栽培草莓是一种营养价值和经济价值较高的果实，深受消费者喜欢[1]。2023年，全国草莓种植面积达15.58万hm2，总产量超过420万t，总产值超过1000亿元（数据来源：FAO）。栽培草莓适合生长在pH值=5.5～6.5的酸性土壤，草莓根系浅，易受到干旱、盐碱胁迫等影响。盐碱胁迫会导致草莓叶缘烧伤、坏死，引发营养失衡或特定离子毒性，进而降低光合作用并影响果实质量和产量。若胁迫持续加剧，则可能导致植株死亡[2-5]，制约草莓产业的健康可持续发展。
中国是盐碱地大国，不同于盐胁迫的离子毒害，碱胁迫严重影响根部离子吸收能力和根基微生物菌群，碱胁迫对植物生长影响更加严重。但以往研究更加侧重植物的耐盐性，而耐碱性的研究相对薄弱[6]。碱性土壤可能成为限制植物发育和产量的关键因素。系统开展耐碱种质资源适应性评价，培育和种植耐盐碱作物是提高作物产量、确保全球果品生产安全的关键战略。
种质资源是培育新品种的物质基础，表型性状是评价种质资源适应性的重要因素[7-8]。基于主成分的贡献率权重和TOPSIS法，综合评价种质资源的方法已广泛利用[9-10]。综合评价冬枣和雨虹枣实生后代群体果实成熟期表型，经灰色关联度筛选出13份优异鲜食枣种质[11]。基于主成分分析烟台地区27个西洋梨品种的8项果实品质指标，筛选出4个综合品质优良的西洋梨品种[12]。多种评价分析方法综合比较，能够更加准确地筛选出综合性状优良的种质。陈祥等[13]通过多元统计法、灰色关联度分析法和DTOPSIS法对100份樱桃番茄种质资源在银川平原地区的适应性进行综合评价，筛选出在3种评价方法中均排名前10的4份种质。
栽培草莓种质资源缺乏碱性土壤生长表型综合评价体系，为后续遗传机制解析和育种工作带来挑战。肖桂林等[14]对73份草莓种质资源进行遗传多样性分析以及在湖北省的综合评价，通过D值鉴定出7份优等种质。在温室水培条件下，对7个草莓品种进行盐处理，通过测定幼苗干重、离子含量和果实产量，综合评价筛选出Albion（阿尔宾），Camarosa（卡姆罗莎）和San Andreas（圣安德瑞斯）3个耐盐品种[15]。通过设置不同盐碱土配比梯度的土壤基质栽培试验，研究不同梯度盐碱胁迫对3个草莓品种叶绿素含量和相关酶活性的影响，揭示耐盐碱能力为丰香＞甜查理＞宝交早生[16]。综上所述，在碱性土壤条件下，根据草莓植株的生长状态和果实综合表现，可有效评价资源圃弱碱条件下草莓资源的生长适应性。
本研究基于资源圃弱碱性土壤中种植的158份栽培草莓种质资源表型多样性，通过对21个质量性状和11个数量性状进行统计分析，结合相关性分析、主成分分析和聚类分析，基于主成分权重综合得分和TOPSIS相对贴近度两种评价方法，鉴定优异草莓资源的弱碱适应性，为草莓育种工作提供了重要材料资源和理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
158份栽培草莓种质资源保存在国家园艺种质资源库郑州草莓分库，优系和中莓系列品种草莓苗由中国农业科学院郑州果树研究所育成。
1.2 试验设计
2024年9月，栽培草莓种质资源为设施栽培。幼苗定植于中国农业科学院郑州果树研究所新乡种质资源圃草莓大棚，垄高40cm，底宽60cm，面宽40cm，沟深30cm。每份资源定植10株，株距为15～20cm。整个草莓生长季节灌溉水EC值为0.63 mS·cm-1，pH值为7.24；土壤EC值0.29mS·cm-1，pH值为7.43，属于弱碱性土壤。
1.3 性状调查
2025年4—7月对158份资源的11个数量性状和21个质量性状进行性状调查。选取长势均匀的植株，株高使用米尺测量；利用扫描仪对采集的果实样品进行拍照扫描，并由图像分析软件导出果实大小性状（果实纵径、果实横径、纵横比、果实面积和果实周长）的相关数据；可溶性固形物含量采用固形物测定仪测定；果实硬度使用GY-4数显果实硬度计（带支架）测量，顶端钻头直径7.9 mm；匍匐茎粗细使用游标卡尺测量；21个质量性状调查方法和分级标准参照《草莓种质资源描述规范和数据标准》[17]和表1；叶绿素含量使用SPAD-502叶绿素仪测定。
表1 栽培草莓21个质量性状分级赋值
Table 1 Twenty-one descriptive traits classification
频率分布Frequency distribution性状Trait1 2 3 4 5植株姿态 直立 中间 张开Plant architecture Erect Semi erect Patulous叶片形状 圆形 椭圆形 菱形 卵圆形 倒卵圆形Leaf shape Round Ellipse Rhombus Oval Obovate叶片边缘锯齿 尖 钝Shape of incisions of leaf margin Sharp Blunt叶片质地 柔软 革质粗糙 革质平滑Leaf texture Soft Leathery and coarse Leathery and smooth叶正面茸毛密度 密 中 疏Trichome density of the upper leaf surface Dense Medium Sparse叶背面茸毛密度 密 中 疏Trichome density of the lower leaf surface Dense Medium Sparse叶柄颜色 黄绿 紫红Petiole color Olivine Magenta叶柄茸毛着生状态 直立 斜生 紧贴Petiole hair condition Erect Slanting Level-stick花瓣相对位置 相离 相接 重叠Relative position of petals Separate Adjacent Overlapped雄蕊位置 低于雌蕊 平于雌蕊 高于雌蕊Position of stamen Lower than the pistil Level the pistil Higher than the pistil花梗茸毛着生状态 直立 斜生 紧贴Pedicel hair condition Vertical Plagiotropic Level-stick果梗脆性 脆 中 韧Pedicel fragility Crisp Medium Tougher果尖着色 易 中 难Fruit tip coloring Easy Medium Difficult萼下着色 易 中 难Subcalyx coloration Easy Medium Difficult宿萼着生状态 平贴 平离 主萼平离、副萼反卷 反卷Persistent calyx condition Appressed Flat Main calyx flat-away,Rolling auxiliary calyx rollback宿萼颜色 绿 枯黄Calyx color Green Dry yellow除萼难易 易 难Difficulty of wiping off calyx Easy Difficult种子颜色 黄 黄绿 红 兼有Seed color Yellow Olivine Red Both种子密度 稀 中 密Seed density Sparse Medium Dense种子着生状态 凹 微凹 平 微凸 凸Seed-bearing condition Concave Little concave Flat Little convex Convex果肉质地 绵 松 韧 脆Fruit texture Mellowest Spongy Tougher Crisp
1.4 数据分析
利用Excel软件进行Shannon’ s diversity index（遗传多样性指数H'）计算，H'=-ΣPi InPi，其中Pi为性状分布频率。使用Excel软件进行平均数、标准差等描述性指标计算；PerformanceAnalytics、FactoMineR和cluster进行相关性分析、主成分分析和聚类分析等。
2 结果与分析
2.1 栽培草莓质量性状频率分布多样性分析
栽培草莓21个质量性状的遗传多样性指数范围为0.2185～1.4180，种子着生状态最高（H'=1.418 0），果肉质地（H'=1.294 5）次之，宿萼颜色（H'=0.218 5）最低（表2）。158份种质资源中，植株姿态以中间型为主（55.70%）。在叶片性状方面，叶片形状以椭圆形为主（49.37%），其次是圆形（22.15%）和倒卵圆形（20.25%），菱形叶片最少（1.27%）；叶片边缘锯齿以尖为主（74.68%）；绝大多数叶片质地为革质粗糙（67.09%）；叶正面茸毛密度绝大部分种质表现为中等茸毛密度（67.09%）；叶柄颜色以黄绿色为主（73.42%）；叶柄茸毛着生状态多数为直立（81.01%）。在萼片性状方面，92.40%种质表现为萼下易着色，3.16%表现为难着色；73份种质宿萼相对果实平离着生，44份平贴，13份反卷；绝大多数种质宿萼绿色（94.30%）；去除果实萼片的难易程度基本相等，分别为53.16%和46.84%。种子颜色和密度的遗传多样性指数为0.760 1和0.7024；76.58%种质的种子颜色表现为黄色和红色兼有；72.15%种质的种子着生密；57份种质的种子微凸于果面，48份种子平于果面，仅有9份种子凹于果面。
表2 质量性状频率分布多样性分析
Table2 Frequency distribution and diversity index of descriptive traits of strawberry
性状 频率分布Frequency distribution 遗传多样性指数Trait 1 2 3 4 5 Genetic diversity index，H'植株姿态Plant architecture 39 88 31 0.9908叶片形状Leaf shape 35 78 2 11 32 1.2466叶片边缘锯齿Shape of incisions of leaf margin 118 40 0.565 8叶片质地Leaf texture 11 106 41 0.8034叶正面茸毛密度Trichome density of the upper leaf surface 28 109 21 0.831 0叶背面茸毛密度Trichome density of the lower leaf surface 2 80 76 0.3999叶柄颜色Petiole color 116 42 0.579 1叶柄茸毛着生状态Petiole hair condition 128 30 0.4860花瓣相对位置Relative position of petals 54 35 69 1.0626雄蕊位置Position of stamen 33 23 102 0.890 1花梗茸毛着生状态Pedicel hair condition 36 78 44 1.041 5果梗脆性Pedicel fragility 84 39 35 1.015 1果尖着色Fruit tip coloring 104 15 39 0.844 1萼下着色Subcalyx coloration 146 7 5 0.3203宿萼着生状态Persistent calyx condition 44 73 28 13 1.2249宿萼颜色Calyx color 149 9 0.218 5除萼难易Difficulty of wiping off calyx 84 74 0.691 1种子颜色Seed color 8 6 23 121 0.760 1种子密度Seed density 6 38 114 0.7024种子着生状态Seed-bearing condition 9 31 48 57 13 1.4180果肉质地Fruit texture 18 35 40 65 1.2945
2.2 弱碱性土壤条件下158份草莓种质资源数量性状统计分析
对生长在弱碱性土壤的158份栽培草莓种质资源的株高、果实大小和品质、匍匐茎等农艺性状进行描述性统计。种质表型变异丰富，变异系数范围为12.84%～54.35%，变异系数极值出现在草莓果实相关性状，变异系数最小的是果实纵横比，最大的是果实质量。株高最小值是13.50 cm，最大值是31.00 cm，变异较丰富。新茎分枝数从无分枝株系（n=1）到多分枝（n=4.60），变异系数为28.36%。匍匐茎粗细变化范围为0.36～2.59 mm，变异较丰富（表3）。
表3 弱碱性土壤条件下158份草莓种质资源数量性状统计分析
Table3 Statistical analysis of quantitative traits of 158Fragaria resources under weakly alkaline soil
变异系数性状 平均数 标准差 最小值 最大值 Coefficient of variation，Traits Mean SD Min. Max. CV/%株高Plant height/cm 22.68 5.67 13.50 31.00 25.02果实横径Fruit diameter/mm 30.82 6.28 20.13 45.67 20.37果实纵径Fruit length/mm 37.85 8.87 21.28 66.15 23.42果实纵横比Fruit length-diameter ratio 1.23 0.16 1.03 1.72 12.84果实面积Area of fruit longitudinal section/mm2 839.42 339.50 214.76 1813.77 40.44果实周长Perimeter of fruit longitudinal section/mm 151.26 36.67 89.99 264.63 24.25果实质量Fruit mass/g 11.55 6.28 2.58 27.20 54.35 w（可溶性固形物）Soluble solids content/°Bx 10.09 1.50 7.05 15.17 14.91果实硬度Fruit hardness/（kg·cm-2）1.08 0.48 0.41 3.11 44.36新茎分枝数Number of new crowns 2.68 0.76 1.00 4.60 28.36匍匐茎粗Width of runners/mm 1.62 0.38 0.36 2.59 23.15
在11个数量性状中，果实横径和果实面积呈现双峰分布，果实纵径和植株新茎分枝数呈正态分布，在2.5～3.0区间分布频次最高，均值为2.68；匍匐茎粗细呈左偏分布，均值为1.62mm，在1.50～1.67 mm区间分布频次最高；剩余6个性状均为右偏分布。农艺性状之间相关性分析发现，株高与果实横径、果实纵径、果实面积、果实周长、果实质量、可溶性固形物含量、果实硬度和匍匐茎粗细等8个性状呈显著或极显著正相关，果实大小和果实质量之间呈极显著正相关。可溶性固形物含量与其余8个性状无相关性（图1）。
图1 158份草莓种质资源农艺性状频率分布直方图和相关性分析
Fig.1 Frequency distribution histogram and correlation analysis of agronomic traits in 158Fragaria resources
2.3 158份草莓种质资源主成分分析
为保留11个数量性状的有效信息，降低数据冗余，对11个数量性状进行主成分分析，提取特征值大于1的前4个主成分。PC1、PC2、PC3和PC4贡献率分别是51.78%、12.09%、10.65%和9.44%，累计贡献率达83.97%，能够解释11个性状指标的绝大部分信息（表4）。主成分1的特征值是5.70，其中果实横径、果实纵径、果实质量、果实面积和周长载荷较大，为果实产量构成因子；株度、果实纵横比和可溶性固形物含量与第二主成分密切相关（图2）。综上所述，主成分分析从碱性土壤条件下栽培草莓的11个数量性状中提取出4个主成分，其中第一主成分与果实大小和果实质量密切相关。
图2 11个性状指标与主成分相关性
Fig.2 Correlation between the 11 quantitative traits and PC1 and PC2
表4 11个数量性状的主成分特征值和特征向量
Table4 Eigenvalue and eigenvectors of principle components of the 11 quantitative traits
性状 主成分Principle componentTraits PC 1 PC2 PC3 PC4株高Plant height 0.65 0.55 0.01 0.21果实横径Fruit diameter 0.94 0.13-0.26 0.04果实纵径Fruit length 0.94-0.22 0.10 0.19果实纵横比Fruit Length-diameter Ratio 0.25-0.61 0.68 0.27果实面积Area of fruit longitudinal section 0.96 0.00-0.09 0.07果实周长Perimeter of fruit longitudinal section 0.91-0.12 0.05 0.15果实质量Fruit mass 0.94 0.07-0.24 0.05可溶性固形物含量Soluble solids content -0.00 0.63 0.46-0.10果实硬度Fruit hardness 0.71-0.05 0.19-0.32新茎分枝数Number of new crowns -0.38 0.35 0.22 0.73匍匐茎粗Width of runners 0.38 0.24 0.52-0.46特征值Eigenvalue 5.70 1.33 1.17 1.04贡献率Contribution rate/%51.78 12.09 10.65 9.44累计贡献率Accumulative contribution rate/%51.78 63.88 74.53 83.97
2.4 158份栽培草莓种质资源聚类分析
采用K-means聚类算法将158份种质资源划分为3个类群，类群1包含57份种质（36.08%）；类群2包含34份资源（21.52%），为适宜弱碱性土壤种植的优异种质类群，表现为植株高大、果个大、新茎分枝少、匍匐茎强壮；类群3包含67份资源，属于不耐碱胁迫类型，表现为植株矮小、果个小、果实平均质量5.55 g（表5，图3）。3个类群间果实可溶性固形物含量无明显差异，主要差异体现在果实大小、果实质量以及株高等指标，这与主成分分析的结果基本一致。
图3 158份栽培草莓种质资源数量性状聚类分析
Fig.3 Cluster analysis of quantitative traits of 158Fragaria resources
表5 各类群主要数量性状平均值
Table5 Means of quantitative traits of three clusters
性状Traits C类lu群ste1r1 C类lu群st2er2 C类lu群ste3r3株高Plant height/cm 23.72 27.04 15.60果实横径Fruit diameter/mm 33.30 39.11 24.65果实纵径Fruit length/mm 39.85 49.72 30.16果实纵横比 1.19 1.29 1.22 Fruit length-diameter ratio果实面积 921.63 1 334.55 522.88 Area of fruit longitudinal section/mm2果实周长 159.76 196.74 121.20 Perimeter of fruit longitudinal section/mm果实质量Fruit mass/g 13.29 20.69 5.55 w（可溶性固形物）10.22 9.82 10.12 Soluble solids content/°Bx果实硬度Fruit hardness/（kg·cm-2）1.27 1.43 0.73新茎分枝数Number of new crowns 2.62 2.21 2.99匍匐茎粗Width of runners/mm 1.66 1.75 1.53
2.5 基于权重和TOPSIS综合评价草莓种质资源
采用主成分贡献率权重和TOPSIS两种方法综合评价158份种质资源耐碱性。基于标准化后的各性状指标，计算前4个综合指标的各主成分得分，并根据权重计算综合得分。综合得分越高，表明该种质在碱性土壤条件下的综合品质越好。综合得分前15的种质中（表6），常德乐2（美国，1983年育成）、卡诺加（美国，1979年育成）、坎东嘎（意大利，育成时间未知）、高斯克（加拿大，1985年育成）、圣安德列斯（美国，2001年育成）是早期国外育成品种，目前在生产上种植面积较少。近年来，国内育成品种燕香（中国北京，2008年审定）、冬星（中国河北，2014年审定）、艳丽（中国沈阳，2014年审定）、黔莓1号（中国贵州，2022年审定）、中莓5号和C4（中国河南，优系）、书香（中国北京，2009年审定）等适宜在碱性土壤中种植。
表6 前15名草莓种质资源综合评价得分
Table6 Comprehensive evaluation scores of top 15 strawberry germplasms
编号 种质名称 综合得分 排名Number Germplasm name Comprehensive scores Ranking2024-XX-118 常德乐2Chandler2 4.010 12024-XX-3 卡诺加Canoga 3.361 22024-XX-63 坎东嘎Kandongga 2.805 32024-XX-62 高斯克 2.790 4 Governor Simcoe 2024-XX-6 燕香Yanxiang 2.719 52024-XX-7 冬星Dongxing 2.312 62024-XX-34 艳丽Yanli 2.026 7黔莓1号2024-XX-5 1.981 8 Qianmei No.12024-XX-35 圣安德瑞斯 1.952 9 San Andreas 2024-XX-55 中莓5号 1.920 10 Zhongmei NO.52024-XX-16 书香1 Shuxiang 1 1.901 112024-XX-2 常德乐1 Chandler 1 1.867 122024-XX-149 书香2 Shuxiang2 1.821 132024-XX-12 骏河Junhe 1.773 142024-XX-138 C4 1.690 15
注：常德乐1、常德乐2为不同引种单位提供的同一品种资源；书香同。
Note:Chandler 1 and Chandler 2 are the same cultivar provided by different sources of introduction;Shuxiang is the same.
基于TOPSIS法计算相对贴合度，数值越大，表明该种质的综合性状越好。在排名前15的种质资源中（表7），11份种质资源与基于PCA贡献率计算得到的前15的种质一致，夏洛特（未知）、假甜宝（未知）、鬼怒甘（日本，1992年育成）和冀九（中国河北，2023年审定）是TOPSIS结果中新增加的种质资源，在碱性土壤条件下的综合性状优良。
表7 基于TOPSIS法排名前15的草莓种质资源
Table7 Top 15Fragaria resources based on TOPSIS analysis
编号 种质名称 相对贴合度 排名Number Germplasm name Relative closeness Ranking2024-XX-63 坎东嘎Kandongga 0.680 12024-XX-62 高斯克 0.651 2 Governor Simcoe 2024-XX-3 卡诺加Canoga 0.651 22024-XX-118 常德乐2 0.647 3 Chandler22024-XX-34 艳丽Yanli 0.599 42024-XX-138 C4 0.594 52024-XX-7 冬星Dongxing 0.580 6中莓5号2024-XX-55 0.580 6 Zhongmei No.52024-XX-152 夏洛特Xialuote 0.564 72024-XX-12 骏河Junhe 0.563 82024-XX-2 常德乐1 Chandler 1 0.562 92024-XX-137 假甜宝Jiatianbao 0.561 102024-XX-153 鬼怒甘Kinuama 0.552 112024-XX-148 冀九Jijiu 0.546 122024-XX-6 燕香Yanxiang 0.545 13
在两种评价方法排名前15的优异种质资源中，11份资源为二者共有，包括5份国外育成品种，6份国内育成品种。其中，冬星、艳丽等品种已在生产上推广种植。中国农业科学院郑州果树研究所选育的优系C4和中莓5号，其排名相对靠前，可以进行推广种植，也可作为耐碱新品种培育的中间材料。上述11份种质资源在碱性土壤条件下表现优良，将作为后期研究的材料基础，用于深度挖掘调控草莓耐盐碱的关键基因。
3 讨 论
土壤盐碱化是限制草莓品种植株生长和产量的重要因素之一。栽培草莓为须根系，在约10 cm土壤中根系分布最为密集，易遭受干旱、盐碱等非生物胁迫。栽培草莓种植方式多样，无土栽培虽然可以解决盐碱胁迫问题，但栽培草莓以设施地栽为主，盐分积累导致土壤盐碱化严重。另外，在生产苗繁育阶段，盐碱地和碱性灌溉水的使用严重影响生产苗的质量和产量。通过对广西不同地区142份赤苍藤种质表型多样性进行分析，鉴定出在高海拔地区抗寒性和产量表现均较好的类群，为赤苍藤新品种选育提供优良资源[18]。为了评价弱碱土壤条件对栽培草莓植株生长和果实发育的影响，对弱碱土壤中种植的158份栽培草莓种质资源的21个质量性状和11个数量性状进行统计分析。主成分分析结果表明，果实纵横比和果实质量可作为栽培草莓弱碱生长适应性的主要鉴定评价指标；株高等指标与第二主成分密切相关。同时，相关性分析结果表明株高与果实大小相关性状、果实质量呈极显著正相关，表明株高对草莓果实产量影响较大。
传统的单一指标评价种质资源存在局限性，多个指标综合评价方法更具科学性和严谨性，而综合2种及以上方法的组合评价法，则能使结果更加客观、全面[19]。基于主成分分析的多元统计分析方法是利用降维思想提取主要的综合指标，消除各指标间的相互影响，已应用到苹果果实品质指标评价[20]、棉花品种农艺性状分析[21-22]等。TOPSIS是逼近理想解法，通过评价指标与正负理想值间的距离，求出相对贴近度，作为评价种质优劣的标准。该方法科学可靠，结果合理。使用TOPSIS法对2个小麦新品系的12个农艺性状指标的综合评价结果，与聚类结果基本一致[23]。孙志超等[24]采用TOPSIS对21个玉米品种产量等性状进行综合评价。组合分析消除了单一评价方法的片面性，结果更具参考价值。如李春燕等[25]结合TOPSIS和层次分析法，综合评价了5个团枣品种；张波等[26]通过模糊数学隶属函数和聚类分析准确可靠地综合评价了93份叶用枸杞种质资源。本研究通过基于主成分贡献率的多元评价方法和TOPSIS法对碱胁迫下158份草莓种质资源进行综合评价。两种评价结果既有一致性，也存在差异性，11份种质资源均位于两种评价方法排名前15的种质中。多元分析方法鉴定的其他4个种质为黔莓1号、圣安德瑞斯、书香1和书香2，而TOPSIS法综合评价排名前15的种质中，特异的是夏洛特、假甜宝、鬼怒甘和冀九。进一步分析发现，两种评价方法对排名前15位的种质资源鉴定结果高度一致，但排名后10位的种质资源中，仅有3份种质一致，分别是昌黎草莓、艾科和曲阳圆球，且这些种质资源多数为地方品种和农家种。
4 结 论
本研究综合评价了弱碱性条件下158份栽培草莓种质资源的21个质量性状和11个数量性状。质量性状的遗传多样性指数范围是0.218 5～1.418 0，种子着生状态的遗传多样性指数最大；11个数量性状的变异系数范围是12.84%～54.35%，果实质量的变异系数最大，果实硬度次之；从11个数量性状中提取4个主成分因子，果实大小、果实质量与第一主成分密切相关，代表果实产量构成因子；株高、果实纵横比和可溶性固形物含量与第二主成分密切相关。基于主成分权重综合得分和TOPSIS两种评价方法，筛选出11份在碱性土壤条件下农艺性状优良的种质；自主培育的优系C4和中莓5号，可作为耐碱新种质，为栽培草莓耐碱新品种选育提供中间材料。
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