柑橘精油作为油胞分泌的重要次生代谢产物，因其具有独特的芳香特性和生物活性，被广泛应用于食品加工[1-3]、医药[4-6]和病虫害防治[7-9]等领域。柑橘精油的组成及其含量直接影响果皮的回收加工与经济价值[10-11]。精油积累与果皮油胞的形态特征密切相关。Voo等[12]通过对邓肯葡萄柚的研究发现，在花后100 d果皮的油胞数量趋于稳定，在果实发育后期精油积累与油胞体积增大呈显著正相关。Liu等[13]在融安金柑中观察到，在花后30 d油胞数量达到稳定，花后30～150 d精油含量持续升高，油胞体积同步逐渐增大。邱丽等[14]研究发现，在成熟期，滑皮金柑的油胞密度和数量均显著低于融安金柑，因此其组分虽更为丰富但精油含量更低，两者风味不同。
不同柑橘的油胞发育模式可能存在差异。然而，目前的研究多集中于单一品种发育过程或仅聚焦于单一时期如成熟期，缺乏对不同柑橘发育过程中油胞性状动态变化及其与精油积累关联的系统性比较，针对油胞密度、数量及体积等关键性状对精油含量贡献程度的量化研究仍显不足，极大限制了柑橘精油的高效开发利用。鉴于此，笔者选取熟期相近的高班柚、哈姆林甜橙和椪柑为试材，通过动态检测果实发育期油胞性状及精油含量的变化，结合Pearson相关性分析等方法，系统研究柑橘果实油胞性状与精油含量的关系，以期为深入解析柑橘精油合成积累机制及种质改良提供重要的参考依据。
1 材料和方法
1.1 材料
供试材料为国家柑橘育种中心（湖北武汉）栽培的椪柑（Citrus reticulata Osbeck‘Ponkan’）、哈姆林甜橙[C.sinensis（L.）Osbeck‘Hamlin’]、高班柚[C.grandis（L.）Osbeck‘Gaoban pomelo’]。分别在花后第50、90、120、150、180、210、240天采集3个品种果型大小均一、无病虫害的果实，其中椪柑、哈姆林甜橙在花后第50、90天分别采集30个果实，其他时期各取15～20个果实；高班柚花后第50、90天分别采集15个果实，其他时期各采6～9个果实。
1.2 柑橘果实表面积测量
柑橘果实表面积的计算参照Voo等[12]和刘小丰[15]的方法。果实横径（equatorial diameter，ED）和纵径（polar diameter，PD）的测量参照周志钦等[16]的方法。在每个发育时期，每个品种使用数显游标卡尺（精度0.01 mm）对每个果实重复测量3次，每次测量后将果实随机旋转约120°并重新放置，再测定其横径与纵径，最终取平均值作为该果实的最终数据。利用如下公式计算果实表面积（S）：
式中，a 为果实纵径的半径，b 为果实横径的半径，e为果实的离心率。
1.3 柑橘果皮油胞密度及数量统计
对于已测量表面积的果实，每个果实沿着赤道面削取3片平均距离的果皮，用于油胞计数及后续油胞体积测量。使用体视显微镜（Leica M205FA）观察和拍照，利用Imagej1.53c软件测量拍照面积（S），并在该面积内统计油胞数量（n），用以下公式计算果皮油胞密度（D）及整体果实油胞数量（N）：
1.4 柑橘果皮油胞体积统计
参照刘小丰[15]和高兴[17]的方法测定柑橘果皮油胞体积并略有改动。使用正置荧光显微镜（Leica DM6B）对上述削好的赤道面薄果皮进行观察和拍照，利用ImageJ 1.53c测量油胞的横径（ED）和纵径（PD），若削取的果皮油胞轮廓呈圆形，则仅测量横径或纵径作为腔体直径（d）。每个品种油胞测量数量累计约300个。采用以下公式计算油胞体积（V）：
1.5 果皮精油提取
参照陈纯馨等[18]的方法提取精油并略有改动。将新鲜果皮（几乎无白皮层且未破坏油胞）削碎，称取约20 g放入250 mL的圆底烧瓶中。放入料液比为1∶6的正己烷（120 mL）于圆底烧瓶中，设置恒温电热套的温度为50～55 ℃并热浸约30 min。热浸结束后接通冷凝水，温度调至73 ℃蒸馏约20 min。将收集到的馏液倒入50 mL离心管中，在4900 r·min-1的条件下离心10 min，直接吸取底部分层的粗精油至量筒中统计提取含量。本方法仅以提取柑橘粗精油为目的，提取的精油可能含有少量蜡质等其他杂质，不适用于其他代谢分析。
1.6 数据处理
使 用Microsoft Excel（Microsoft Corp.，USA，version 2019）进行原始数据分析及三维柱状图绘制；采用IBM SPSS Statistics（IBM Corp.，USA，version 27.0）进行平均值、标准差和差异显著性检验，其中组间比较运用单因素方差分析（ANOVA），并结合LSD检验进行事后多重比较，将显著性水平设定为P＜0.05。采用GraphPad Prism（GraphPad Software，USA，version 8.0.2）绘制拟合曲线，果实表面积、单果油胞数量及油胞密度生长曲线使用二阶多项式（y=ax2+bx+c）进行非线性回归拟合；在精油含量动态变化的曲线拟合中，基于数据分布特征和拟合优度评估，椪柑和哈姆林甜橙的数据采用二阶多项式模型进行拟合，而高班柚因积累趋势呈现S型特征，故采用Logistic生长模型进行拟合。变量间的相关性分析采用线性相关分析方法，以皮尔逊相关系数（R）评估相关性强度，并利用Chiplot（https://www.chiplot.online，China）绘制相关性图以直观展示变量间的关系。
2 结果与分析
2.1 柑橘果实发育过程中果皮油胞数量和油胞密度的变化
本研究以高班柚、哈姆林甜橙和椪柑3个柑橘品种发育过程中的果实作为试验材料，对其果皮油胞特征进行了研究。如图1所示，3个柑橘品种成熟期相近，花后50～120 d处于绿熟阶段，花后150～180 d进入破色阶段，花后210 d则逐渐达到成熟阶段。
图1 3个柑橘品种不同发育阶段的果实
Fig.1 Fruits of three citrus varieties at different developmental stages
A.椪柑；B.哈姆林甜橙；C.高班柚。DAF表示花后天数。标尺为2 cm。
A.Ponkan;B.Hamlin sweet orange;C.Gaoban pomelo.DAF:Days after flowering.Bar:2 cm.
在果实发育过程中，3个柑橘品种的果实表面积均呈现相似的动态变化特征，整体表现出持续增长的趋势，直至成熟期逐渐趋于稳定。果皮油胞总数整体上保持增长趋势，其快速增加主要发生在绿熟期至转色期（花后50～150 d）之间，进入转色期后油胞数量达到峰值并趋于稳定。高班柚和椪柑的单果油胞数量在整个果实发育期均明显高于哈姆林甜橙，且变化幅度较大，分别从初始的23 803个和23 245个显著增至34 937个和37 285个；而哈姆林甜橙的单果油胞数量相对较少且增长平缓，从14 909个显著增加到20 996个。高班柚果实的油胞密度介于50.39～146.61个·cm-2之间，在各发育阶段均明显低于椪柑（270.22～890.28个·cm-2）和哈姆林甜橙（144.44～364.72个·cm-2）（表1）。高班柚果实发育过程中单果油胞数量和果实表面积的变化曲线均呈对数增长模式，且增长趋势高度一致，均表现为近乎平行的上升趋势，表明两者存在相似的动态变化规律（图2-A）。哈姆林甜橙在发育前中期单果油胞数量和果实表面积的上升趋势相近，但在花后150 d破色期后，果实表面积的增长速率明显高于单果油胞数量（图2-C）。椪柑单果油胞数量的增加幅度远高于果实表面积的增幅（图2-E）。
表1 3个柑橘品种果实各发育期的表面积、单果油胞数及油胞密度
Table 1 Fruit surface area,number of oil glands per fruit,and oil gland density of three citrus varieties at various developmental stages
注：同列不同小写字母表示同一品种的不同发育阶段在0.05水平上差异显著。下同。
Note:Different small letters in the same column indicate significant difference among different development stages of the same variety at 0.05 level.The same below.
图2 3个柑橘品种果实表面积、单果油胞数量及油胞密度变化曲线
Fig.2 Growth curves of fruit surface area,oil gland number per fruit,and oil gland density in three citrus varieties
A、C、E分别为高班柚、哈姆林甜橙和椪柑果实发育过程中果实表面积和单果油胞数量变化曲线；B、D、F分别为高班柚、哈姆林甜橙和椪柑果实发育过程中果皮油胞密度变化曲线。数据点表示3次独立试验的平均值±标准差（n=3）。实线表示使用二阶多项式（y=ax2+bx+c）进行的非线性回归拟合，并拟合得出相应的回归方程及决定系数R2。
Panels A,C,and E show the dynamics of fruit surface area and the number of oil glands per fruit during development in Gaoban pummelo,Hamlin sweet orange,and Ponkan,respectively.Panels B,D,and F present the changes in oil gland density in the fruit peel during development in Gaoban pummelo,Hamlin sweet orange,and Ponkan,respectively.Data points represent the mean ± SD of three independent experiments (n=3).The solid lines represent nonlinear regression fits using a second-order polynomial model(y=ax2+bx+c),with the corresponding regression equations and coefficients of determination(R2)provided.
进一步分析表明，单位面积（1 cm2）内的油胞密度与果实表面积的变化趋势相反。随着果实发育，表面积逐渐增大，3个柑橘品种的油胞密度均呈下降趋势。其中，高班柚的油胞密度降幅最为明显，从花后50 d的146.61个·cm-2锐减至花后90 d的64.52个·cm-2，然后趋于稳定直至成熟（图2-B）。椪柑的油胞密度在绿熟期至转色期缓慢下降，进入成熟期后则快速降低（图2-F）。相比之下，哈姆林甜橙的油胞密度表现出较为稳定的线性递减趋势（图2-D）。
上述研究结果表明，3个柑橘品种在单果油胞数量与油胞密度方面呈现出相似的变化规律：单果油胞数量均在绿熟期至破色期迅速上升，于破色期后趋于稳定；油胞密度随果实发育持续下降。然而，不同柑橘品种在单果油胞数量增长速率、果实表面积增长速率及最终油胞密度方面均存在明显差异。具体表现为：椪柑的单果油胞数量增长最快，且油胞密度最高；高班柚的果实表面积最大，但油胞密度最低；哈姆林甜橙的单果油胞数量最少，其油胞密度居于三者中间水平。
2.2 柑橘果实发育过程中果皮油胞体积的变化
为明确果实发育过程中油胞体积的动态变化规律，笔者测量了高班柚和哈姆林甜橙各发育阶段的果实油胞体积，而由于椪柑的果实表面凹凸不平，受到切片等的限制无法准确测量其油胞体积，未进行分析。每个发育阶段约取300个油胞，通过手工切取果皮，观察发现油胞在横切面上呈现近似圆形结构，通过测量其直径并依据公式计算油胞腔体体积（图3）。根据测量结果并参考Voo等[12]和刘小丰[15]的方法，将高班柚和哈姆林甜橙的果实油胞体积分别划分为12和11个等比数列区间进行分析。
结果显示，高班柚果实发育过程中油胞体积的变化趋势与其油胞数量相似，均表现为：发育前中期快速增加而后趋于稳定，花后50 d时以体积小的油胞为主，主要分布在0.6～4.8 nL范围内；至花后90 d时，油胞体积明显增大至2.4～38.4 nL区间；在花后90～180 d期间，油胞体积呈现渐进式增长，油胞体积的最大区间都会较前一时期增加一个等级，如花后90 d时油胞体积最大区间为38.4～76.8 nL，120 d后提升为76.8～153.6 nL区间；进入花后180 d至果实成熟阶段，油胞体积进一步增至153.8～307.6 nL，并保持相对稳定状态，波动幅度明显减小（图3-A）。哈姆林甜橙的油胞体积较高班柚呈现不同的动态变化规律，具体表现为：在花后50～120 d期间，油胞体积分布范围基本维持在0.05～3.2 nL区间，未见明显变化；从花后120 d开始至240 d，油胞体积呈现持续增长态势，每个时期的最大体积区间较前一时期增加一个等级或数量上翻倍；直至花后240 d达到最大值，其油胞体积主要分布在1.6～25.6 nL范围内（图3-B）。这一结果表明不同柑橘品种的油胞体积扩张过程存在明显差异，高班柚主要表现为典型的阶段性特征，而哈姆林甜橙呈现出延迟性持续增长的状态。
2.3 柑橘果实发育过程中果皮精油含量的变化
为探究柑橘果实精油的积累特征，对3个品种果实发育过程中的精油含量进行了检测。其中，椪柑在绿熟期（花后50～150 d）精油含量仅从142.00 μL缓慢增至311.67 μL，但在转色期（花后150 d后）快速积累，短期内迅速升至1303.33 μL，然后维持缓慢增长（表2，图4-A）。哈姆林甜橙的精油积累则表现出与油胞体积增大过程相同的变化趋势，即绿熟期（花后50～120 d）缓慢增加，转色期（花后150 d后）增速提升，最终趋于平稳（表2，图4-B）。高班柚果皮精油含量的积累模式也与自身油胞体积扩大过程相似，表现出阶段性增长特征，即在花后50～90 d保持低水平（198.33～218.33 μL），花后120～150 d升至中等水平（891.67～1 201.67 μL），破色期（花后180 d后）急剧攀升至高水平（1 933.33 μL），并在该基础上逐步稳定（表2，图4-C）。
表2 3个柑橘品种各发育期果实果皮的精油含量
Table 2 Essential oil content in the peel of three citrus varieties at different developmental stages（μL·20 g-1）
图4 椪柑（A）、哈姆林甜橙（B）和高班柚（C）果实发育过程中精油含量变化曲线
Fig.4 Changes in essential oil content in the peel during fruit development of Ponkan(A),Hamlin sweet orange(B),and Gaoban pummelo(C)
根据3个柑橘品种在整个发育过程中的精油含量拟合曲线（图4），观察到其积累动态存在明显差异。在发育早期（花后50 d），各个柑橘品种的精油含量相近（142～213 μL）。随后，哈姆林甜橙的积累启动最早、增速较高，自花后90 d起其精油含量便持续且大幅高于椪柑。高班柚在花后120 d前的积累速率与椪柑相近，但在之后进入快速积累阶段，于花后120 d时含量（891.67 μL）短暂超过同期的哈姆林甜橙（796.67 μL）。至成熟后期（花后210～240 d），高班柚的精油含量达到最高（2 083.33～2 366.67 μL），椪柑次之（1 426.67～1 966.67 μL），而哈姆林甜橙的增长趋于饱和，含量为三者中最低（1 816.67～1 836.67 μL）。
上述结果表明，不同柑橘品种的精油含量及其在果实发育过程中的变化幅度存在差异，且精油积累过程均与其油胞体积的动态变化呈现相似的规律。
2.4 柑橘果实油胞性状与精油含量的相关性分析
为进一步可视化果实油胞性状之间及其与精油产量之间的相关性，采用Pearson相关分析法，探究果实表面积（fruit surface area，FSA）、油胞密度（oil gland density，OGD）、油胞数量（oil gland number，OGN）、油胞体积（oil gland volume，OGV）与精油产量（essential oil yield，EOY）的动态关系。分析结果显示，精油产量与果实表面积、油胞数量及体积均呈正相关，而与油胞密度呈负相关，这一发现与发育过程中各参数的动态变化趋势高度吻合。
值得注意的是，三个柑橘品种的油胞性状与精油产量的相关性强度存在明显差异。在高班柚中，精油产量与油胞数量及油胞体积均呈现较强相关性。哈姆林甜橙的精油积累则主要与油胞数量相关，而与油胞体积的相关性较弱。椪柑的油胞数量与精油产量之间仅表现为弱相关性（图5）。以上结果表明，不同柑橘品种可能通过不同的油胞发育策略调控精油贮存，包括以体积扩张为主、数量增加为主，或二者协同作用的方式。
图5 高班柚（A）、哈姆林甜橙（B）和椪柑（C）果实油胞性状与精油产量相关性分析
Fig.5 Correlation analysis between oil gland traits and essential oil yield in the fruits of Gaoban pomelo(A),Hamlin sweet orange(B),and ponkan(C)
FSA.果实表面积；OGD.油胞密度；OGN.油胞数量；OGV.油胞体积；EOY.精油产量。变量间相关性采用Pearson相关性分析进行评估；r ＜0.5：无相关性，r ≥0.5：有相关性；方块大小表示变量之间相关性大小的绝对值，颜色越深表示相关性程度越高。
FSA.Fruit surface area;OGD.Oil gland density;OGN.Oil gland number;OGV.Oil gland volume;EOY.Essential oil yield.Associations between variables were assessed using Pearson's correlation analysis.The size of each square is proportional to the absolute value of Pearson’s r，with darker colors representing stronger correlations.Based on the defined threshold，Pearson’s r ＜0.5 indicates no correlation，while Pearson’s r ≥0.5 indicates a correlation.
3 讨论
柑橘果皮油胞作为精油合成与贮存的主要部位，其形态特征直接影响精油的积累效率[19]。本研究系统分析了3个柑橘品种果实发育过程中油胞性状和精油含量的动态变化，揭示了品种间差异及柑橘果实油胞数量、体积与精油含量之间的相关性。
柑橘果实油胞的发生呈现前期集中、后期稳定的动态模式，其发生强度与持续期因品种而异。本研究观察到，3个柑橘品种的单果油胞数量在果实发育早期至转色期均呈对数增长模式，随后趋于稳定。该“先增后稳”的发育特征与Voo等[12]在邓肯葡萄柚及Liu等[13]在融安金柑中的报道相吻合，进一步支持了油胞发生是一个集中于果实发育前期的生物学过程，且在柑橘属中具有保守性。本研究结果显示，油胞数量的增长持续期明显延长，且不同柑橘品种间油胞数量的增长速率及其与果实表面积扩张的相关性存在明显分化，表明油胞发生的持续时间与发生强度具有显著的品种间差异。此外，本研究还发现油胞密度与果实表面积呈负相关，果实发育过程中果皮表面积的快速扩张稀释了单位面积内的油胞数目，该结果与Voo等[12]、Liu等[13]及高兴[17]等研究中发现的发育阶段油胞密度差异的现象相似。
柑橘果实的油胞体积发育与精油积累模式高度同步，且其动态过程具有明显的发育可塑性，这进一步证实了Voo等[12]、刘小丰[15]以及Liang[20]等所提出的“果实发育后期精油积累与油胞体积扩大呈正相关”的观点。具体而言，高班柚和哈姆林甜橙的精油积累动态与其油胞体积的扩张模式高度一致，体现了结构变化与代谢产物累积之间的紧密关联。然而，与以往多聚焦于单一柑橘品种的体积增长描述不同，本研究在同一发育时间轴上揭示了两种典型的油胞体积发育模式：高班柚表现为阶段性增长，而哈姆林甜橙则呈现延迟性持续增长。类似地，Voo等[12]的研究发现葡萄柚（C.paradisi）油胞体积在果实发育早期随果实膨大逐渐扩展，至成熟期体积分布范围扩大，呈现持续增长趋势，表明油胞填充是一个与果实后期发育同步的渐进过程。Liu等[13]在金柑（Fortunella crassifolia）中的研究则显示，油胞体积分布范围从花后30 d的0.33～61.05 nL扩展至花后150 d的21.39～333.35 nL，体积分布峰值也从21.39 nL攀升至111.11 nL，进一步验证了油胞体积随果实发育持续增大的规律。这些结果进一步证实了柑橘油胞体积发育模式的品种特异性，不仅增长速率各异，扩张的起始时间与进程也存在显著分化。这种发育时序上的明显差异表明，不同柑橘品种可能通过调控油胞体积扩张的起始时间与进程速率，以适配其特有的果实发育节律和生态适应策略。
柑橘精油产量受油胞体积、油胞数量等多重性状调控，且其主导因子因品种而异。本研究通过相关性分析进一步揭示，不同品种的油胞性状与精油产量间的关联强度存在差异。高班柚的精油产量主要与油胞体积高度相关，哈姆林甜橙则更依赖于油胞数量，而椪柑则呈现出与前两者不同的关联模式。这一结果从定性角度解释了邱丽等[14]观察到的“油胞密度或数量不能完全决定精油含量”的现象。综合来看，柑橘精油的积累并非由单一性状主导，而是由“油胞数量”、“油胞体积”以及潜在“单位体积合成效率”等多个因素以不同权重组合共同调控的结果。因此，在高产精油柑橘品种的选育实践中，育种策略应依据种质类型各有侧重：对于柚类，应着重选育果皮具有大容积油胞的品系；而对于甜橙类，则需注重筛选具有较高油胞密度与数量的材料。
综上所述，本研究系统揭示了不同柑橘品种在油胞发育模式及其与精油积累关系上的多样性，深化了对柑橘精油积累生理机制的理解。然而，受限于前期油胞可视化测量技术，椪柑的精确油胞体积数据缺失，导致其精油积累的结构基础未能被完整揭示。未来研究可借助三维成像等先进形态计量技术，并进一步整合转录组与代谢组学数据，以期在分子层面解析调控油胞发育的关键基因网络，为柑橘精油产量的定向遗传改良提供新靶点与理论依据。
4 结论
本研究系统比较了3个柑橘品种的果皮油胞发育与精油积累动态，发现油胞数量在发育早期迅速增加后趋于稳定，油胞密度随果实膨大持续下降，高班柚的油胞体积呈渐进式增长，而哈姆林甜橙在花后120 d才进入快速扩张阶段。精油积累进程与油胞体积发育高度同步，高班柚和哈姆林甜橙分别在花后180和120 d进入快速积累阶段，椪柑则在花后150 d显著上升。相关性分析表明，精油产量与油胞体积和数量均呈正相关，但主导因子因品种而异：高班柚精油积累主要受油胞体积扩张驱动，哈姆林甜橙精油积累更依赖油胞数量增加，而椪柑精油含量与油胞数量相关性较弱，其积累过程可能受油胞体积、合成效率或其他生理生化因素共同调控，表明不同柑橘品种具有特异的精油积累调控策略。
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