桃（Prunus persica）作为中国原产大宗水果，在我国栽种历史久、规模大，其种植面积和产量一直稳居世界第一[1]。在桃产业快速发展的同时也逐渐显现出了诸多难题，其中连作障碍（再植病，重茬病）是主要问题之一[2]，已成为老桃园改造及品种更新的主要瓶颈。
连作障碍在桃树上的表现，一是根系生长受抑[3]；二是树势衰弱、叶片黄化[4-6]；三是花芽分化不良、产量下降、品质降低[7]。关于连作障碍的原因，多数研究认为是上茬根系代谢物质在土壤中持续富集，以及根腐菌、疫霉菌等病原菌在土壤中不断积累，以致破坏根细胞膜透性，影响根细胞结构与功能，进而影响根系吸收养分；通过抑制地上部光合作用影响植株生长发育，并抑制植物激素发挥作用等。尹承苗等[8]和Smailagić等[9]研究表明，自毒物质与苹果连作障碍呈明显相关性。李宗念等[10]研究发现，苹果根系通过自身分泌或挥发途径向土壤中释放有机酸、直链醇、单宁和生物碱等次生代谢物，引起光合速率下降、干物质积累不足、体内保护酶活性降低、土壤氮循环受到抑制，导致氮磷钾等元素和有机质含量降低。黄玉茜等[11]研究表明，香草酸会抑制花生幼苗的光合作用、根系活力，提高叶片的MDA含量，从而影响幼苗生长。He等[12]发现外源施加苯甲酸，能显著降低桃苗的生物量和光合能力，引发氧化应激反应，抑制桃苗生长。Okada等[13-14]研究发现，猕猴桃根系提取物对猕猴桃生长和果实品质及产量都有显著影响。
生产实践中发现，如果拔掉老树栽新树，桃苗生长不良，再植病明显严重。但保留老树栽新树（即提前在老树行间种植新树）则再植病相对较轻。由此推测自毒物质除了根际分泌的代谢物外，还可能存在于桃树根系中，当根系正常生长时不会释放于土壤，但果园更新的剩余根系腐烂后扩散至土壤中，抑制新树生长。基于此，笔者以老桃树根系和小桃树苗木为材料，以根系内含物、土壤微生物、植株生长为研究目标，设计了一系列对比试验，研究桃树根系内含物的成分及其对根际土壤理化性质、微生物群落，以及对毛桃幼苗生长的影响，旨在进一步探讨桃树根系自毒作用的来源和危害程度，以期为防控桃树再植病及老桃园更新改造提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 材料
根系浸提液的制备：2024年春季，挖掘8年生桃树，取直径1～2 cm的根系，清洗后粉碎成粉末状，加入10倍质量的蒸馏水，浸提48 h后过滤，得到浓度为10倍的浸提液（简称高浓度浸提液，T1）；将10倍浸提液继续用蒸馏水稀释，得到浓度为40倍的浸提液（简称低浓度浸提液，T2）。试验在河北科技师范学院试验桃园避雨棚内进行。
土壤和桃苗的准备：盆土为从未栽过桃树的土壤（即非重茬土壤），充分混匀后装盆，并用遮阳网遮阴，雨季之前将苗木移入避雨棚内，盆下置盆垫，土面覆细沙。2024年春季，选取植株高度、茎粗度和根系数量基本一致的1年生毛桃实生苗，种植于内径20 cm、深24 cm的塑料盆内，每盆3株，9盆共栽植苗木27株。
1.2 方法
本试验为对比试验。每个区组3个处理（高浓度浸提液，低浓度浸提液，蒸馏水作对照），每个处理3盆，3次重复。从苗木入盆始，每隔7 d（7月5日、7月12日、7月19日、7月26日）浇灌1次高浓度浸提液、低浓度浸提液、蒸馏水（对照），共灌溉4次，每次灌溉量700 mL，到采样之前共计灌溉量为2800 mL。苗木最后一次灌溉15 d后，采集桃树植株样品和根际土壤样品。
1.2.1 桃树根系内含物组分测定 浸提原液由上海美吉生物医药科技有限公司进行非靶向代谢组学测定，采用超高效液相色谱-傅里叶变换质谱联用（UHPLC-Q Exactive）技术进行非靶向代谢组学分析，鉴定桃树根系中的代谢物成分组成。KEGG通路注释及富集分析通过Fisher精确检验实现。采用京都基因与基因组百科全书数据库（kyoto encyclopedia of genes and genomes，KEGG）（http://www.genome.jp/kegg/pathway.html）进行注释。
1.2.2 土壤理化性质测定 土壤样品经风干、研磨后，过2.00 mm或0.15 mm尼龙筛，用于以下理化指标的测定。采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定土壤脲酶活性[15]；采用火焰光度法测定土壤速效磷、速效钾含量；采用油浴加热重铬酸钾氧化法测定土壤有机质含量[16]；采用原子吸收分光光度法测定土壤有效铁、有效锰、有效铜、有效锌含量[17]。
1.2.3 根际微生物群落分析 使用E.Z.N.A.®soil DNA Kit提取土壤微生物DNA；利用紫外分光光度计和琼脂糖凝胶电泳方法检测提取得到的DNA浓度和质量；通过ITS1F和ITS2R引物针对真菌ITS1～ITS2区域进行测序；通过338F和806R引物针对细菌16S rDNA的V3～V4区域进行测序。测序和分析由上海美吉生物医药科技有限公司完成。
1.2.4 植株性状及光合作用测定 将植株挖出，用清水洗净根系后采用根系扫描仪（Epson Perfection V850 Pro，日本）进行扫描。扫描后的图像使用专业根系分析软件（WinRHIZO Pro 2019，加拿大Regent Instruments公司）分析总根长、根体积和根尖数；采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系活力[18]。
采用直尺测量株高；采用电子数显游标卡尺测量茎粗。将植株从根颈处剪为地上和地下两个部分，置于105 ℃烘箱中杀青30 min，随后80 ℃烘至恒质量，用电子天平分别称量其地下部分（根系）干质量和地上部分（枝叶）干质量。
于09:00—11:00采集植株上部完全展开的第3～5位叶片，采用激光叶面积测定仪（美国CAD CI-203）测定叶面积，同时使用便携式光合测定系统（Li-6400XT，美国LI-COR公司）测定净光合速率。采用80%丙酮避光浸提叶片[19]，提取液分别在663、645和470 nm波长下测定吸光度，据此计算叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量。
1.3 数据分析
采用Excel软件对数据进行处理、计算和作图，采用SPSS13.0软件对数据进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 桃树根系代谢物组成成分
基于正负离子模式非靶向代谢组学分析，本研究所用根系中共鉴定到1133种代谢物，按一级分类方法，含量较高的前5类代谢物为类黄酮类（165种）、脂质类（148种）、碳水化合物及其衍生物（115种）、酚酸类及其衍生物（88种）、萜类（86种）。含量较高的前17类代谢物质（773种）含量占比68.94%，含量较低的其他类代谢物（360种）含量占比31.06%。详见表1。
表1 桃树根系浸提液非靶向代谢组分析
Table 1 Non targeted metabolomics analysis of peach tree root extract
在二级分类中，类黄酮类代谢物主要为黄烷醇、黄酮糖苷、异黄酮等物质；脂质类代谢物主要为糖脂类、脂肪酰类和甘油磷脂类；碳水化合物及其衍生物代谢物主要为糖苷类、O-糖基化合物等；酚酸类及其衍生物代谢物主要为苯甲酸、苯丙酸、肉桂酸、奎宁酸及衍生物；萜类代谢物主要为单帖、倍半萜和其他萜（表1）。其中，类黄酮（黄酮醇、黄酮糖苷、异黄酮等）、酚酸类（苯丙酸及其衍生物、有机酸及其衍生物等）、萜类（倍半萜等）以及甾体及其衍生物等多种物质是最可能导致桃树连作障碍的代谢物类别。
2.2 桃树根系内含物对土壤性质的影响
2.2.1 对土壤理化性质的影响 由表2可知，桃根系浸提液对土壤pH、脲酶活性和有机质含量没有显著影响，但对速效磷含量的影响比较大，显著降低了速效磷含量，其中高浓度浸提液处理的土壤中速效磷含量较对照显著降低5.34%。桃根系浸提液对土壤Mn和Cu含量未产生显著影响，但显著影响土壤中Fe（高浓度提高16.16%）、Zn（低浓度降低23.62%）和K（高浓度降低33.03%）含量。
表2 桃树根系浸提液对土壤理化性质的影响
Table 2 Effects of peach tree root extract on soil physicochemical property
注：不同小写字母表示在0.05水平差异显著。下同。
Note:Different small letters indicate significant difference at 0.05 level.The same below.
2.2.2 对土壤微生物群落的影响 土壤菌群的丰富度和多样性，常用4个指标（Chao1，Shannon，Simpson，Sobs）表示。Alpha多样性分析结果见表3。与对照相比，根系浸提液不论浓度高低均降低了细菌群落的丰富度和多样性。其中低浓度浸提液对3个指标（Chao1，Shannon，Sobs）的影响达到了显著水平。3个处理下细菌Coverage指数均为1。与对照相比，低浓度根系浸提液对土壤真菌群落的影响均不显著；但高浓度根系浸提液处理对土壤真菌群落有不同程度的影响，其中3个指标（Chao1，Shannon，Sobs）有提高的趋势，与对照相比，高浓度浸提液显著提高土壤真菌群落香农指数37.82%，显著降低土壤真菌群落辛普森指数58.82%。3个处理下真菌的Coverage指数均为1。
表3 桃树根系浸提液对土壤微生物群落丰富度和多样性的影响
Table 3 Effects of peach tree root extract on the richness and diversity of soil microbiome
以上结果表明，不同浓度的根系浸提液对土壤细菌群落和真菌群落的丰富度和多样性的影响是不同的。
图1（Venn图）显示，与对照相比，细菌独有ASV数量在低浓度处理（1∶40）下有所减少（1178→927），在高浓度处理（1∶10）下基本相近（1178→1119）；真菌独有ASV数量在低浓度处理（1∶40）下明显减少（210→170），在高浓度处理（1∶10）下明显增加（210→381）。即低浓度根系浸提液简化了细菌和真菌群落结构；高浓度根系浸提液则增加了真菌群落的复杂性，但对细菌群落复杂性的影响较小。
图1 桃树根系浸提液对土壤细菌（A）和真菌（B）ASV数量的影响
Fig.1 Effects of peach tree root extract on the ASV number of soil bacterial community(A)and fungal community(B)
Beta多样性分析表明，浸提液处理对细菌和真菌群落结构变异的解释度分别为30.40%和40.14%。PCoA显示，1∶10浸提液处理与对照相差较大，说明高浓度浸提液显著改变了微生物群落结构（图2）。
图2 桃树根系浸提液对土壤细菌群落（A）和真菌群落（B）Beta多样性的影响
Fig.2 Effects of peach tree root extract on Beta diversity of soil bacterial community(A)and fungal community(B)
（A）和真菌（B）群落组成的影响
Fig.3 Effects of peach tree root extract on composition of soil bacterial community(A)and fungal community(B)
图3表明，不同处理对土壤根际细菌和真菌群落门水平组成产生了显著影响，各优势菌门的相对丰度在处理间存在明显差异，特别是高浓度处理，在改变微生物群落结构的同时，潜在提高了某些具有病原潜能的微生物类群的比例。
从细菌角度分析，本研究共鉴定出30个细菌门类。与对照相比，高浓度根系浸提液显著提高了Pseudomonadota和Bacillota的比例，显著降低Actinomycetota、Bacteroidota、Chloroflexota、Myxococcota的比例，其中Actinomycetota的降低幅度最大，达到极显著水平；而低浓度根系浸提液显著降低了Bacteroidota的比例，显著提高了Actinomycetota、Chloroflexota、Gemmatimonadota的比例。Pseudomonadota（假单胞菌门）包含重要的病原菌属（如Ralstonia、Pseudomonas），该细菌门类比例的显著提高，将明显提高土壤微生物环境风险度；Bacteroidota（拟杆菌门）同样包含多种致病菌，其富集程度的提高，同样会增加土壤病害的发生风险。
从真菌角度分析，本研究共鉴定出15个真菌门类。与对照相比，高浓度根系浸提液显著地降低了Basidiomycota的比例，提高了Ascomycota、Mortierellomycota的比例。其中Basidiomycota（担子菌门）比例（丰度）的降低，将削弱木质素降解这一重要生态功能。Ascomycota（子囊菌门）是最大的真菌门类，包括许多植物病原菌（例如Fusarium、Alternaria）等，当子囊菌门比例异常升高时，表明根际微生态的平衡被打破，增加了病原压力。Olpidiomycota（油壶菌门）和Rozellomycota（罗兹菌门）涵盖了多种典型植物寄生或致病菌，在高浓度根系浸提液处理下，出现了异常的爆发式增长，意味着高浓度的根系浸提液将导致一个易发生植物病害的环境。相对于高浓度根系浸提液，低浓度根系浸提液对生物群落结构（比例）的影响较小。
2.3 桃树根系内含物对植株性状的影响
2.3.1 对毛桃幼苗地上及地下部的影响 由表4可知，桃树根系浸提液处理，不论浓度高低，对1年生毛桃实生苗的5个根系形态和生理指标（根系总长度、根系体积、根尖个数、根系活力、根系干质量）均产生了显著的抑制效应，且浓度越大，抑制效应越强。与对照相比，低浓度浸提液使根系总长度、根系体积、根尖数量、根系活力、根系干质量分别显著降低了15.97%、43.48%、26.19%、35.25%、30.34%；高浓度浸提液使根系总长度、根系体积、根尖数量、根系活力、根系干质量分别显著降低了50.89%、57.98%、49.14%、59.08%、42.50%。桃树根系不同浓度浸提液对1年生毛桃实生苗地上部指标的影响程度不同，与对照相比，两种处理的株高和单叶面积均显著降低。低浓度浸提液（1∶40）处理后茎粗显著减小，不同浓度根系浸提液对地上部分干质量的影响没有规律。总体来说，桃树根系浸提液在一定程度上抑制了实生苗地上部分的生长。
表4 桃树根系浸提液对1年生毛桃实生苗地上及地下部的影响
Table 4 Effects of peach tree root extract on the aboveground and underground parts of 1-year-old peach seedlings
2.3.2 对毛桃幼苗叶片光合特性的影响 由表5可知，与对照相比，高浓度浸提液处理对1年生毛桃实生苗叶片光合色素含量具有较大影响，显著降低了叶绿素a和叶绿素b含量；低浓度浸提液对叶绿素a和叶绿素b含量的影响不显著，但显著升高了类胡萝卜素含量。不同浓度浸提液处理的净光合速率与对照相比无显著差异。
表5 桃树根系浸提液对1年生毛桃实生苗1年生叶片的影响
Table 5 Effects of peach tree root extract on the leaves of 1-year old peach seedlings
3 讨论
3.1 桃根系浸提液对土壤养分含量的影响
果树重茬土壤会发生养分亏缺失衡，在单一元素消耗以及营养元素比例失调两个方面均有体现，例如速效磷、锌元素有效含量等养分亏缺，钙/镁、钙/锰、钙/锌养分比例失调[20]。本研究发现，根系浸提液会使土壤中速效磷和锌元素含量显著下降，可能由于根系浸提液中的化感物质改变土壤的化学环境，促进了土壤中磷的固定以及锌的沉淀，这与前人对速效磷含量[21]和锌元素含量[22]的研究结果相似。相关研究普遍认为，土壤脲酶参与土壤中氮素转化，为植物生长提供氮源，随着连作年限的增加，土壤脲酶活性显著降低[23]，但本研究未发现根系浸提液对土壤脲酶活性有显著影响，推测可能与再植病初始阶段下根系浸提液尚未参与土壤中氮素调控有关。
3.2 根系浸提液对土壤微生物结构的影响
前人研究表明，果树连作后土壤微生物环境剧烈变化，更适宜病原真菌的生长，细菌数量明显减少，而真菌数量明显增加[24-26]；连作果园土壤中具有致病性的镰孢菌属（Fusarium）数量明显较多，是引起苹果连作障碍的关键因子[27-28]；根系分泌物及其分解产物会导致土壤微生物群落结构发生改变，刺激土壤中有害微生物的生长和繁殖[29]。本研究发现，不同浓度的根系浸提液对土壤细菌群落和真菌群落丰富度和多样性的影响是不同的，低浓度根系浸提液简化了细菌和真菌群落结构，高浓度根系浸提液则增加了真菌群落的复杂性，但对细菌群落复杂性影响不大，说明高浓度浸提液显著改变了微生物群落结构。
前人研究发现，健康土和患病土（添加了桃树残根的土壤）的根际细菌群落，随着时间的推移，细菌群落结构被桃树残根影响，其中假单胞菌属细菌在健康土壤中富集，芽孢杆菌属细菌在病土中富集，引起氰化氢的产生[30]。笔者在研究中发现，土壤经根系浸提液处理后，Bacillota门细菌（含芽孢杆菌属）发生了富集，与前人的研究结果相似。
3.3 根系浸提液对桃苗生长的影响
当桃园发生再植病时，桃树明显矮小，生长缓慢，叶片小并且逐渐失绿，根系发育不正常，细根减少且根系活力降低，当桃树刨除残根6年后，土壤仍然会抑制桃幼苗的生长[31]。根系是植物与土壤接触的直接媒介，同时也是植物遇到自毒物质的第一道防线，一定浓度的苯甲酸可使桃种子萌发之后根系生长受到抑制[32]。同样，苹果幼树再植病导致苹果幼树的株高、根系活力、叶面积等指标均低于种植于麦田土壤的盆栽苗木[33]。水杨酸等自毒物质会干扰植物生长素类物质的合成，导致根尖细胞的伸长生长和细胞分裂受到抑制，使根系伸长变缓[34-35]。笔者研究发现，桃树根系浸提液对1年生毛桃实生苗根系生长和地上部枝叶生长具有明显的抑制效果，与前人的研究结果基本一致，但桃树根系浸提液对地上枝叶干质量的影响没有规律性，与常识不符，还需要进一步深入研究。
自毒物质可能会抑制植物的光合作用，干扰根系吸收镁元素，导致叶片失绿，光合作用减弱[36]。自毒物质引起植物叶片净光合速率等光合作用指标下降[37]。本文研究发现，高浓度根系浸提液显著降低桃幼苗叶面积及叶绿素a和叶绿素b含量。根系浸提液处理降低了叶片净光合速率，但与对照相比差异不显著。
3.4 桃根系浸提液中抑制苗木生长的主要因素
导致其他植物再植病的自毒物质包括酚酸类化合物、香豆素、黄酮类物质、生物碱等一系列次生代谢物和分解产物，这些物质对植物的生理代谢产生影响，进而抑制植物的正常生长发育。在桃树根系分泌液中，扁桃腈、苯甲醛、苯甲酸等物质是引起桃树再植病的主要自毒物质[38]。本研究发现，桃根浸提液中有大量香豆素类及其衍生物、类黄酮、生物碱等与植物生长抑制相关的激素类自毒物质，这些物质整体上抑制了桃树正常生长发育，至于其中哪些物质起到了关键作用及其效应大小，本文没有进行相应的试验设计，后续需要大量的针对性研究。
土壤是一个综合生态系统，根系浸提液对植株的抑制作用，理论上应该通过土壤这个媒介。本研究发现，桃树根系浸提液显著改变了土壤微生物群落结构，降低了细菌和真菌的多样性，同时降低了土壤有效磷以及铁和锌含量，这应该是根系浸提液中多类自毒物质和激素类物质限制了地下养分的吸收能力和地上叶片的光合作用，进而影响植株的正常生长。由此可见，再植病是一个多因素、多过程的累积性障碍，是自毒物质直接或间接作用的结果。后续应进一步明确关键自毒物质的阈值浓度及其与特定微生物类群的互作机制，为田间桃树再植病的生态防控提供理论依据。
3.5 试验的样本容量和处理浓度
尽管在试验材料准备过程中，依据植株高度、粗度进行了严格选择，但带土移栽过程中很难对根系进行一致性选择，这对幼苗的后期生长可能带来一定程度的差异，宜加大样本容量以消除试验材料的影响。
植物根系分泌物和残根腐解物是土壤中自毒物质的主要来源，且自毒物质对植物根系的作用情况与自毒物质的浓度显著相关[39]。在不同浓度的自毒物质处理中，可能同时存在低浓度促进和高浓度抑制的情况[40]。出于探索目的，本试验仅设计了2个浓度（水平），如果要详细了解不同浓度对土壤性质和植株生长的影响，尚需增加水平数量，如1∶5、1∶10、1∶20、1∶30、1∶40等。
4 结论
桃树根系中富含酚酸、激素类等自毒物质，可通过改变根际土壤养分有效性及微生物群落多样性及其菌群结构，抑制再植毛桃幼苗的根系发育、枝叶生长以及光合色素合成，进而参与桃树再植障碍的发生。该抑制作用存在浓度效应，高浓度根系浸提液对土壤微生态及植株生长的负面效应更为显著。本研究结果为解析再植病中自毒物质与微生物互作机制提供了新的证据。
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