随着全球气候的持续恶化和工业化的不断发展，非生物胁迫在全球范围内造成的影响越来越广。据统计，全球超过90%的耕地都遭受着严重的环境危害[1]。伴随着全球气候变暖，洪涝灾害频发，洪涝已成为农业和林业领域日益关注的问题之一，淹水胁迫也成为植物逆境胁迫研究的热点内容[2]。淹水胁迫是植物生长期较为常见的逆境胁迫之一，通常会对植物的正常生长造成不良影响[3]，其中光合作用对环境胁迫的反应较为敏感[4]。光合作用效率会随着水分胁迫的加强而下降，许多植物的产品器官是光合产物积累的结果，因此水分胁迫与作物后期减产密切相关。
近年来，国内外学者对植物耐涝性做了大量研究。王晓忠等[5]研究发现，钙和硅元素对水稻耐涝性的提高有一定帮助，同时还发现外源ABA可保护酶等活性物质，降低淹水对水稻的伤害。李文静等[6]对油麦菜的研究表明，淹水5～15 d，叶片中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均有所提高，油麦菜通过提高抗氧化酶活性来清除过多的活性氧自由基，从而减少对细胞的伤害。李勇等[7]研究表明，桑树在受到涝害胁迫时，生长代谢受到一定程度的抑制，植物体内的保护系统遭受到严重的损害，其中SOD是桑树应对水涝胁迫的主要防御酶。与涝害品种相比，耐涝品种在淹水后，其根系生长、根系损伤以及气孔的蒸腾速率表现出更强的适应性[8]。筛选耐涝品种及采用合理栽培措施是抵御涝害的重要途径。然而，耐涝品种的筛选耗时较长，且受多种因素制约，短期内难以取得显著成效；栽培措施的实施效果也因环境差异而不稳定[9]。在果树栽培领域，利用耐涝砧木嫁接不耐涝接穗，为提升果树耐涝性开辟了新方向。在猕猴桃栽培中，LD-1猕猴桃因耐涝性良好，作为砧木在湖南湘西地区得到广泛应用[10]；在桃产区，浙砧1号等耐涝砧木品种的出现，为解决桃树受涝问题提供了有效方案[9]。
菠萝蜜和面包果都属桑科（Moraceae）菠萝蜜属（Artocarpus）特色木本粮食作物[11]，菠萝蜜主要种植于海南、广西、广东、云南、台湾等地，面积达3.33万hm2，面包果则在海南和广东有部分种植，两者都是发展前景良好的木本粮食作物。海南岛属热带海洋性季风气候，旱雨季分明，又因为海南岛地处热带北缘，受南下冷空气与东部季风影响较大，气候温暖，雨量丰沛，光照充足，昼夜温差大，全年无霜冻，雨量多集中在6—10月，雨量大，雨次多[12]，季节性涝渍常导致菠萝蜜根系缺氧腐烂，植株萎蔫现象频发，根系完全淹水状态可长达3 d。生产上普遍采用马来西亚1号菠萝蜜和硬面包果实生苗作为砧木分别用于嫁接优良菠萝蜜和食用型面包果接穗，从而实现矮化早产丰产。前期研究发现，菠萝蜜与面包果可互为砧穗，嫁接亲和力较强[13]，但选择何种砧木可提高嫁接苗的耐涝性、抵御海南的雨季涝害却未见报道。鉴于此，笔者通过比较研究木本粮食作物菠萝蜜与面包果实生苗在淹水胁迫下的光合作用和抗氧化活性，并进行耐涝性评价，以期为耐涝砧木的筛选和木本粮食作物抗涝性研究提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地点和材料
供试菠萝蜜为马来西亚1号实生苗，面包果为硬面包果实生苗，两者均为生产上普遍使用的砧木品种。采用“双套盆法”进行盆栽淹水试验，供试土壤先过8 mm筛混合均匀后装入直径为15 cm、高25 cm的塑料盆，盆底有排水孔，每盆装土4kg，并施入8 g复合肥作为底肥。种植1株5叶1心、生长一致、无病虫害的5月龄幼苗。在原盆外再套一个无排水孔的塑料盆，以便植株保持在淹水状态，而对照则在原盆外套一个有排水孔的花盆，以便土壤水分逐渐排到盆外。盆栽试验于2024年8月在中国热带农业科学院香料饮料研究所温室进行。供试土壤为砖红壤，土壤pH为5.84，有机质含量（w，后同）1.8 g·kg-1，速效氮含量28.72 mg·kg-1，速效磷含量32.17 mg·kg-1，速效钾含量68.67 mg·kg-1，田间最大持水量为22.1%。
1.2 试验设计
采用单因素完全随机试验，设5个处理，即淹水时间为0h（即正常水分管理）、24h、48 h、72 h、96h（此时幼苗叶片出现明显萎蔫，植株长势弱，根系变褐腐烂），每个处理设置3次重复，每次重复5株。对淹水处理植株浇足水分，并保证水面超过土壤表面2 cm左右，以后每天补充水分，使根系始终处于饱和淹水状态。对照植株在第1次浇足水分后，每3 d补充一定量水分，使土壤含水量整体上保持在最大田间持水量的60%～80%。
1.3 项目测定与方法
1.3.1 光合指标测定 使用LI-6400XT光合测定仪，选择向阳、生长均匀一致的菠萝蜜、面包果顶部往下数第3片叶子测定叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）等光合指标。计算气孔限制值（Ls）：Ls=1-Ci/Ca（式中：Ci为胞间CO2浓度；Ca为大气CO2浓度）[14]。测定时间选择晴天09:00—11:00，CO2浓度为（385±5）μmol·mol-1，测定光照度为1500 μmol·m-2·s-1，叶片温度为（25.5±2）℃，空气相对湿度维持在45%左右。采用标准叶室，开放式气路，流速均设定为500 μmol·s-1。于处理时间结束后统一选取顶部往下第3片展开叶，每叶测定5次，取平均值。
1.3.2 生长及生理指标测定 每个处理随机选取5株长势较一致的菠萝蜜和面包果幼苗测定生长指标。植物样品收获后，用去离子水将植株冲洗3次，分成地上部和地下部，置于105 ℃烘箱中杀青30min，转至65 ℃烘至恒质量，并称取其干质量。根冠比=地下部干质量/地上部干质量。使用乙醇-丙酮浸提紫外可见分光光度计测定叶片叶绿素含量[15]。
1.3.3 抗氧化酶活性测定 按照南京建成生物工程研究所提供的试剂盒说明书分别测定叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性。
1.4 数据分析
采用SPSS 26进行单因素方差分析（ANOVA），利用Duncan新复极差法检验处理间差异显著性水平（P＜0.05）。运用因子分析法和隶属函数法[16]对菠萝蜜和面包果的耐涝能力进行综合评价。
2 结果与分析
2.1 淹水胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗生长的影响
从表1可知，淹水胁迫对菠萝蜜幼苗生长有一定的影响。随着淹水时间的延长，菠萝蜜幼苗地上部干质量整体上呈下降趋势，较正常水分管理（淹水0 h）分别减少14.61%、53.88%、42.46%和51.60%。与淹水0h相比，淹水24h和72h菠萝蜜幼苗地下部干质量较大，显著增加76.32%和82.89%，其他淹水处理的地下部干质量也均显著高于正常水分管理。淹水24h的菠萝蜜幼苗总干质量最高，其次是淹水72 h，较淹水0 h处理分别显著增加22.64%和8.89%。淹水处理均显著增加菠萝蜜幼苗的根冠比，淹水72h和96h的幼苗根冠比较淹水0h处理分别显著增加220.29%和218.84%。
表1 淹水胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗生物量的变化
Table 1 Seedling biomass of jackfruit and breadfruit under flooding stress
作物 淹水时间 地上部干质量 地下部干质量 总干质量 根冠比Crop Flooding time/h Dry mass of shoot/g Dry mass of root/g Total dry mass/g Ratio of root/shoot/%菠萝蜜Jackfruit 0 2.19±0.02a 1.52±0.05d 3.71±0.03 c 0.69±0.03d 24 1.87±0.04b 2.68±0.14a 4.55±0.19a 1.43±0.04c 48 1.01±0.03d 1.78±0.05 c 2.79±0.08 e 1.76±0.02b 72 1.26±0.05 c 2.78±0.09a 4.04±0.05b 2.21±0.15 a 96 1.06±0.13d 2.32±0.20b 3.38±0.25d 2.20±0.29a面包果Breadfruit 0 8.54±0.26a 3.88±0.25 a 12.42±0.32a 0.45±0.03 b 24 4.61±0.09d 1.76±0.11 c 6.37±0.20c 0.38±0.02c 48 5.09±0.19c 1.68±0.10c 6.77±0.29c 0.33±0.01 d 72 6.04±0.17b 3.13±0.26b 9.17±0.42b 0.52±0.03 a 96 3.63±0.22e 1.55±0.08 c 5.18±0.26d 0.43±0.03 b
注：同列不同小写字母表示同种作物不同处理在0.05水平差异显著。下同。
Note:Different small letters in the same column indicates significant difference among different treatments of the same crop at 0.05 level. The same below.
随着淹水时间的延长，面包果幼苗的地上部、地下部和总干质量整体上均呈下降趋势，在淹水72 h时有短暂的增加趋势，在淹水96h时达到最低。淹水72h处理的幼苗根冠比最高，较淹水0h显著增加15.56%，淹水96 h的幼苗根冠比与淹水0 h无显著差异，但二者均显著高于淹水24h和48h处理。
2.2 淹水胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗叶片叶绿素含量的影响
由图1可知，淹水胁迫对菠萝蜜幼苗叶片叶绿素的合成有抑制作用，随着淹水时间的延长，整体呈先降低后上升的趋势，但淹水胁迫处理的叶片叶绿素含量与淹水0h处理均无显著差异。
图1 淹水胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗叶片的叶绿素含量
Fig.1 Chlorophyll content in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under flooding stress
面包果幼苗叶片的叶绿素ɑ、叶绿素b和总叶绿素含量随着淹水时间的延长，均呈降-升-降-升的变化趋势，波动幅度较小，在淹水72h时达到最低，较淹水0h分别显著降低23.64%、78.17%和31.96%，其他淹水处理与淹水0h无显著差异。
2.3 淹水胁迫对菠萝蜜和面包果幼苗光合特性的影响
随着淹水时间的延长，菠萝蜜叶片的净光合速率较淹水0h分别显著降低37.09%、45.62%、46.60%和55.00%，不同淹水处理间差异不显著（图2-A）。面包果叶片的净光合速率随淹水时间延长呈先升高后降低再升高的趋势，淹水胁迫0h、24h、48 h间差异不显著，淹水72 h和96h的叶片净光合速率较淹水24h分别显著降低36.90%和33.45%。
图2 淹水胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗叶片的光合参数
Fig.2 Photosynthetic parameters in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under flooding stress
淹水胁迫对菠萝蜜叶片的气孔导度产生了显著的抑制作用（图2-B），不同淹水时间处理较淹水0h分别显著降低61.99%、61.12%、43.26%和62.83%。面包果叶片的气孔导度随淹水时间延长呈先升高后降低的趋势，淹水0h、24h、48h间差异不显著，淹水72h和96h的叶片气孔导度较淹水24h分别显著降低48.49%和43.52%。
菠萝蜜叶片的胞间CO2浓度随淹水时间延长呈先降低后升高再降低的趋势（图2-C），其中淹水24h较淹水0 h显著降低41.56%，其他淹水处理与淹水0 h无显著差异。淹水胁迫对面包果叶片的胞间CO2浓度影响不显著。
淹水胁迫对菠萝蜜叶片的蒸腾速率产生了显著的抑制作用（图2-D），不同淹水时间处理较淹水0h分别显著降低58.25%、56.36%、38.98%和59.07%。面包果叶片的蒸腾速率随淹水时间延长呈先升高后降低再升高的趋势，淹水0h、24h、48 h间差异不显著，淹水72h和96h、的叶片蒸腾速率较淹水24h分别显著降低43.60%和39.93%。
淹水24 h处理的菠萝蜜叶片气孔限制值最高（图2-E），较淹水0 h显著升高60.14%，其他淹水处理与淹水0h无显著差异。不同淹水处理的面包果叶片气孔限制值差异不显著。
2.4 淹水胁迫对菠萝蜜和面包果苗叶片抗氧化酶活性的影响
随着淹水时间的延长，菠萝蜜叶片的过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均呈升高趋势（图3）；其中淹水48 h、72 h和96 h的CAT活性较淹水0 h分别显著提高52.06%、139.22%和168.52%，POD活性分别显著提高38.34%、180.46%和159.58%，SOD活性分别显著提高28.27%、130.08%和147.42%，而淹水24 h的CAT、POD、SOD活性与淹水0h无显著差异。
图3 淹水胁迫下菠萝蜜和面包果幼苗叶片的抗氧化酶活性
Fig.3 Antioxidant enzyme activity in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under flooding stress
随着淹水时间的延长，面包果叶片的抗氧化酶活性呈先升高后降低的趋势，在淹水96h时急剧下降，与淹水0 h无显著差异。淹水24、48和72 h的CAT活性较淹水0h分别显著提高36.30%、127.50%和234.49%，SOD活性分别显著提高33.53%、115.87%和251.88%。淹水48 h和72 h的POD活性较淹水0h分别显著提高165.88%和317.68%。
2.5 淹水胁迫下生理指标的主成分分析
对各处理组的数据进行耐涝性评价，将净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、CAT、POD和SOD活性这6个指标进行主成分分析。由表2可知，前2个综合指标的方差贡献率分别为62.47%和34.26%，累计贡献率达96.73%，基本包含所测指标的全部信息。因此可提取因子1（Y1）和因子2（Y2），其余主成分可忽略不计。由表3可知，因子1在Pn（0.938）、Gs（0.986）和Tr（0.986）上具有较大的载荷，归为光合参数；因子2在CAT活性（0.965）、POD活性（0.985）和SOD活性（0.948）上具有较大的载荷，归为抗氧化酶活性。
表2 方差分解主成分提取分析
Table2 Variance decomposition principal component extraction analysis
初始特征值 旋转载荷平方和 提取载荷平方和Initial eigenvalue Rotating of sum of the loads squares Extract of sum of the loads squares成分 方差贡献率 累计贡献率 方差贡献率 累计贡献率 方差贡献率 累计贡献率Component 特征值 Variance Accumulate 特征值 Variance Accumulate 特征值 Variance Accumulate Eigenvalue contribution contribution Eigenvalue contribution contribution Eigenvalue contribution contributionrate/% rate/% rate/% rate/% rate/% rate/%1 3.748 62.469 62.469 2.931 48.849 48.849 3.748 62.469 62.4692 2.056 34.264 96.733 2.873 47.885 96.733 2.056 34.264 96.7333 0.108 1.794 98.5284 0.059 0.990 99.5185 0.026 0.438 99.9566 0.003 0.044 100.000
表3 旋转后因子载荷系数
Table3 Load coefficients of factors after rotation
指标 因子1 因子2 共同度Index Factor 1 Factor2 Degree of commonality净光合速率 0.938-0.231 0.933 Net photosynthetic rate气孔导度 0.986-0.106 0.983 Stomatal conductance蒸腾速率 0.986-0.096 0.981 Transpiration rate过氧化氢酶活性-0.222 0.965 0.980 Catalase activity过氧化物酶活性 0.011 0.985 0.971 Peroxidase activity超氧化物歧化酶活性-0.239 0.948 0.956 Superoxide dismutase activity
2.6 菠萝蜜和面包果的耐涝性综合评价
2.6.1 利用因子分析法计算综合得分 由表4中的因子得分系数矩阵可知，2个因子的表达式分别为：
表4 因子得分系数矩阵
Table4 Score coefficients matrix of factors
指标 因子1 因子2 Index Factor 1 Factor2净光合速率 0.325 0.015 Net photosynthetic rate气孔导度 0.356 0.068 Stomatal conductance蒸腾速率 0.357 0.072 Transpiration rate过氧化氢酶活性 0.023 0.343 Catalase activity过氧化物酶活性 0.112 0.376 Peroxidase activity超氧化物歧化酶活性 0.015 0.334 Superoxide dismutase activity
Y1=0.325×Pn+0.356×Gs+0.357×Tr+0.023×CAT+0.112×POD+0.015×SOD；
把每个指标的耐涝系数代入到以上2个公式中，可得到菠萝蜜和面包果对应的2个因子的值，再分别以2个因子所对应的贡献率为各自的权重，从而得到基于因子分析法的菠萝蜜和面包果耐涝性综合评价模型，即加权值计算公式为：
将4个淹水时间的菠萝蜜和面包果的Y1、Y2分别代入以上公式，计算综合得分Y。由表5的综合得分情况可知，耐涝性排序表现为：面包果-96h＞菠萝蜜-72 h＞面包果-72 h＞菠萝蜜-96 h＞面包果-48h＞面包果-24h＞菠萝蜜-48h＞菠萝蜜-24h。
表5 因子分析法和隶属函数分析法综合评价值
Table5 Comprehensive evaluation value of factors analysis method and membership function method
处理 因子分析法Factor analysis 隶属函数法Membership functionTreatment Y1 Y2 Y 排序Sorting X1 X2 D值D value 排序Sorting菠萝蜜-24h 0.611 1.075 0.841 8 0.652 0.379 0.517 8 Jackfruit-24h菠萝蜜-48h 0.681 1.539 1.106 7 0.925 0.538 0.733 7 Jackfruit-48h菠萝蜜-72h 0.998 2.745 1.864 2 2.059 1.199 1.633 4 Jackfruit-72h菠萝蜜-96h 0.817 2.793 1.796 4 1.820 1.060 1.444 6 Jackfruit-96h面包果-24h 1.434 1.234 1.335 6 2.272 1.322 1.802 2 Breadfruit-24h面包果-48h 1.223 1.502 1.361 5 1.990 1.158 1.578 5 Breadfruit-48h面包果-72h 1.130 2.602 1.859 3 2.142 1.247 1.699 3 Breadfruit-72h面包果-96h 1.420 3.990 2.693 1 3.315 1.929 2.629 1 Breadfruit-96h权重Weight 0.505 0.495
2.6.2 利用隶属函数分析法计算综合得分 将筛选后的评价指标通过隶属函数公式计算出菠萝蜜和面包果的综合评价值。由表5的耐涝性综合评价D值可知，耐涝性排序表现为：面包果-96h＞面包果-24h＞面包果-72h＞菠萝蜜-72h＞面包果-48h＞菠萝蜜-96h＞菠萝蜜-48h＞菠萝蜜-24h。
3 讨 论
本研究所用实生苗的种子采自高产稳产母树上结的饱满成熟果实，选取管理措施相同、生长粗度高度基本一致、叶片数相等的幼苗开展淹水胁迫试验，尽可能保证实生苗的一致性。淹水胁迫对作物幼苗生长有抑制作用[17]。桐花树幼苗在淹水胁迫下会降低根生物量，通过茎和叶生物量分配转移来主动适应淹水胁迫[18]。与桐花树幼苗的反应不同，淹水胁迫显著改变了菠萝蜜与面包果幼苗的生物量积累。菠萝蜜幼苗在淹水24h时即表现出地上部干质量下降，而地下部干质量增加，反映了其根系对短期水涝的迅速响应。淹水72h和96h的菠萝蜜根冠比显著增加，远高于面包果的根冠比，表明菠萝蜜在长期水涝下更倾向于将光合产物向根系分配，促进菠萝蜜根系的生长和养分吸收，通过调节根吸收来应对淹水胁迫，这与小麦调节根系性状促进根吸收从而应对淹水胁迫带来的影响类似[19]。然而，随着淹水时间的延长，菠萝蜜的地上部和总干质量呈持续下降趋势，根系仍通过增加生物量响应水涝胁迫。相比之下，面包果幼苗在淹水24h时，生物量总体呈下降趋势，随着淹水时间延长，生物量逐渐增加，在淹水72h时达到最大。一些耐涝作物（如水稻）对淹水的适应性主要依赖根系细胞膜的稳定性和无氧呼吸酶活性，这种更强的根系耐受性和代谢能力可能受到淹水诱导的植物激素（如乙烯）信号通路的调控，促进其适应性反应[20-21]，面包果幼苗短期内对淹水胁迫的适应性机制是否与此类似仍有待进一步研究。
叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，其含量是植物光合作用效率的重要指标[22]。淹水胁迫对2种植物叶绿素含量的影响呈现截然不同的趋势。菠萝蜜叶片叶绿素含量呈“先降后升”趋势，与桑树[23]在淹水胁迫下表现出的恢复能力类似，在短期的淹水胁迫后具备一定的色素调节能力。而面包果叶绿素含量在淹水72h时显著下降。这一结果与盐胁迫[11]研究中面包果叶绿素含量较为稳定的结论形成对比，表明不同逆境类型对植物色素代谢的影响机制可能存在差异。在盐胁迫下，面包果可能通过提高叶绿素合成酶活性维持色素稳定，但在淹水胁迫下，缺氧环境可能导致叶绿体发育受阻，叶绿素合成受到严重影响。面包果在淹水96h时叶绿素含量恢复至对照水平，表明植物在长期淹水后可能通过激活叶绿素合成酶相关基因的表达实现叶绿素恢复[24]。然而，菠萝蜜叶绿素含量始终未出现显著下降，表明其叶绿体对淹水胁迫具有一定的应激恢复能力。
淹水胁迫显著抑制了菠萝蜜和面包果的光合作用。菠萝蜜叶片净光合速率（Pn）随淹水时间延长持续下降，降幅达55%，气孔导度（Gs）同步降低，胞间CO2浓度（Ci）在淹水24h和48 h时下降，与郭燕等[25]对湿地松的研究结论一致。气孔限制是早期光合抑制的主要因素。即当Ci随Gs下降而降低时，光合速率下降主要由气孔关闭导致CO2供应不足引起[26]。然而，在淹水72h和96h时，菠萝蜜Ci反而上升，气孔限制值（Ls）下降，表明淹水后期非气孔限制成为光合速率下降的主要因素，可能是淹水后期植物的叶绿体类囊体膜结构受损，导致PSⅡ反应中心活性下降，进而抑制光合电子传递效率[27-29]。而面包果叶片净光合速率（Pn）在淹水24～48h时未显著下降，甚至在淹水72 h后仍保持较高水平，且Ci始终稳定。这表明面包果在淹水初期能够维持气孔开放和叶肉细胞活性，正常利用水分，从而有效缓解光合抑制。此外，面包果在淹水96h时Pn骤降可能与根系功能受损导致的水和二氧化碳运输受阻有关[30]。在本研究中，面包果在整个淹水胁迫周期中表现出更优的光合系统稳定性，在初期具备较强的光合响应能力，在后期仍能维持较高的Pn和Tr水平，反映其光合结构抗逆性更强。
作物在遭受淹水胁迫时，体内活性氧含量不断升高，导致有毒物质不断积累，此时就需要激活抗氧化酶系统来对抗淹水造成的伤害[31-32]。淹水胁迫下，2种作物均通过提高抗氧化酶活性应对氧化损伤。菠萝蜜叶片的CAT、POD和SOD活性随淹水时间延长持续升高，这与桑树[33]和玉米[34]等植物在淹水胁迫下抗氧化酶活性持续升高的模式一致。面包果的抗氧化酶活性呈“先升后降”趋势，这种动态变化模式也在其他耐涝植物如某些油菜突变体中观察到，并与陈怡等[16]研究淹水胁迫下3种植物的SOD活性变化趋势一致。菠萝蜜和面包果的抗氧化酶活性变化差异可能源于2种作物对淹水胁迫的感知和响应机制不同。菠萝蜜在持续淹水胁迫下仍能维持抗氧化防御，而面包果在短期胁迫时可缓解氧化压力，且对活性氧清除的能力较菠萝蜜更强。
作物的耐涝性受多个因素和指标共同影响，作物对淹水胁迫的响应机制也各不相同，采取多种方法综合分析才能对作物的耐涝性进行客观评价[35-36]。笔者通过因子分析法和隶属函数法对耐涝性进行综合评价，2种方法均显示面包果的耐涝性明显优于菠萝蜜。因子分析法显示，面包果-96h的综合得分和D值均为最高，而菠萝蜜-24 h得分最低。长期淹水过后，面包果对淹水胁迫的适应性高于菠萝蜜。综合评价得出，面包果具有更强的耐涝性，对淹水胁迫响应更强。
4 结 论
淹水胁迫对2种菠萝蜜属作物实生苗的生物量、叶绿素含量、光合效率和抗氧化酶活性均有显著的抑制效应。2种作物通过根系吸收、色素调节、稳定光合系统、启动抗氧化酶系统来抵抗淹水胁迫造成的损害，其中，面包果对淹水的适应性高于菠萝蜜。面包果在光合功能维持、生物量稳定性与抗氧化能力方面表现突出，在短期和中期淹水环境中具备更强的适应性，可做为耐涝砧木的优选，而马来西亚1号菠萝蜜则更适合种植于排水良好的区域。
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