库尔勒香梨(Pyrus×sinkiangensis Yu)果实香味浓郁、皮薄肉细、汁多味美、营养价值丰富,具有1400多年的栽培历史[1],是新疆最具代表性的特色果品之一[2]。植物生长调节剂在香梨生产中广泛应用,可调控果树生长发育,促进叶片光合作用,改善果实品质,提高产量[3]。但由于农民长期不合理施用生长调节剂,过度追求果实大小、形状等外观品质,忽略了果实糖、酸等内在品质,导致库尔勒香梨风味寡淡。因此,如何在现有基础上提升果实内在品质,使其内外兼修是产业上的重要问题[4-6]。此外,新型绿色无公害植物生长调节剂,一方面可以减少传统生长调节剂的过度施用;另一方面合理施用对生产上提升果实品质,提高农民创收,促进产业振兴及绿色农业健康可持续发展具有重要意义。
5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,5-ALA)是生物体内卟啉化合物生物合成的关键前体,属于天然、无毒、可降解植物生长调节剂[7],具有调节果树生长发育、增强光合作用率、改善果实风味和着色、提高果实品质等作用[8]。研究表明,5-ALA可提高苹果可溶性糖含量,降低可滴定酸含量[9]。对富士苹果的研究表明,喷施3次600倍液5-ALA在果实产量和品质方面优于喷施2次和4次[10]。7月中上旬,在克瑞森无核白葡萄叶面喷施适宜浓度的5-ALA能够增强葡萄叶片的光合特性,提高光合效率,促进葡萄可溶性固形物积累,提高固酸比[11]。在16个葡萄品种的果实膨大期,于果实表面喷施100 mg·L-15-ALA溶液,促进大多数葡萄品种果肉中酸性转化酶(AI)和中性转化酶(NI)基因的表达,抑制蔗糖转运蛋白(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)基因的表达,进而提高果肉中糖含量[12]。在毛桃上的研究表明,5-ALA能够提高桃树叶片叶绿素相对含量(SPAD值)、诱导I-P相荧光强度增加、促进叶片对光能的捕获、降低热耗、显著提升桃树光合性能指数;同时显著提高果实单果质量及可溶性固形物、可溶性蛋白、可溶性糖、维生素C和花青素含量[13]。此外,对南红梨喷施5-ALA可促进果实中可溶性固形物与糖含量增加,同时降低可滴定酸含量[14]。上述结果表明,5-ALA具有提高叶片光合能力、改善果实品质等作用,在园艺作物生产上具有广阔的应用前景。
课题组前期研究表明,外源喷施5-ALA显著提高了库尔勒香梨脱萼果和宿萼果中挥发性代谢物的含量,主要提高了萜类、酯等化合物含量[15],但其对库尔勒香梨叶片光合特性、果实生长发育及果实品质等调控机制尚未明确。鉴于此,笔者以库尔勒香梨为试验材料,采用二因素随机区组试验(5-ALA浓度和喷施次数),在果实膨大期外施不同浓度、不同次数的5-ALA,探讨不同处理下5-ALA对叶片光合特性和果实品质的影响,明确对库尔勒香梨叶片光合特性和果实品质调控效果最佳的处理组合,探明5-ALA在生产上科学合理的施用方法,以期为改善香梨果实品质提供技术支撑,为产业高质量发展提供科学依据。
供试材料为新疆巴州库尔勒市西域香妃基地的20年生库尔勒香梨树,株行距3m×4m,树高3~4m,树形为疏散分层形。土肥水进行常规管理,修剪、病虫害防治措施均保持一致,供试树体长势相似、健康。
试验地位于库尔勒市阿瓦提乡,该地区属温暖带大陆性气候,年均气温11.0 ℃,7月平均气温28 ℃,年均积温4200 ℃,无霜期170~227d,年日照时数2762.1~3 186.3 h,四季分明,夏季炎热,冬季寒冷。
5-ALA(99%,产品编号S30944),购于上海源叶生物科技有限公司。
采用双因素试验设计,即喷施次数(因素A)和喷施浓度(因素B)。喷施次数分为3个水平:喷施1次(喷施时间为7月3日)、喷施2次(喷施时间为7月3日、7月13日)、喷施3次(喷施时间为7月3日、7月13日、7月23日)。喷施浓度(ρ,后同)分为5个水平:50、100、150、200 mg·L-1 5-ALA,以喷施清水作为对照。本试验共15个处理组合(表1),单株小区,每个处理3次重复。采用叶面喷施法,在2024年7月3日至7月23日果实膨大期喷施全树叶片,喷施时间选择在傍晚,以叶面布满水珠但不滴水为宜。
表1 5-ALA喷施试验设计方案
Table 1 Design of5-ALA spraying test
处理 喷施次数Time for sprayingTreatment 1次Once 2次Twice 3次Three timesT1 50mg·L-1 T2 100mg·L-1 T3 150mg·L-1 T4200mg·L-1 CK1 清水Water T5 50mg·L-1 50mg·L-1 T6 100mg·L-1 100mg·L-1 T7 150mg·L-1150mg·L-1 T8 200mg·L-1200mg·L-1 CK2 清水Water 清水Water T9 50mg·L-1 50mg·L-1 50mg·L-1 T10 100mg·L-1 100mg·L-1 100mg·L-1 T11 150mg·L-1 150mg·L-1 150mg·L-1 T12 200mg·L-1 200mg·L-1 200mg·L-1 CK3 清水Water 清水Water 清水Water
第3次喷施完成后,每隔10d进行叶片光合特性及果实纵径、横径的测定;采收期每个处理采集36个果实带回实验室进行果实品质的测定,其中15个果实用于外观品质及硬度测定,其余果实用于测定内在品质。
1.3.1 叶片光合特性的测定 采用便携式Spad-502叶绿素仪测量叶绿素相对含量,每个重复选取12枚枝条基部成熟的叶片,测量时选取叶片上、中、下3个部位,求取平均值。采用CIRAS-3便携式光合仪测定叶片光合效率,测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs),测量时每个重复在树体东、南、西、北4个方向共选取12枚叶片。
1.3.2 果实品质的测定 采用游标卡尺测量其纵径(mm)、横径(mm),计算果形指数(纵径/横径)。采用电子天平测量单果质量。采用GY-3硬度计测量香梨果实的硬度;使用数显糖度计测量可溶性固形物含量;参考郭静等[16]的方法,采用酸碱滴定法测定可滴定酸含量,采用2,6-二氯靛酚滴定法测定维生素C含量;参考广新梅等[17]采用蒽酮法测定可溶性糖含量;参考聂继云等[18]采用冷冻称重法测定石细胞含量。
采用WPS Office整理试验数据;采用SPSS 27.0进行方差分析、主成分分析和Person相关分析,若差异显著(P<0.05),则通过Duncan法进行多重比较;采用Origin2021制作图表。
由表2双因素方差分析结果可知,在叶片光合特性方面,不同浓度5-ALA对叶片叶绿素相对含量、Pn、Tr、Ci均有显著影响,对Gs无显著影响;喷施次数对叶绿素相对含量、Tr均有极显著影响,对Pn有显著影响,对其他指标并无明显影响。在果实品质方面,喷施浓度对单果质量、纵径、横径、可溶性固形物含量、维生素C含量、可溶性糖含量存在显著或极显著影响,喷施次数对单果质量、维生素C含量、石细胞含量、可溶性糖含量存在显著或极显著影响;果形指数、硬度和可滴定酸含量不受5-ALA浓度、次数影响。外源5-ALA不同喷施浓度、次数对库尔勒香梨叶片Pn、Tr、Ci存在显著或极显著交互作用,表明二者可协同调节光合作用。
表2 不同5-ALA喷施浓度、次数处理下各指标间主体间效应检验
Table2 Test of inter-subject effects between indicators under different5-ALA treatments
显著性Significant 显著性Significant指标指标Index 次数 浓度 交互作用 Index 次数 浓度 交互作用Time Potency Interaction Time Potency Interaction叶绿素相对含量 10d ///气孔导度 10d ///Chlorophyll relative 20d******/ Stomatal conductance,Gs 20d ///30d /***/30d ///content净光合速率 10d******单果质量Single fruit mass 成熟Ripe*****/Net photosynthetic rate,20d ///纵径Vertical diamete 成熟Ripe /**/Pn 30d ///横径Transverse diameter 成熟Ripe /**/
注:*表示在0.05水平上差异显著(P<0.05);**表示在0.01水平上差异极显著(P<0.01),***表示在0.001水平上差异极显著(P<0.001);/表示不显著(P≥0.05)。
Note:*indicates significant difference at the0.05level(P<0.05);**indicates extremely significant difference at the0.01 level(P<0.01),***indicates that the difference is extremely significant at the0.001 level(P<0.001);/ indicates insignificant(P≥0.05).
表2 (续) Table2(Continued)
显著性Significant 显著性Significant指标指标Index 次数 浓度 交互作用 Index 次数 浓度 交互作用Time Potency Interaction Time Potency Interaction蒸腾速率 10d********果形指数 成熟Ripe ///Transpiration rate,Tr Fruit shape index 20d*****/硬度Hardness 成熟Ripe ///30d*******可溶性固形物含量 成熟Ripe /**/Soluble solids content胞间CO2浓度 10d //*维生素C含量 成熟Ripe***/Intercellular CO2 Vitamin C content concentration,Ci 20d ///石细胞含量 成熟Ripe*//Iithocyte content 30d /***可溶性糖含量 成熟Ripe****/Soluble sugar content可滴定酸含量 成熟Ripe ///Titratable acid content
由图1可知,库尔勒香梨叶片叶绿素相对含量总体呈上升趋势。喷施后10d,各处理间无显著差异;喷施后20 d,各处理间存在显著差异,T11处理相较CK3显著提高了9.30%;在30d时,T11处理下叶绿素相对含量达到最高,为52.74 SPAD,喷施5-ALA的各处理相较CK1、CK2、CK3均有不同程度的提升。此结果说明,5-ALA在一定程度上促进叶片叶绿素合成,从而提高库尔勒香梨叶片叶绿素相对含量。
图1 不同5-ALA处理对库尔勒香梨叶片叶绿素相对含量的影响
Fig.1 Effects of different5-ALA treatments on relative chlorophyll content in leaves of Kuerlexiangli
由图2-A可知,Pn整体呈上升趋势。喷药后10d,T11处理的效果最显著,达到16.20 μmol·m-2·s-1,较CK3显著提高了23.25%;其次为T7处理,Pn为15.36 μmol m-2 s-1,较CK2显著提高了18.36%,表明150mg·L-1 5-ALA喷施3次的效果最佳,喷药后20、30d,各处理间无显著差异,推测可能与5-ALA降解或香梨自身生理代谢变化有关。
图2 不同5-ALA处理对库尔勒香梨叶片光合作用的影响
Fig.2 Effects of different5-ALA treatments on photosynthesis of Kuerlexiangli leaves
图2 (续) Fig.2(Continued)
由图2-B可知,5-ALA处理下库尔勒香梨叶片Tr较未处理组总体呈升高趋势,喷药10d时,T12、T11处理相较CK3分别显著提高了24.07%、16.50%,T8处理相较CK2显著提高了22.28%;喷药20d时,T11、T12处理相较CK3分别提高了17.15%、12.13%,T8处理相较CK2提高了13.88%;喷药30d时,T12、T11处理相较CK3分别显著提高了15.15%、13.96%,T8、T7处理相较CK2分别显著提高了15.83%、15.67%。各处理相较CK1、CK2、CK3提升效果明显,其中T11 与T12处理对叶片Tr的提升效果最好,两者之间无显著差异,说明150mg·L-1与200mg·L-15-ALA对Tr均有较好的提升效果;同时T7、T8与T11、T12处理间无显著差异,但均与T3处理差异显著,表明喷施2次与喷施3次的效果相近,均优于喷施1次
由图2-C可知,叶片Ci总体呈下降趋势。喷药10d时,T11处理最低,为300.97 μmol·mol-1;喷药20d时,各处理组间无显著差异;喷药30d时,T1、T11处理分别相较CK1、CK3降低了12.44%、9.36%。由图2-D可知,各处理间叶片Gs无显著差异,表明5-ALA可能对库尔勒香梨叶片Gs的调控作用较小。
由图3-A可知,果实纵径整体呈增长趋势,喷施10、20、30 d差异明显,其中T11处理效果最好,在第30天时达到67.53 mm,相较CK3显著提高了9.00%,其余各处理的效果均优于CK1、CK2、CK3,表明5-ALA对果实纵径产生了积极影响。
图3 不同5-ALA处理对果实生长发育的影响
Fig.3 Effects of different5-ALA treatments on fruit growth and development
由图3-B可知,果实横径总体呈增长趋势,各阶段增长速率相对平稳,整体上各处理效果略优于CK1、CK2、CK3。在30d时,T11处理相较CK3综合提高了5.77%,表明5-ALA对果实横径具有促进作用。
由图3-C可知,喷施10、30d时,各处理间果形指数无明显差异,喷施20d时,各处理间产生显著差异,部分5-ALA处理组优于对照。这可能是因为5-ALA处理促进纵径增长,但随着果实生长发育至后期,横径增长差异逐渐不明显,对果形总体生长发育影响较小。上述结果表明,5-ALA处理有助于提高果实纵横径,增大果实体积,但对果形指数无显著影响。
如表3所示,喷施不同浓度、不同次数5-ALA可显著提高库尔勒香梨果实外观品质。与对照相比,T11、T12处理下果实纵径、横径和单果质量均呈现显著差异。其中,T11处理下单果质量相较CK3显著提高了9.75%,纵径显著提高了6.93%,横径显著提高了6.61%;其次为T12处理,分别显著提高了9.31%、6.71%、5.23%。各处理间果形指数无显著差异。上述结果表明,5-ALA能够促进库尔勒香梨果实纵径和横径增长,从而提升果实体积,增加单果质量。
表3 不同5-ALA处理对成熟果实外观品质的影响
Table3 Effect of different5-ALA treatments on the appearance quality of mature fruits
处理 单果质量 纵径 横径 果形指数Treatment Single fruit mass/g Vertical diameter/mm Transverse diameter/mm Fruit shape indexT1 138.90±0.56cde 65.60±1.28 abc 63.42±0.15 abc 1.0340±0.021 7a T2 139.08±2.47cde 65.85±0.42abc 62.26±1.64abcd 1.0600±0.031 1 a T3 139.83±3.38 cde 66.72±2.50abc 64.18±2.38 ab 1.041 0±0.0183 a T4 140.36±2.37cde 66.14±1.92abc 62.41±2.30abcd 1.061 0±0.0529a CK1 135.56±4.48 e 63.56±0.92c 60.96±0.59cd 1.043 0±0.0072a T5 139.05±2.29cde 64.75±1.18bc 61.88±1.95bcd 1.0480±0.031 7a T6 140.36±2.32cde 65.46±0.96abc 62.09±0.25 abcd 1.0540±0.0194a T7 143.34±5.85bc 65.57±2.85 abc 63.18±2.01 abcd 1.0390±0.021 5 a T8 143.37±2.32bc 66.20±0.62abc 63.28±0.97abc 1.0460±0.0065 a CK2 135.57±1.69e 63.78±0.11 c 60.34±0.72d 1.0570±0.0120a T9 141.77±2.85 cd 64.37±0.76c 61.90±0.43 bcd 1.0400±0.011 6a T10 147.82±2.38 ab 65.93±0.95 abc 63.43±0.69abc 1.0400±0.0087a T11 149.65±3.16a 68.40±2.19a 64.85±0.91 a 1.055 0±0.021 6a T12 149.05±1.82a 68.26±1.56ab 64.01±1.69ab 1.0660±0.027 8 a CK3 136.36±1.45de 63.97±3.34c 60.83±1.36cd 1.053 0±0.0466a
注:同列不同小写字母代表不同处理间在0.05水平差异显著。下同。
Note:Different small letters in the same column represent significant difference between different treatments at the level of0.05. The same below.
由表4可知,喷施不同浓度及次数5-ALA均可提高果实可溶性固形物、维生素C和可溶性糖含量,而对石细胞含量、果实硬度和可滴定酸含量无显著影响。其中,T11处理下可溶性固形物含量提升效果最佳,较CK3显著提高1.003百分点,其次为T3、T7处理;T11处理下可溶性糖含量最高,达到8.46%,相较CK3显著提高了1.49百分点,其次为T12处理,达到8.43%,相较CK3显著提高了1.46百分点;T11处理间维生素C含量最高,其次为T12处理,二者较CK3分别显著提高了28.49%、24.36%;T2、T3、T4、T6、T7、T8、T11处理间石细胞含量无显著差异,其中T2、T7、T11处理分别相较于CK1、CK2、CK3降低了16.57%、22.80%、18.37%。上述结果表明,5-ALA能够促进库尔勒香梨果实中糖分的积累,提高维生素C含量,增强果实风味;同时在一定程度上降低石细胞含量,使果肉更加细腻。
表4 不同5-ALA处理对成熟果实内在品质的影响
Table4 Effects of different5-ALA treatments on the internal quality of mature fruits
硬度 w(可溶性固形物) w(维生素C) w(石细胞) w(可溶性糖) w(可滴定酸)处理 Hardness/ Soluble solids Vitamin C Titratable acid Treatment Iithocyte Soluble sugar(kg·cm-2) content/% content/(mg·100g-1) content/(g·100g-1) content/% content/(g·kg-1)T1 6.450±0.14a 11.947±0.141 cd 3.583±0.9375bc 0.173±0.08 ab 6.98±0.11 b 0.408±0.054a T2 6.500±0.31 a 12.220±0.28 abcd 3.604±0.5636bc 0.146±0.02b 7.11±0.52b 0.386±0.040a T3 6.400±0.19a 12.753±0.19ab 3.687±0.248bc 0.151±0.06b 7.47±0.45 ab 0.371±0.050a T4 6.517±0.29a 12.490±0.04abcd 3.635±0.3191 bc 0.152±0.08b 7.25±1.42ab 0.372±0.040a CK1 6.405±0.36a 11.890±0.220cd 3.499±0.4062c 0.175±0.02ab 6.75±0.38b 0.414±0.080a T5 6.255±0.42a 12.150±0.23 abcd 3.593±0.3013 bc 0.175±0.02ab 6.82±0.62b 0.396±0.055 a T6 6.035±0.07a 12.410±0.66abcd 3.859±0.43 abc 0.156±0.01 b 7.42±0.69ab 0.372±0.120a T7 6.306±0.17a 12.710±0.27ab 4.075±0.109abc 0.149±0.03 b 7.97±0.43 ab 0.354±0.102a T8 6.251±0.33 a 12.540±0.37abc 4.003±0.132abc 0.159±0.02b 7.83±0.57ab 0.364±0.019a CK2 6.269±0.17a 11.853±0.05 cd 3.456±0.0748 c 0.193±0.04ab 6.71±0.58b 0.408±0.035 a T9 6.267±0.33 a 12.020±1.08bcd 4.060±0.130abc 0.243±0.04a 7.71±0.76ab 0.373±0.090a T10 6.385±0.27a 12.190±0.19abcd 4.176±0.222abc 0.210±0.04ab 7.92±0.55 ab 0.356±0.027a T11 6.393±0.17a 12.773±0.2369a 4.478±0.3299a 0.160±0.02b 8.46±0.61 a 0.339±0.054a T12 6.514±0.13 a 12.550±0.11 abc 4.334±0.3724ab 0.184±0.05 ab 8.43±0.91 a 0.344±0.038 a CK3 6.441±0.34a 11.770±0.186d 3.485±0.3299c 0.196±0.03 ab 6.97±0.22b 0.413±0.046a
将10项指标依次设为X1(单果质量)、X2(纵径)、X3(横径)、X4(果形指数)、X5(硬度)、X6(可溶性固形物含量)、X7(维生素C含量)、X8(石细胞含量)、X9(可溶性糖含量)、X10(可滴定酸含量)。
为研究不同浓度、不同次数5-ALA处理对库尔勒香梨果实品质的影响,对相关果实品质指标进行主成分分析。根据分析结果(表5)共提取出3个主成分,累计贡献率达到87.534%。第1个主成分贡献率为60.392%,主要包括单果质量、纵径、横径、可溶性固形物含量、维生素C含量、可溶性糖含量、可滴定酸含量等指标,主要反映果实的生长状况和营养积累。第2个主成分贡献率为15.786%,其主成分因子为石细胞含量,侧重果实口感。第3个主成分贡献率为11.356%,其主成分因子为硬度。
表5 不同5-ALA处理下库尔勒香梨果实品质指标的主成分分析
Table5 Principal component analysis of fruit quality indicators of Korlaxiangli pear under different5-ALA treatments
主成分指标 Principal component IndexPC1 PC2 PC3单果质量Single fruit mass 0.976-0.056 0.110纵径Vertical diameter 0.828 0.374 0.350横径Transverse diameter 0.842 0.336 0.067果形指数Fruit shape index -0.048-0.165-0.704硬度Hardness 0.040-0.049 0.838可溶性固形物含量Soluble solids content 0.735 0.634-0.019维生素C含量Vitamin C content 0.973-0.120-0.046石细胞含量Iithocyte content -0.009 0.973 0.127可溶性糖含量Soluble sugar content 0.982-0.007 0.036可滴定酸含量Titratable acid content 0.957 0.168 0.011特征值Eigenvalue 6.039 1.579 1.136贡献率Contribution rate/%60.392 15.786 11.356累计贡献率 60.392 76.178 87.534 Cumulative contribution rate/%
鉴于各主成分对果实品质的解释权重存在差异,在对不同5-ALA处理组的库尔勒香梨果实品质进行综合评价时,需结合各主成分的方差贡献率以平衡其信息侧重性。以主成分贡献率为权重,构建出主成分综合评价模型,具体公式如下:
根据以上构建的模型,计算不同浓度、不同次数5-ALA处理下库尔勒香梨果实品质的综合得分。通过综合评分及排序情况可知(表6),150 mg·L-1 5-ALA喷施3次得分最高,果实综合品质最优,其次为200mg·L-1 5-ALA喷施3次。
表6 5-ALA处理对库尔勒香梨果实品质影响的综合得分排名
Table6 Ranking of comprehensive scores of the effects of 5-ALA treatment on fruit quality of Kuerlexiangli pear
处理 Principal component score Overall score 排名TreatmentRanking F1 F2 F3 F主成分得分 综合得分T11 6.30 2.07 0.99 4.85 1 T12 5.72 1.67 1.40 4.43 2 T7 4.13 1.75 0.23 3.20 3 T10 4.24 0.84 0.39 3.13 4 T8 3.87 1.64 0.34 3.01 5 T3 3.45 1.95 0.51 2.80 6 T4 2.71 1.69 1.09 2.31 7 T6 2.75 1.52 0.04 2.17 8 T9 2.68 0.17-0.05 1.87 9 T2 2.06 1.52 0.99 1.83 10 T1 1.61 0.97 0.32 1.33 11 T5 1.41 1.02 0.19 1.18 12 CK3 0.40 0.42 0.51 0.42 13 CK2 0.17 0.52 0.28 0.25 14 CK1 0.25 0.64 0.23 0.32 15
由图4可知,叶绿素含量、Pn、Tr、Gs与可溶性固形物含量、可溶性糖含量、纵径、横径、单果质量、维生素C含量均呈极显著正相关(P≤0.01),与可滴定酸含量呈极显著负相关(P<0.01);Ci与可滴定酸含量呈显著正相关(P<0.05),与单果质量、纵径、横径、可溶性糖含量呈极显著负相关(P≤0.01),与可溶性固形物含量、维生素C含量呈显著负相关(P<0.05)。各光合特性指标与果形指数、硬度、石细胞含量不存在显著相关性。上述结果表明,5-ALA能够通过提升库尔勒香梨叶片光合效率,从而使源扩大;同时,提高果实单果质量、纵径、横径、可溶性糖含量、维生素C含量,加强了库的竞争,促进光合产物由源到库的运输,提升果实糖分积累,从而改善果实的风味品质。
图4 叶片光合特性与果实品质的相关性分析
Fig.4 Correlation analysis between leaf photosynthetic characteristics and fruit quality
汪良驹等[7,19-21]最早将5-ALA应用于生产中,已在白菜、甜瓜、苹果、葡萄、梨上取得积极效果,其主要目的是促进作物光合作用,提升果实品质。叶绿素是光合过程中光能吸收、传递和转化的关键物质,Pn决定光合产物的累积[22],在葡萄[23]、番茄[24]、梨[25]、苹果[26-27]上的研究表明,5-ALA能有效提高叶片叶绿素含量和光合效率。本研究表明,外源喷施5-ALA显著提高了库尔勒香梨叶片叶绿素相对含量、Pn和Tr,降低Ci,对Gs影响较小,其中150 mg·L-1 5-ALA喷施3次提升效果最为显著。5-ALA显著促进香梨叶片叶绿素合成,提升光合效率,且不同浓度、次数之间均有影响,与前人的研究结果相似。但在葡萄[23]、番茄[24]上喷施低浓度(25 mg·L-1)5-ALA效果最好,表明5-ALA对不同物种之间叶绿素合成和光合作用的影响存在不同的最适浓度。同时,多数研究表明,在正常栽培下[25-26]或逆境条件下[21,27],外源施用适宜浓度5-ALA均能增强植物的光合性能,促进植物生长,说明5-ALA能增强植物自身的抗逆性,面对多变的大田环境具有很强的适应性。此外,本研究外源施用5-ALA提升了库尔勒香梨叶片Pn和Tr,与张晓宏等[24]在加工番茄上的研究结果基本一致;但5-ALA对香梨叶片Gs影响较小,与胡健等[28]在苹果试管苗上的研究结果相悖,推测香梨果实发育后期叶片已经成熟,叶片气孔对5-ALA的响应并不明显;同时Ci显著降低,与申明[25]在梨上的研究结果相似,但与李晟之等[11]在葡萄上的研究结果相悖,表明5-ALA对不同物种及不同生长阶段光合作用的影响存在差异。
现有研究结果表明,外源喷施5-ALA可对园艺作物果实品质的提升产生积极作用。在葡萄花期,喷施100mg·L-1 5-ALA可显著提高单果质量与可溶性固形物含量[29];在番茄收获期,喷施200mg·L-1 5-ALA,可提高番茄果实可溶性糖含量,降低可滴定酸含量,有效改善番茄果实风味[30]。而本研究结果表明,在果实生长发育过程中,喷施3次150mg·L-1 5-ALA能够有效促进果实生长,提高果实纵径和横径,促进果实膨大,但对果形指数影响较小。此外,外源喷施5-ALA能够显著提高库尔勒香梨果实中可溶性固形物、维生素C和可溶性糖含量等果实品质指标,其中150 mg·L-1 5-ALA喷施3次效果最好。5-ALA对库尔勒香梨果实品质的提升与前人的研究结果相似,但对不同物种果实品质的影响存在不同的最适浓度。在玉露香梨上的研究表明,在果树营养生长时期喷施低浓度(1.0 mg·L-1)5-ALA能有效改善光合作用,提高果实品质,而在果实转色期喷施高浓度(100mg·L-1)5-ALA能有效提高果实花青苷含量,改善果实品质[31]。而本试验在库尔勒香梨果实膨大期喷施150mg·L-1 5-ALA有效改善果实品质,说明5-ALA在果树生长发育的不同时期存在不同的最适浓度。此外,本研究发现,外源施用5-ALA对香梨果实硬度、石细胞含量和可滴定酸含量的影响不明显,推测其可以加速库尔勒香梨果实成熟[32]并提早上市;库尔勒香梨一级果与二级果硬度范围维持在4.0~6.5kg·cm-2 [32-33],推测5-ALA处理不会影响香梨的上市及采后贮藏。此外,根据上述果实品质的主成分分析结果可知,喷施3次150mg·L-15-ALA处理对香梨果实品质的提升效果最优。
源是指营养制造与输出器官,主要为叶片[34];库是指营养消耗或储藏器官,如果实等[35]。Liang等[36]通过研究5-ALA对桃果实发育过程中叶片光合作用、同化物运输和糖分在果实中积累的影响,发现5-ALA增强了叶片中碳的固定能力,促进了同化物向果实的运输,降低了幼叶的分配率。这表明5-ALA扩大了源体积并加强了库的竞争,从而促进同化物易位到果实。本文通过光合特性与果实品质的相关性分析,明确叶片光合作用与果实中糖分及营养物质含量呈正相关,即叶片光合作用越强,越能促进果实中糖分的积累。此外,高晶晶等[26]研究表明,在生长季节喷施5mg·L-1 5-ALA溶液可增加红星和富士苹果叶片叶绿素含量,提高光合速率,进而提高果实可溶性固形物和可溶性糖含量,从而改善果实鲜食风味,进一步表明5-ALA能促进光合产物积累,增强果实对同化物的竞争。
外源喷施3次150mg·L-1 5-ALA能够显著提高库尔勒香梨叶片叶绿素含量、Pn、Tr,降低Ci,显著提升光合作用效率;同时促进果实膨大,显著提高库尔勒香梨果实单果质量、纵径、横径,并提高果实中可溶性固形物、可溶性糖和维生素C含量,有效改善香梨果实内在品质。本研究结果为香梨果实品质的调控提供了技术支撑。
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