蓝莓是杜鹃花科（Ericacea）越橘属（Vaccinium）的多年生落叶或常绿灌木，原产于北美，中国于20世纪80年代引入并推广试种，2020年我国已成为全球蓝莓第一生产大国，截至2024年，我国蓝莓栽培面积达9.59万hm2，产量达78万t[1]。蓝莓果实含有丰富的营养成分，如维生素C、氨基酸、矿物质、类黄酮、花青素等[2-3]，具有保护视力、缓解眼疲劳、抗肿瘤、软化血管、增强人体免疫力等功能[4-6]，被国际粮农组织列为人类五大健康食品之一。
植物外源激素也称为植物生长调节剂，是通过人工合成的、与植物激素具有类似生理和生物学效应的物质，能进入植物体内，对植物生长发育环节，如花芽分化、开花、结果、休眠等起调控作用[7-8]。蓝莓不同品种对同一激素的响应差异极大，且激素调控蓝莓品质高度依赖浓度、时期、方式3个要素，处理时期的选择大多根据经验，缺乏对激素敏感窗口期的量化判断。蓝莓果实品质是多性状协同的结果，不同的激素会影响果实不同的品质指标。Yang等[9]研究表明，给蓝莓喷施1000 mg·L-1的外源ABA能显著促进果实成熟，并提高花青素含量。Buran等[10]在2种南高丛蓝莓上喷施ABA，发现能显著提高2个品种的果实硬度，且具有延迟成熟的作用。沈甜等[11]对葡萄赤霞珠喷施外源激素，发现喷施IAA可以有效提高果实中的可溶性固形物含量。研究表明，喷施6-BA会影响植株叶片叶绿素含量，提高果实中可溶性固形物含量和有机酸总量[12-13]。杨海燕等[14]对南高丛蓝莓安娜喷施不同浓度的GA3，发现与对照相比，果实的横径、纵径、硬度及多酚和花色苷含量等均有所增加。
奥尼尔是1990年引入中国的南高丛蓝莓品种，其产量适中、需冷量低、成熟期早、果粉厚，品质优[15]。但在实际栽培中存在坐果不稳、品质不均、耐贮性差、受环境胁迫等问题，如低温高湿会影响坐果和产生畸形果，转色期光照不足导致花青素积累不均等。靠水肥、修剪、授粉等手段能一定程度改善奥尼尔果实品质[16]，但增加补光、通风、配置多种授粉树等措施成本高且效果有限，且有关外源激素对奥尼尔果实品质的影响及综合评价的研究鲜见报道。因此，为了提高奥尼尔的果实品质，增加其市场竞争力，笔者在奥尼尔植株3个不同的生长阶段（盛花期、坐果期、转色期）喷施不同种类且不同浓度的外源激素，然后对成熟果实的外观品质和营养成分进行测定，再利用相关性分析和主成分分析对不同处理的果实品质进行综合评价，以期为奥尼尔果实品质提升提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地位于云南省丽江市古城区云南省农业科学院高山经济植物研究所新团科研试验基地，选择生长健壮且定植3 a（年）的南高丛蓝莓奥尼尔为供试植株，种植方式为大棚基质栽培，采用水肥一体化灌溉，株行距0.8 m×1.0 m，采后修剪以短梢修剪为主。
1.2 试验处理
设0、10、50、100 mg·L-1 的ABA（CK、T1、T2、T3），0、50、100、150 mg·L-1 IAA（CK、T4、T5、T6），0、50、100、200 mg·L-1 6-BA（CK、T7、T8、T9），0、50、100、200 mg·L-1 GA3（CK、T10、T11、T12），在蓝莓植株生长的盛花期、坐果期、转色期均喷施以上设置浓度（ρ，后同）的ABA、IAA、6-BA、GA3，喷至整个植株完全湿润并有液滴为止，间隔7 d喷施1次，共计2次，每个处理3次重复，共144个处理。待果实完全成熟后采摘果实样品进行相关指标检测。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 果实纵径、横径、单果质量、百粒质量测定随机选取30粒蓝莓，采用游标卡尺测定其横径、纵径，计算果形指数（横径/纵径）；随机选取100粒样品，采用电子天平称质量，并计算单果质量，重复测量3次。
1.3.2 果实色度测定 随机选取30粒样品，用色差仪（PS2020，深圳市三恩时科技有限公司）测定其表皮色泽（L*、a*、b*），L*代表明暗度，L+偏白，L-偏黑；a代表红绿值，a+偏红，a-偏绿；b代表黄蓝值，b+偏黄，b-偏蓝。
1.3.3 果实理化指标测定 将蓝莓果实用研钵研磨后用纱布过滤，将滤液用糖度计（PAL-1，ATAGO，日本）测定可溶性固形物含量。采用pH电位滴定法测定可滴定酸含量[17]。采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[18]。采用钼蓝比色法测定维生素C含量[19]。根据T/AHFIA005—2018标准测定总酚含量[20]。采用pH示差法测定花青素含量[21]。
1.4 数据分析
采用Excel 2016整理试验数据，采用SPSS 22.0对试验数据进行单因素方差分析，采用Duncan’s多重极差检验进行样本间差异显著性分析，同时对样本进行相关性分析和主成分分析。
2 结果与分析
2.1 不同时期喷施不同种类不同浓度激素对果实品质的影响
在蓝莓生长的盛花期对植株用不同种类、不同浓度的植物生长调节剂处理，果实外观品质的变化结果如表1所示。经T1、T2、T4、T6、T7、T8、T12处理的果实横径均大于对照（14.77 mm），其中T2处理的果实横径最大，较对照显著增加5.21%。T4处理的果实纵径最大，为12.48 mm，较对照显著增加8.14%。果形指数越接近1.00，果实越接近圆形，T1、T5、T6、T9、T11与对照相比，果形指数更接近圆形。T8处理的平均单果质量和百粒质量分别为2.28 g和149.73 g，与对照相比呈显著差异，T8处理的单果质量在所有处理中最高，但百粒质量并不是最高的，表明T8处理后的果实大小并不均匀。T12处理的横径、纵径和百粒质量与对照相比均有增加，百粒质量为174.87 g。T9处理的色度L*值与对照相比差异显著，蓝莓果实表面附有一层白色果粉，L*值为正且越大代表颜色越白，果粉越厚。对照的蓝莓果实a*值为负，表明颜色偏绿，经T7和T11处理的色度a*值与对照相比差异显著，且为正，表明此两种处理的蓝莓果实颜色偏红。所有处理的蓝莓果实色度b*值均为负值，表明颜色均偏蓝。
表1 盛花期不同处理对果实外观品质的影响
Table 1 Effects of different treatments on the appearance quality at flourishing period
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05）。下同。
Note:Different small letters in the same column indicate significant difference between treatments(P＜0.05).The same below.
由表2可知，T1处理的蓝莓果实可滴定酸、可溶性糖、维生素C、总酚和花青素含量与对照相比均显著提高，糖酸比差异不显著，可溶性固形物含量显著降低，维生素C、总酚和花青素含量较对照分别显著提高了21.40%、18.02%和76.92%。T9处理的果实可溶性糖含量、糖酸比、可溶性固形物含量、维生素C含量、总酚含量、花青素含量均显著高于对照，其中维生素C、总酚和花青素含量较对照分别显著提高了140.78%、28.82%和140.00%，表明T9处理能在一定程度上有效提升果实内在品质。T7、T8、T9是不同浓度6-BA处理，发现这3种处理的果实可滴定酸含量均显著低于对照，可溶性糖含量、糖酸比和维生素C含量均显著高于对照。
表2 盛花期不同种类及浓度激素处理对果实内部品质的影响
Table 2 Effects of different treatments on the internal quality at flourishing period
在坐果期对奥尼尔喷施不同种类及浓度的外源植物激素，由表3和表4可知，T1处理对果实的可滴定酸、可溶性糖、可溶性固形物、维生素C、总酚和花青素含量均有显著影响，其中可滴定酸和总酚含量较对照显著降低，其他指标较对照显著升高，维生素C含量是对照的近2倍。经T2处理的果实可溶性糖、可溶性固形物、维生素C、总酚和花青素含量较对照分别显著提高了14.02%、18.88%、185.00%、37.83%、150.76%。T3处理不仅对果实外观品质有显著影响，对果实的可滴定酸、可溶性糖、维生素C、总酚和花青素含量也有显著影响。T5处理的果实横径、纵径、单果质量和百粒质量均显著增加，其中百粒质量增加在所有处理中最为显著，在果实的内在品质方面，T5处理显著提高了果实的可溶性糖、维生素C和花青素含量。T7处理的平均单果质量最大，为1.94 g，且对果实的可溶性糖含量影响最为显著，比对照显著提高了65.09%，花青素含量显著提高了89.23%。T11处理的果形指数、单果质量和百粒质量与对照相比差异显著，通过对其内在品质的指标检测发现，经此处理的果实花青素含量高达2.29 mg·g-1，比对照高了约2.5倍，值得后续关注和研究，其可溶性糖、维生素C和总酚含量也与对照差异显著。在果实色泽方面，色度L*值中仅有T4和T10处理与对照有显著差异，色度a*值中，T3、T4、T5处理的蓝莓果实偏红，T2处理的果实更偏蓝色。
表3 坐果期不同处理对果实外观品质的影响
Table 3 Effects of different treatments on the appearance quality at fruit setting period
表4 坐果期不同处理对果实内部品质的影响
Table 4 Effects of different treatments on the internal quality at fruit setting period
在果实转色期喷施不同种类及浓度的外源植物激素，果实外观品质和内在品质指标的测定结果分别见表5和表6。由表5可知，T10处理的百粒质量与对照相比差异显著，增加了9.21%。T12处理的横径、纵径、单果质量与对照相比分别增加了2.91%、7.19%和9.25%。T1处理的单果质量、T4处理的横径、纵径单果质量和百粒质量，与对照相比均有所降低。由表6可知，所有经外源植物激素处理的果实可滴定酸含量均显著低于对照，T4处理的含量最低，较对照显著下降48.90%。T3处理后果实的可溶性糖、可溶性固形物、维生素C、总酚和花青素含量均显著高于对照。T6处理下果实的可溶性糖和维生素C含量与对照相比分别显著提高了39.20%和102.36%，总酚含量则有所降低。T7处理的果实维生素C含量较对照显著提高了121.23%，总酚和花青素含量显著降低。T8处理的果实可溶性糖和维生素C含量与对照相比显著升高，其中维生素C含量增加了约1倍。T10处理的果实花青素含量在所有处理中最高，约为对照的2.31倍。T12与其他处理相比，有最高的可溶性糖含量，比对照显著提高了47.69%，维生素C含量则显著提高了27.72%。T7、T9和T11处理的果实色度L*值与对照相比显著增加，该处理的果粉略厚于对照。
表5 转色期不同处理对果实外观品质的影响
Table 5 Effects of different treatments on the appearance quality at veraison
表6 转色期不同处理对果实内部品质的影响
Table 6 Effects of different treatments on the internal quality at veraison
2.2 相关性分析
2.2.1 盛花期外源激素处理的果实品质相关性分析 利用外源植物激素对盛花期蓝莓植株进行处理，将得到的蓝莓果实品质进行相关性分析，结果如表7所示。果形指数、可溶性固形物含量与果实的其他品质指标相关性不显著。横径与色度L*值、总酚含量和花青素含量呈显著负相关，纵径与色度L*值呈显著负相关，百粒质量与色度L*值、花青素含量呈显著负相关，与总酚含量呈极显著负相关，表明果实横径、纵径、百粒质量影响果皮颜色的深浅，且大果型果实中次生代谢物（花青素、总酚）积累量相对较低；色度L*值与a*值呈显著负相关；色度b*值与维生素C含量呈显著负相关，表明色泽偏黄时维生素含量较低；总酚含量与花青素含量呈极显著正相关，表明二者在果实中同步积累，可能有一定的次生代谢关联。
2.2.2 坐果期外源激素处理的果实品质相关性分析 在蓝莓坐果期用外源植物激素处理植株，将得到的果实品质相关指标进行相关性分析，结果如表8所示。果形指数与其他果实品质指标相关性不显著。果实横径、纵径、单果质量、百粒质量之间多呈极显著正相关，表明果实大小发育一致性较强；可滴定酸与糖酸比呈极显著负相关，可溶性糖与糖酸比呈极显著正相关，符合果实风味品质基本规律；可溶性固形物含量与色度b*值、可滴定酸含量呈显著负相关；色度L*值与色度a*值呈显著负相关，与色度b*值呈极显著负相关，表明果实亮度越高，黄色调越弱；色度a*值与色度b*值呈显著正相关；维生素C含量与色度b*值呈显著负相关，与可溶性固形物含量呈正相关，表明果实颜色越蓝果实中维生素C含量越高，果实风味品质越好；纵径与总酚和花青素含量均呈显著正相关，表明在此时期处理的植株成熟果实纵径越大，果实中的总酚和花青素含量越高。
2.2.3 转色期外源激素处理的果实品质相关性分析 通过对转色期外源植物激素处理的蓝莓果实品质指标相关性进行分析，结果如表9所示，可溶性固形物含量、维生素C含量与果实的其他品质指标相关性不显著。横径与果形指数和糖酸比呈显著负相关；果实横径、纵径、单果质量、百粒质量之间多呈极显著或显著正相关，表明果实形态发育一致性较强；果实横径、单果质量与糖酸比呈显著负相关，表明果实越大，糖酸比越低；色度L*值与色度a*值、色度b*值呈极显著负相关，表明果实亮度越高，其红度值和黄度值越低；色度a*值与色度b*值呈显著正相关，表明果实的红度和黄度是协同变化的。
2.3 主成分分析
2.3.1 盛花期外源激素处理的果实品质主成分分析 对盛花期外源激素处理的15个蓝莓果实外观和内在品质指标进行主成分分析，根据特征值大于1、方差累计贡献率大于80%的原则提取5个主成分，贡献率分别为34.206%、17.734%、14.042%、11.186%、6.977%，累计贡献率为84.146%（表10）。其中，决定第一主成分的主要是总酚含量、花青素含量、百粒质量、横径、色度L*值和单果质量；决定第二主成分的主要是糖酸比、可滴定酸含量、可溶性糖含量和可溶性固形物含量；决定第三主成分的主要是色度b*值、纵径和维生素C含量；决定第四主成分的主要是色度a*值；决定第五主成分的主要是果形指数。
表10 盛花期处理的果实品质主成分特征值及累计贡献率
Table 10 Principal component characteristic value and cumulative contribution rate treated at flourishing period
根据载荷矩阵计算出每个主成分的得分，再根据主成分综合模型F=0.407F1+0.211F2+0.167F3+0.133F4+0.083F5，计算不同处理组合的综合得分及排名，得分越高代表该处理的综合品质越好。由表11可知，在盛花期不同处理中，T9处理的综合评价得分最高，得分为1.27，说明在盛花期200 mg·L-1 6-BA处理的蓝莓植株获得的果实品质最优。
表11 盛花期处理的果实品质主成分得分及综合评价
Table 11 Principal component scores and comprehensive evaluation of fruit quality treated at flourishing period
2.3.2 坐果期外源激素处理的果实品质主成分分析 对坐果期外源激素处理的15个蓝莓果实外观和内在品质指标进行主成分分析，根据特征值大于1、方差累计贡献率大于80%的原则提取5个主成分，贡献率分别为30.875%、20.916%、19.243%、12.155%、7.943%，累计贡献率为91.123%（表12）。其中，决定第一主成分的主要是单果质量、纵径、横径、百粒质量、总酚含量、色度a*值、花青素含量；决定第二主成分的主要是糖酸比、可滴定酸含量、可溶性糖含量、维生素C含量、可溶性固形物含量；决定第三主成分的主要是色度b*值和L*值；决定第四主成分的主要是果形指数；决定第五主成分的主要是百粒质量和可溶性糖含量。
表12 坐果期处理的果实品质主成分特征值及累计贡献率
Table 12 Principal component characteristic value and cumulative contribution rate treated at fruit setting period
根据主成分综合模型F=0.339F1+0.230F2+0.211F3+0.133F4+0.087F5，计算不同处理的综合得分及排名，由表13可知，在坐果期不同处理中，T5处理的蓝莓果实品质综合得分最高，为0.74，表明该处理下蓝莓果实品质最优。
表13 坐果期处理的果实品质主成分得分及综合评价
Table 13 Principal component scores and comprehensive evaluation of fruit quality treated at fruit setting period
2.3.3 转色期外源激素处理的果实品质主成分分析 对转色期外源激素处理的15个蓝莓果实外观和内在品质指标进行主成分分析，根据特征值大于1、方差累计贡献率大于80%的原则提取5个主成分，贡献率分别为33.398%、20.158%、15.044%、10.758%、10.116%，累计贡献率为89.475%（表14）。其中，决定第一主成分的主要是横径、单果质量、纵径、百粒质量、糖酸比；决定第二主成分的主要是可滴定酸含量、色度b*值、色度L*值、花青素含量；决定第三主成分的主要是维生素C含量、总酚含量；决定第四主成分的主要是可溶性糖含量；决定第五主成分的主要是果形指数。
表14 转色期处理的果实品质主成分特征值及累计贡献率
Table 14 Principal component characteristic value and cumulative contribution rate treated at veraison
根据主成分综合模型F=0.373F1+0.225F2+0.168F3+0.120F4+0.113F5，计算不同处理的综合得分及排名（表15），在转色期不同处理中，T12处理的综合得分最高，表明此处理对蓝莓果实综合品质的提升有较大的正向影响。
表15 转色期处理的果实品质主成分得分及综合评价
Table 15 Principal component scores and comprehensive evaluation of fruit quality treated at veraison
3 讨论
外源激素已广泛应用于果树的生产研究中，能影响植物的花芽分化和果实发育等生长过程。研究表明，科学合理地施用外源激素能调节果实品质，如提高果实单果质量、提高坐果率、改变果形指数、降低可滴定酸含量等[22-24]。但不同种类、不同剂量以及在植物不同生长阶段施用外源激素对果实品质的影响有所差异，如喷施赤霉素在一定程度上能显著促进蓝莓提前成熟，提高蓝莓可溶性固形物含量和改善蓝莓口感[25]，在花芽分化前喷施6-BA能显著提高成花率，而喷施IAA则会降低成花率，但可以抑制枝条旺长[26]，因此探索最适的处理手段以及科学的评价果实品质对后续指导生产至关重要。
在本研究中，在蓝莓植株生长发育的3个阶段喷施外源激素，在盛花期，T2（50 mg·L-1 ABA）、T4（50 mg·L-1 IAA）、T8（100 mg·L-1 6-BA）、T12（200 mg·L-1 GA3）处理能提高蓝莓果实的横径和纵径，其中T8处理的单果质量和百粒质量与对照相比均显著增加。T9（200 mg·L-1 6-BA）处理的色度L*值显著高于对照，表明此处理下蓝莓果实表面的果粉厚度有所增加，使得果实表面颜色偏白。以上结果均表明在盛花期喷施外源激素，能在一定程度上改变果实的外在品质，其中T9处理的果实外在品质相较于对照提升最为全面且显著。在坐果期果实的内外品质与盛花期的有所差异，T1（10 mg·L-1 ABA）处理的果实横径、百粒质量、总酚含量与对照相比均显著降低；T2和T3处理的果实横径、纵径、维生素C含量、总酚含量和花青素含量均与对照呈显著差异，其中维生素C含量分别增加了约2倍和1倍，王同林等[27]研究发现，在番茄植株上喷施400 mg·L-1 的ABA可以显著提高果实中的维生素C含量。T5（100 mg·L-1 IAA）处理不仅使果实的横径、纵径、单果质量和百粒质量均显著增加，而且果实的可溶性糖和维生素C含量也得到显著提高。T6（150 mg·L-1 IAA）处理的果实中总酚和花青素含量与CK相比均显著降低，果实中花青素的合成高度依赖糖类物质的积累，IAA会一定程度抑制果糖和葡萄糖积累，从而抑制花青素的合成[28]。T7（50 mg·L-1 6-BA）处理则对果实的单果质量及可溶性糖、维生素C和花青素含量的影响较大，这与张利英等[29]发现6-BA可以提高草莓的单果质量及可溶性糖、维生素C、花青素和总酚含量的结果相似。而T11（100 mg·L-1 GA3）处理的果实花青素含量比对照提高了约2.5倍，这一结果与前人的研究结果存在差异，值得后续深入研究探明原因。在转色期，T12处理的果实横径、纵径、单果质量和可溶性糖含量与对照相比均显著增加；所有试验组的果实可滴定酸含量均低于对照，T4处理最低，与对照相比显著下降51.38%；T7处理的果实维生素C含量比对照显著增加，但总酚和花青素含量却有所降低，可能是50 mg·L-1 的6-BA不利于蓝莓果实中这两种物质的合成和积累；T10（50 mg·L-1 GA3）处理的果实花青素含量与对照相比显著升高，约为2.31倍，但随着GA3浓度的增加，T11和T12处理的果实中花青素含量逐渐降低，花青素含量与果实着色度具有相关性，GA3浓度过高，会导致果实着色不均匀，影响花青素的积累[30-31]。
对蓝莓不同生长阶段中不同种类外源激素的果实品质进行相关性分析，发现在不同阶段果实品质间的相关性存在差异，在盛花期，花青素含量与横径和百粒质量呈显著负相关，花青素作为蓝莓果实中的主要呈色物质，主要存在于蓝莓果皮中，横径和百粒质量越大，果实中的果皮占比越小，因此花青素含量越低。赵慧芳等[32]对6个蓝莓品种的果实品质对比发现，单果质量最小的追雪花青素和类黄酮含量最高。果形指数和可溶性固形物含量与果实其他指标相关性不显著。经相关性分析发现，蓝莓果实的大部分品质指标间存在不同程度的相关关系，因此有必要进一步开展主成分分析对果实品质进行综合评价。主成分分析是一种降维算法，能将相互关联的指标进行线性变换，尽可能多地反映原始数据的大部分信息，从而更简单地利用提取的综合信息，以达到笔者的分析目的。研究结果表明，于盛花期喷施200 mg·L-1 6-BA、坐果期喷施100 mg·L-1 IAA、转色期喷施200 mg·L-1 GA3，这三种外源激素喷施方案的果实综合品质得分最高，是各对应时期改善果实品质的最优处理方法。下一步可以考虑，根据以上主成分分析的结果，在蓝莓生长发育不同时期对应施用相应剂量的外源激素，或许可以更大程度上达到提升果实品质的目的。
笔者以传统南高丛蓝莓奥尼尔为试验材料，对不同生长时期的植株施用不同的外源激素并测定相关品质指标，经主成分分析后得到每个阶段较为合适的处理方法，为后续深入探究复合施用外源激素，或者是在其他蓝莓品种上施用外源激素提供参考。但蓝莓果实品质受外界气候环境、管理方式等诸多因素的影响，如云南因为得天独厚的气候条件能做到蓝莓周年生产，而丽江市具有缩小版的云南气候，笔者认为在丽江进行蓝莓果实品质提升的研究具有一定的环境优势，并能取得一定的经济效益。
4 结论
在本研究中，盛花期喷施200 mg·L-1 6-BA能显著提高蓝莓果实中的糖酸比及可溶性糖、可溶性固形物、维生素C、总酚和花青素含量；坐果期喷施100 mg·L-1 IAA能显著提高果实的横径、纵径、单果质量、百粒质量、糖酸比及可溶性糖、维生素C和花青素含量；转色期喷施200 mg·L-1 GA3则能显著提高果实横径、纵径、单果质量、糖酸比及可溶性糖、维生素C和花青素含量。本研究结果为针对性地提升奥尼尔果实品质中的某一指标或综合品质提供了参考。
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