苹果（Malus pumila）作为全球重要的经济果树之一，其果实因营养丰富、口感独特、香气诱人、适应生态区域广泛、耐贮性强且价格合理而备受消费者青睐。中国作为全球苹果产业的核心支柱，在人均消费量及出口规模方面持续领先，其鲜果年产量与国内消费总量已多年稳居世界首位，形成了生产与消费双向驱动的产业格局[1-2]。然而，苹果生产面临诸多挑战，苹果苦痘病（apple bitter pit，ABP）是影响苹果品质与产量的关键因素之一。苹果苦痘病是一种典型的生理性病害，其症状在果实近成熟期或采后贮藏阶段显现[3-5]，发病果实表面出现凹陷褐斑，伴随果肉组织坏死并产生苦味。该病害严重时发病率为30%～40%，个别单株病果率甚至超过50%，给果农造成巨大的经济损失[6-8]。苹果苦痘病发生的因素复杂多样，目前研究普遍认为，其发生主要与钙或其他营养元素失调、果实发育和衰老过程中的生理紊乱及细胞壁结构变化等有关[9-11]。研究表明，品种、砧木类型、树龄、生长势、负载量、施肥管理、果实大小、采收时期和贮藏条件等因素均与苹果苦痘病的发生密切相关[12-14]。苦痘病在我国各苹果产区普遍发生，其中云南昭通、甘肃天水、江苏丰县等产区发病尤为严重，给苹果品质与产量带来巨大挑战[15-17]。尽管苦痘病不直接导致植株死亡，但其对果实外观和内在品质极具破坏性，严重影响了食用价值和商品价值[7，18-19]。随着消费者对苹果品质要求的不断提高以及苹果产业的规模化、集约化发展，深入研究苹果苦痘病的发生机制与防治措施已然成为当今国内乃至全球苹果产业急需解决的问题。
近年来，学者们围绕苹果苦痘病开展了大量研究，在发病机制解析、影响因素探究以及防治技术创新等方面取得了显著进展。本文将对这些研究成果进行系统综述，以期为科研人员明晰研究盲点，为生产者优化管理方案，实现苹果苦痘病的精准防控与果实品质、生态安全的协同提升，从而推动苹果产业向优质、高效、可持续方向转型。
1 苹果苦痘病的症状
苹果苦痘病多在果实近成熟期和贮藏期发生。发病初期，病斑常以皮孔为中心，在红色果面上呈暗红色圆斑，在绿色或黄绿色果面上则为浓绿色圆斑，四周伴有紫色或黄绿色晕圈[20]。纵切果实可见，皮孔下方组织坏死，病斑皮下果肉变为褐色，呈海绵状坏死，深3～5 mm，具苦味。随着病情发展，病斑逐渐扩大，直径可达1 cm，深度0.2～0.3 cm，病斑处果皮坏死，形成凹陷褐斑[4，21-22]。病斑多发生于果顶，果肩较少。贮藏期发病率往往高于采收期，该病害严重影响苹果外观品质与食用价值，降低其市场竞争力[2]。不同苹果品种的苦痘病症状表现存在一定差异，但总体特征相似，均对果实品质和商品性造成严重损害[23-25]。例如秦脆（图1）等品种，苦痘病发生严重时可导致果实商品率大幅下降，制约产业发展[26]。
图1 秦脆苹果苦痘病的症状
Fig.1 Symptoms of bitter pit in Qincui apples
2 苹果苦痘病的发病机制
苹果苦痘病的发病机制是一个多因素互作的复杂过程，其核心是果实钙代谢失衡，但近年来研究逐步揭示其与矿质元素互作、活性氧（reactive oxygen species，ROS）积累与氧化损伤、激素信号紊乱及分子调控异常等因素密切相关，形成恶性循环，共同驱动苦痘病的发生与发展。
2.1 钙代谢失调
钙是苹果生长发育必需的矿质元素，在维持细胞壁和细胞膜的稳定性、调节细胞生理功能等方面发挥着关键作用[27-29]。大量研究已证实钙含量与苦痘病发生的密切关联：早期研究发现苦痘病果实的钙浓度显著低于健康果实[30-31]，后续研究进一步明确在易感品种中，果实钙含量与苦痘病发病率呈负相关，通过果实表面喷施钙肥，提高钙含量可有效降低发病率，这进一步证实了二者之间的关联[32-34]。此外，当果实中钙含量不足时，细胞壁和细胞膜的结构与功能受损，细胞间黏着力下降，使果实组织变得脆弱，更易受外界环境影响而诱发苦痘病[35]。钙以钙离子（Ca2+）形式经根系吸收，主要通过木质部向地上部运输，此过程依赖蒸腾作用提供动力。研究发现，植物器官的钙含量与蒸腾强度呈显著正相关，蒸腾作用越旺盛，木质部运输钙的动力越充足，钙在器官中的积累量越高[36-38]，这为解析植物体内钙的吸收与分配规律提供了关键理论依据。但苹果果实的蒸腾作用显著弱于叶片等器官，导致钙向果实的运输效率偏低，易引发生理性缺钙[10，39-40]。钙在果实中的积累与分配还受钙转运相关基因的调控，MdACA8、MdACA11、MdCAX1、MdCAX3 等基因的表达水平直接影响钙的分配效率。品种间的差异也印证了这一规律：粉红女士、长富2 号等抗性品种在幼果期，上述钙转运相关基因的相对表达量较高，其果肉和果皮的钙含量也随之升高；而蜜脆、秦脆等易感品种的相关基因表达量较低，苦痘病发病率显著偏高[41]。因此，钙代谢失调是苹果苦痘病发生的重要内在原因。
2.2 矿质元素互作
苹果苦痘病的发生并非仅由单一钙元素缺乏引起，还与其他矿质元素之间的相互作用密切相关[42-43]。矿质元素间存在的协同或拮抗关系被打破，便会影响钙的吸收、运输和利用，从而增加苦痘病的发病风险[44-46]。研究表明，氮、磷、钾等元素与钙之间的比例失衡是导致苦痘病发生的重要因素[43，47-48]。高氮供应会降低果实中的钙含量，增大氮钙比，影响果实的钙组分（果胶钙含量降低），从而提高苦痘病的发病率[2]。同时，钾、镁、磷元素与钙之间也存在类似关系。苦痘病果实发病部位的K/Ca、Mg/Ca、P/Ca 和[K + Mg]/Ca 比值均显著高于正常果实，表明这些元素与钙的比例失衡在苦痘病发生中起重要作用[49]。例如，在红色之爱苹果中的研究发现，土壤中碱解氮、速效磷、速效钾含量与苦痘病发病等级呈显著正相关，而Ca2+含量及Ca2+/Mg2+比值与发病等级呈极显著负相关；果实和叶片中全氮、全磷、全钾含量与发病等级呈显著正相关，Ca2+含量与发病等级呈显著负相关[50]。此外，硼、锌等微量元素对苦痘病的发生也具有一定影响。缺硼会导致果树花器官发育不良、花粉活性降低，同时还会影响树体对其他元素的吸收与利用，从而增加苦痘病的发生风险[14]。因此，维持矿质元素之间的平衡对预防苹果苦痘病至关重要。
2.3 活性氧（ROS）积累与氧化损伤
在正常生理状态下，植物体内ROS（如超氧阴离子
、过氧化氢H2O2）的产生和清除处于动态平衡[51]。然而，胁迫会增加ROS 的产生，过量ROS 导致脂质过氧化和细胞膜通透性增加，进而使薄壁细胞迅速液泡化并失去离子，包括水溶性质外体Ca2+[52]。当苹果果实受到缺钙等胁迫时，抗氧化酶（如过氧化物酶POD）活性降低，ROS 在细胞中积累，并引发膜脂过氧化和细胞死亡，进而影响果实的正常生理功能，导致苦痘病发生[53]。研究发现，果实不同部位的钙元素分布不同，其抗氧化酶活性也呈现相应差异，这种双重差异直接导致不同部位苦痘病发病率的显著不同，这一现象不仅揭示了钙元素、抗氧化酶活性与苦痘病三者间的内在调控关联，更为“缺钙胁迫通过调控抗氧化酶活性、打破ROS 代谢平衡，进而诱导苦痘病发生”的核心机制提供了直接试验依据[54]。另一研究也发现，在苦痘病果实中，ROS 代谢相关酶的活性发生明显变化。在蜜脆苹果中，苦痘病病斑果肉的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性较低，而H2O2含量、O2-产生速率从健康果肉到病斑果肉递增，表明ROS在病斑部位大量积累[55]。同时，苦痘病果实中MDA含量显著升高，表明细胞膜受到了严重的氧化损伤。这种氧化损伤会进一步破坏细胞的结构和功能，影响果实的正常代谢和发育，最终导致苦痘病发生[55]。因此，ROS 积累与氧化损伤是苹果苦痘病发生的重要内在原因之一。
2.4 激素调控失衡
植物激素在苹果的生长发育及生理代谢中发挥重要调控作用，激素的调控失衡与苦痘病的发生密切相关，生长素（IAA）、赤霉素（GA3）等激素水平的变化影响苦痘病发病程度[56-57]。研究发现，IAA、GA3和NAA等激素能促进钙从果面运往果实内部，且不同激素对果实钙含量及品质的影响不同，这也从侧面反映出激素水平通过影响果实的生理状态，进而与苦痘病的发病程度相关[56]。在高氮处理下，寒富苹果果实发育中后期的IAA 和GA3积累量增加，通过加快细胞壁的分解，降低细胞壁的强度，从而导致苦痘病发病率上升[2]。此外，脱落酸（ABA）等激素也可能参与了苦痘病的发生过程[58-59]。研究发现，ABA在植物应对逆境胁迫中发挥重要作用，其含量变化可能影响果实对缺钙胁迫的响应[60-61]。另有研究指出，通过果柄补钙处理时，IAA、ABA 等激素可参与调控套袋苹果果柄的维管束发育进程，不仅能显著降低果实内K/Ca、Mg/Ca的比值，还能推动Ca2+在果实各部位的合理分配，这一系列生理变化最终显著降低了苦痘病的发生风险，进而表明IAA、ABA 等激素水平的动态变化对苦痘病发病程度具有关键调控作用[57]。因此，激素调控失衡与苹果苦痘病的发生密切相关。
2.5 分子调控机制异常
随着分子生物学技术的发展，苹果苦痘病分子调控机制研究取得显著进展。利用转录组测序等技术，鉴定了一系列与苦痘病发生相关的差异表达基因。在蜜脆苹果苦痘病果的不同组织中如病斑果肉（FD）和健康果肉（FH）、病斑果皮（PD）和健康果皮（PH）等，存在大量差异表达基因。其中，半胱氨酸蛋白酶基因MdCEP1、抗细胞凋亡因子基因Md-DAD1、交替氧化酶基因MdAOX1a 等与苦痘病细胞程序化死亡过程密切相关[55]。此外，一些参与类黄酮生物合成的基因在苦痘病发生过程中表达水平显著上升，表明苦痘病的发生极大地促进了苹果果实中类黄酮的大量积累[62-63]。同时，该研究团队基于全转录组分析发现，涉及植物-病原互作（CDPK26，WRKY26 和ADP/ATP carrier）、细胞凋亡（TUBA 和CTSF）和类黄酮生物合成（RGA4）相关基因，在苹果苦痘病发生过程中发挥着重要的作用[64]。另一项研究表明，缺钙会降低苦痘病苹果的抗氧化能力，加速营养代谢，上调转录因子WRKYs的表达，而WRKY转录因子在植物应对多种失调反应中发挥重要作用[25]。因此，分子调控机制的异常可能通过影响果实的生理代谢过程，最终导致苦痘病发生。
3 苹果苦痘病的影响因素
苹果苦痘病的发生受品种与砧木、土壤与环境、栽培措施与贮藏条件等多维度因素的共同调控，各因素间存在复杂的交互作用。
3.1 品种与砧木差异
不同苹果品种对苦痘病的抗性存在显著差异。蜜脆和秦脆等品种极易发生苦痘病，而粉红女士和长富2号等品种相对抗性较强。蜜脆苹果由于自身的生理特性，在果实发育过程中对钙的吸收和转运能力较弱，导致果实钙含量较低，从而容易感染苦痘病；而粉红女士在整个生长发育期，果皮钙含量显著高于蜜脆等品种，苦痘病发病率相对较低[41]。砧木类型对苦痘病的发生也具有重要影响。不同砧木的根系吸收能力和对矿质元素的运输效率存在差异，直接影响接穗品种对苦痘病的抗性。一些砧木可能会影响树体对钙的吸收和分配，从而间接影响了苦痘病的发生[65]。研究表明，矮化中间砧短枝富士苹果（天红2 号/SH/八棱海棠）发病果实的全钙含量显著低于健康果实，而全氮含量和N/Ca比值均高于健康果实，进一步证实砧木能够显著影响接穗果实的Ca、N含量及其苦痘病的发病特征[66]。此外，对纽约州东部不同生产区域蜜脆果园的调查发现，不同砧木果实的苦痘病发生率与果皮Mg/Ca比值及果皮钙含量相关。例如，与M.26和M.9砧木相比，B.9砧木的果实在收获时和贮藏后均具有良好的果实品质，苦痘病发生风险极低[67]。2022 年，一项研究分析了14 种砧木（B.10、G.11、G.202、G.214、G.30、G.41、G.935、G.969、M.26 EMLA、M.9、V.1、V.5、V.6和V.7）对蜜脆果实苦痘病发生的影响，结果显示B.10上的蜜脆果实苦痘病发病率显著低于其他砧木，而V.6上的蜜脆果实苦痘病发病率最高[12]。因此，在苹果种植过程中，选择抗性强的品种和适宜的砧木是预防苦痘病的重要措施之一。
3.2 土壤与环境因素
土壤条件对苦痘病的发生发挥关键作用，其中土壤酸碱度会影响Ca 等矿质元素的有效性。在土壤酸化严重的地区，Ca 元素的有效性降低，从而加剧苹果苦痘病发生[68]。研究表明，土壤中矿质元素的平衡对果树生长和果实品质至关重要。例如，在对枣园土壤的研究中发现，不同土层的矿质元素含量存在差异，且土壤中N、P、Ca 等元素含量在不同生长时期变化不同，这些变化直接影响了枣树的营养供应[69]。基于人工神经网络模型对桃园土壤的研究表明，土壤中有效B、Ca、N、K等元素对单果质量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、可食率等果实品质指标存在显著影响，揭示了土壤矿质元素对果实品质的重要性[70]。在对苹果园的研究中，当土壤中N、P、K等元素含量过高，而Ca、Mg等元素相对缺乏时，会破坏矿质元素之间的平衡，影响果树对钙的吸收和利用，从而加剧苦痘病的发生[42，71]。在红色之爱苹果园，土壤中碱解N、速效P、速效K含量与苦痘病发病等级均呈显著正相关，而Ca2+含量及Ca2+/Mg2+比值与苦痘病发病等级呈极显著负相关[50]。环境因素如气候条件也对苦痘病的发生有重要影响。高温、干旱会抑制果树根系对钙的吸收，同时影响其在树体内的运输；而连续降雨、光照不足等天气会导致果树蒸腾作用减弱，不利于钙的运输，加重苦痘病的发生[67-68，72]。此外，光照度与时长可能通过影响光合作用及树体碳氮代谢，间接影响苦痘病发生[54]，但其相关研究较少，其具体的作用机制尚未阐明，有待进一步深入研究。
3.3 栽培措施与贮藏条件
栽培管理措施如施肥、修剪、灌溉、疏花疏果及套袋等均会影响苦痘病的发生。不合理施肥，尤其是氮肥过量、钙肥不足会破坏树体矿质元素平衡，增加苦痘病的发病风险[2]；修剪不当会导致树体通风透光不良、生长势过旺或过弱，从而降低果实对苦痘病抗性[73]；不合理的灌溉会造成土壤水分波动大，影响根系对钙的吸收，加重苦痘病的发生[74]；疏花疏果不当会导致果实负载量过大或过小，均不利于树体营养的均衡分配，影响果实中钙的积累，增加苦痘病的发病机会[14，73]；果实套袋是苹果生产中的常用技术，但套袋会改变果实的微环境，影响钙的吸收和果实的生理代谢，从而增加苦痘病的发病风险[75-76]。与之相反，合理的果园间作模式（如间作苜蓿等绿肥作物）可改善土壤肥力与结构，提高土壤微生物活性，促进树体对养分的吸收利用，从而降低苦痘病的发病率[77]。贮藏条件如温度、湿度过高或过低均会加速果实衰老，加剧苦痘病的发生[21]。此外，贮藏环境中O2和CO2浓度不适宜也会影响果实的呼吸代谢，加重苦痘病症状[21]。
4 苹果苦痘病的综合防治
目前，苹果苦痘病的防治以钙代谢调控为核心，结合农业管理、物理措施、化学调控及生物技术形成多维度协同防控体系。
4.1 农业管理优化
优化农业管理措施是预防和控制苹果苦痘病的基础。合理施肥是关键环节之一，应根据果园土壤肥力状况和果树生长需求，制定科学的施肥方案。增施有机肥，如农家肥、绿肥等，不仅可以改善土壤结构，提高土壤肥力，还能提高土壤中钙等矿质元素的有效性，促进果树对钙的吸收，有效防控果实苦痘病[78]。同时，合理控制氮肥施用量并增加Ca、Mg、B等中微量元素的供应，以维持矿质元素的平衡，进而有效降低苦痘病发病率[79]。此外，合理修剪能够保持树体通风透光，调节树体生长势，优化树体营养分配[73，80]；疏花疏果能够控制果实负载量，确保果实大小均匀，促进果实钙积累，从而减少苦痘病的发生[73]。另外，果园间作绿肥作物，改善土壤生态环境，增强树体抗逆性，降低苦痘病发生率，如在红色之爱苹果园间作苜蓿，可有效防治苦痘病[77]。
4.2 物理辅助手段
物理辅助手段在苹果苦痘病防治中也能发挥一定作用。研究表明，通过改善果园光照条件可影响苦痘病的发生。果实照光面的发病率低于背光面，梗洼处的发病率低于萼洼处，这可能与光照对果实钙素分布及抗氧化酶活性的影响有关。因此，在果园规划和管理中，合理调整果树的株行距，确保果树各部位都能获得充足的光照，有助于降低苦痘病的发生风险。另外，果实套袋虽对苦痘病发生存在一定负面影响，但通过改进套袋技术，选用透气性好、透光率适宜的果袋，在合适时期进行套袋，能够改善果实微环境，减少由套袋导致的钙吸收障碍，有助于降低苦痘病发病率[35，75]。此外，采用树干输注钙肥技术，可直接将钙肥输送到树体木质部，提高树体的钙含量，降低苦痘病发病率[81]。在采收阶段，对果实进行适当处理，如精准调控贮藏环境的温度、湿度和气体成分，可延缓果实衰老，有效减少苦痘病发生[21]。
4.3 化学调控增效
化学调控是防治苹果苦痘病的重要手段之一，其中补钙是关键措施。土壤施钙、叶面喷钙以及采后浸钙等方式均可增加果实的钙含量，但不同钙肥的施用效果存在差异。在土壤施钙方面，苦痘必克可改善根际钙离子供应，降低叶片、果实的N/Ca 比值，从而显著降低苦痘病发病率[82]。叶面喷施钙肥是常用的化学防控措施，在果实生长关键时期如幼果期、膨大期等，喷施糖醇钙、果蔬钙等钙剂，提高果实钙含量，增强果实对苦痘病的抗性。如在元帅系天汪一号苹果上，喷施黄腐殖酸生态钙1200 倍液、淄醇钙1000 倍液4 次，对苦痘病的防治效果均在95%以上[83]。采后浸钙处理，如选用硝酸钙、碳酸钙和绿得钙等钙试剂溶液浸泡果实，可降低贮藏期苦痘病发病率，并提高果实耐贮性[50]。此外，植物生长调节剂也可用于苦痘病的防治。喷施植物生长调节剂如5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）与调环酸钙等，可调节树体生长发育，增强光合作用与蒸腾作用，降低苦痘病发病率[84]。
4.4 生物技术应用
生物技术在苹果苦痘病防治方面展现出了广阔的应用前景。利用分子标记辅助育种技术，筛选与苦痘病抗性相关的基因标记，培育抗苦痘病的苹果新品种，从根本上解决苦痘病问题，但目前相关研究尚处于起步阶段。研究发现，不同品种在幼果期、膨大期和成熟期的钙转运相关基因（如MdACA8、Md-CAX1等）的相对表达量存在差异，该差异与果实钙含量以及苦痘病的发生密切相关[41]。利用基因工程技术，调控苹果钙转运相关基因及抗氧化酶基因等的表达，可能提高果实对苦痘病的抗性。例如，过表达钙转运相关基因MdCAX5 和sMdCAX11，可增强苹果的钙转运能力，参与调控苦痘病发生进程[85]。研究微生物菌剂对苹果苦痘病的防控效果，通过利用有益微生物改善土壤微生态环境，促进树体对钙的吸收利用，从而抑制苦痘病发生，也是未来研究方向之一。例如，在果园间作苜蓿或一年生绿肥作物可有效防治苹果苦痘病，随着间作年限的延长，苦痘病发病率显著降低[77]。这可能是因为绿肥作物改善了土壤微生态环境，促进了苹果对钙等养分的吸收，从而降低了苦痘病的发生率。
5 结论与展望
苹果苦痘病是制约苹果产业发展的重要生理性病害，其发病机制复杂，涉及钙代谢失衡、矿质元素互作、活性氧积累与氧化损伤、激素调控失衡及分子调控异常等多因素的相互作用。尽管大量研究已明确果实钙含量不足或分布不均是核心诱因，但品种遗传特性、砧木差异、土壤环境及栽培管理与贮藏条件等的协同作用进一步加剧了病害的复杂性。当前防治技术主要包括农业管理优化、物理辅助手段、化学调控增效及生物技术应用等。然而，这些防治方法虽然在一定程度上能够降低苦痘病的发病率，但在实际应用中存在成本高、环境适应性差及效果不稳定等问题，且难以完全杜绝该病的发生。
未来，针对苹果苦痘病的研究可聚焦三个方面展开：一是深入研究发病机制。利用现代分子生物学技术，如转录组学、蛋白质组学和代谢组学等，全面解析苦痘病发生过程中的分子调控网络，为开发更加有效的防治策略提供理论依据。二是加大抗苦痘病品种的选育力度。通过将传统育种与现代生物技术相结合的方法，培育出兼具高抗苦痘病与品质优良的苹果新品种，并筛选优良砧木，明确砧穗互作对苦痘病抗性的调控机制，从而优化苹果栽培品种结构，从根本上解决苦痘病的危害的问题。三是加强高效防治技术的研发。综合运用多种防治手段，形成一套绿色、高效、可持续的综合防治体系。例如，通过研发新型生物制剂和环境友好型化学药剂，优化施肥和灌溉技术，并结合物理调控手段，在提高防治效果的同时降低对环境的影响。四是建立苦痘病预警系统。结合果园环境监测、树体营养诊断及果实生理指标检测，提前预测苦痘病的发生风险，为及时采取防控措施提供依据。通过多学科交叉融合，不断深入研究和创新实践，有望在苹果苦痘病的防治方面取得更大突破，为苹果产业的健康可持续发展提供有力保障。
[1] 王金政，毛志泉，丛佩华，吕德国，马锋旺，任小林，束怀瑞，李保华，郭玉蓉，郝玉金，姜远茂，张新忠，杨欣，曹克强，赵政阳，韩振海，霍学喜，魏钦平.新中国果树科学研究70 年：苹果[J].果树学报，2019，36(10)：1255-1263.WANG Jinzheng，MAO Zhiquan，CONG Peihua，LÜ Deguo，MA Fengwang，REN Xiaolin，SHU Huairui，LI Baohua，GUO Yurong，HAO Yujin，JIANG Yuanmao，ZHANG Xinzhong，YANG Xin，CAO Keqiang，ZHAO Zhengyang，HAN Zhenhai，HUO Xuexi，WEI Qinping.Fruit scientific research in New China in the past 70 years：Apple[J].Journal of Fruit Science，2019，36(10)：1255-1263.
[2] 高仁生.氮素对寒富苹果苦痘病发病率的影响[D].沈阳：沈阳农业大学，2020.GAO Rensheng. Effect of nitrogen on the incidence of bitter pit of Hanfu apples[D]. Shenyang：Shenyang Agricultural University，2020.
[3] SIMONS R K，CHU M C. Scanning electron microscopy and electron microprobe studies of bitter pit in apples[J].Acta Horticulturae，1980，92：57-70.
[4] DE FREITAS S T，DO AMARANTE C V T，LABAVITCH J M，MITCHAM E J.Cellular approach to understand bitter pit development in apple fruit[J]. Postharvest Biology and Technology，2010，57(1)：6-13.
[5] DE FREITAS ST，DOAMARANTE CVT，MITCHAM E J.Mechanisms regulating apple cultivar susceptibility to bitter pit[J].Scientia Horticulturae，2015，186：54-60.
[6] QIU L N，HU S S，WANG Y Z，QU H Y.Accumulation of abnormal amyloplasts in pulp cells induces bitter pit in Malus domestica[J].Frontiers in Plant Science，2021，12：738726.
[7] DEBROUWER E J，SRISKANTHARAJAH K，EL KAYAL W，SULLIVAN J A，PALIYATH G，SUBRAMANIAN J. Pre-harvest hexanal spray reduces bitter pit and enhances post-harvest quality in‘Honeycrisp’apples (Malus domestica Borkh.)[J].Scientia Horticulturae，2020，273：109610.
[8] 李永焘，褚广东，方国红，李丙智.秦脆苹果施钙预防苦痘病试验[J].西北园艺（果树），2021(6)：45-47.LI Yongtao，CHU Guangdong，FANG Guohong，LI Bingzhi.Experiment on calcium application to prevent bitter pit in‘Qincui’apple[J].Northwest Horticulture，2021(6)：45-47.
[9] 王朝，张朋朋，管增辉，吴倩，陈新宝，邹养军.喷施不同钙肥对‘蜜脆’苹果生理生化特性及果实品质的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2024，52(7)：73-80.WANG Zhao，ZHANG Pengpeng，GUAN Zenghui，WU Qian，CHEN Xinbao，ZOU Yangjun. Effects of spraying different calcium fertilizers on physiological and biochemical characteristics and fruit quality of‘Honeycrisp’apple[J].Journal of Northwest A&F University(Natural Science Edition)，2024，52(7)：73-80.
[10] TORRES E，KALCSITS L，NIETO L G. Is calcium deficiency the real cause of bitter pit：A review[J]. Frontiers in Plant Science，2024，15：1383645.
[11] XING Y，ZHANG X，FENG Z Q，NI W，XIE H M，GUAN Y F，ZHU Z L，GE S F，JIANG Y M. Optimizing‘Red Fuji’apple quality：Auxin-mediated calcium distribution via fruit-stalk in bagging practices[J].Food Chemistry，2025，463：141126.
[12] ISLAM M T，LIU J Y，DAS P R，SINGH A，SHERIF S M.Rootstock effects on bitter pit incidence in‘Honeycrisp’apples are associated with changes in fruit’s cell wall chemical properties[J].Frontiers in Plant Science，2022，13：1034664.
[13] HOCKING B，TYERMAN S D，BURTON R A，GILLIHAM M.Fruit calcium：Transport and physiology[J]. Frontiers in Plant Science，2016，7：569.
[14] 沈甜.‘秦脆’苹果苦痘病与矿质营养的关系及硼肥施用效果研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2024.SHEN Tian. The relationship between bitter pit and mineral nutrition of‘Qincui’apple and the effect of applying boron fertilizer[D].Yangling：Northwest A&F University，2024.
[15] 孔宝华，姬盼，马学林，杨学林，杨毅娟，张彦明，谭晓华，马玉梅，马钧，曹克强.云南苹果病害的调查与鉴定[J].云南农业大学学报（自然科学），2014，29(1)：135-139.KONG Baohua，JI Pan，MA Xuelin，YANG Xuelin，YANG Yijuan，ZHANG Yanming，TAN Xiaohua，MA Yumei，MA Jun，CAO Keqiang.Investigation and identification of apple diseases in Yunnan[J]. Journal of Yunnan Agricultural University (Natural Science)，2014，29(1)：135-139.
[16] 韩蓓蓓，于慧芹.江苏丰县地区苹果苦痘病试验研究[J].农民致富之友，2019(7)：149-150.HAN Beibei，YU Huiqin.Experimental study on bitter pit of apples in Fengxian area，Jiangsu[[J].Farmer’s Friends to Prosperity，2019(7)：149-150.
[17] 牛凤华，袁烈焱，段冰冰.黄河滩区苹果苦痘病的发生与防治技术[J].果树实用技术与信息，2025(1)：43-44.NIU Fenghua，YUAN Lieyan，DUAN Bingbing. Occurrence and control technology of bitter pit in apple in the yellow river beach area[J]. Practical Technology and Information for Fruit Trees，2025(1)：43-44
[18] GUERRA M，SANZ M Á，RODRÍGUEZ-GONZÁLEZ Á，CASQUERO P A.Summer pruning，an eco-friendly approach to controlling bitter pit and preserving sensory quality in highly vigorous apple cv.‘Reinette du Canada’[J]. Agriculture，2021，11(11)：1081.
[19] 蒲建霞，郭建明，王沛，黄亚萍，杨军泽.甘肃天水苹果苦痘病的发生因素与综合防治[J].中国果树，2019(2)：95-97.PU Jianxia，GUO Jianming，WANG Pei，HUANG Yaping，YANG Junze. Occurrence factors and comprehensive control of bitter pit of apple in Tianshui，Gansu[J]. China Fruits，2019(2)：95-97.
[20] 李锋. 苹果苦痘病发病症状及防治[J]. 现代农村科技，2022(1)：36.LI Feng. Symptoms and control of apple bitter pit[J]. Modern Rural Science and Technology，2022(1)：36.
[21] 赵杰，徐晓厚. 苹果苦痘病成因分析与综合防控[J]. 农业知识，2021(23)：20-21.ZHAO Jie，XU Xiaohou. Cause analysis and comprehensive control of apple bitter pit[J]. Agriculture Knowlege，2021(23)：20-21.
[22] BUTI M，SARGENT D J，BIANCO L，MAGNAGO P，VELASCO R，COLGAN R J.A study of gene expression changes at the bp-2 locus associated with bitter pit symptom expression in apple(Malus pumila)[J].Molecular Breeding，2018，38(7)：85.
[23] BUTI M，POLES L，CASET D，MAGNAGO P，FERNANDEZ F F，COLGAN R J，VELASCO R，SARGENT D J. Identification and validation of a QTL influencing bitter pit symptoms in apple (Malus × domestica)[J]. Molecular Breeding，2015，35：29.
[24] JAROLMASJED S，ESPINOZA C Z，SANKARAN S. Near infrared spectroscopy to predict bitter pit development in different varieties of apples[J].Journal of Food Measurement and Characterization，2017，11(3)：987-993.
[25] SUN C，ZHANG W W，QU H Y，YAN L F，LI L X，ZHAO Y Q，YANG H Q，ZHANG H，YAO G F，HU K D.Comparative physiological and transcriptomic analysis reveal MdWRKY75 associated with sucrose accumulation in postharvest‘Honeycrisp’apples with bitter pit[J].BMC Plant Biology，2022，22(1)：71.
[26] 李创，马辉，詹瑞玲，文志强，张志兵，陈代全.秦脆苹果苦痘病高效防控技术[J].果农之友，2025(2)：76-78.LI Chuang，MA Hui，ZHAN Ruiling，WEN Zhiqiang，ZHANG Zhibing，CHEN Daiquan. High-efficiency control technology for bitter pit in‘Qincui’apple[J]. Fruit Growers’Friend，2025(2)：76-78.
[27] 裴健翔，李燕青，程存刚，李壮.不同钙制剂对‘寒富’苹果果实硬度及相关细胞壁代谢物质的影响[J]. 果树学报，2018，35(9)：1059-1066.PEI Jianxiang，LI Yanqing，CHENG Cungang，LI Zhuang. Effects of different calcium agents on fruit firmness and related cell wall metabolites in‘Hanfu’apple[J]. Journal of Fruit Science，2018，35(9)：1059-1066.
[28] SUN M X，WANG F，CI J C，LIU Y Y，LI K Y，WANG D，YU W，ZHUANG Y，XIAO Y S. Effects of different calcium preparations on fresh-cut quality and storage quality of starkrimson apple[J].Plants，2025，14(9)：1293.
[29] 董建军.缺钙苹果树综合补钙技术[J].西北园艺，2022(2)：34-36.DONG Jianjun. Comprehensive calcium supplement technology for calcium-deficient apple trees[J]. Northwest Horticulture，2022(2)：34-36.
[30] DELONG W A. Variations in the chief ash constituents of apples affected with blotchy cork[J]. Plant Physiology，1936，11(2)：453-456.
[31] SAURE M C. Reassessment of the role of calcium in development of bitter pit in apple[J].Australian Journal of Plant Physiology，1996，23(3)：237-243.
[32] BOON V D J. Prediction and control of bitter pit in apples. II.Control by summer pruning，fruit thinning，delayed harvesting and soil calcium dressings[J]. Journal of Horticultural Science，1980，55(3)：313-321.
[33] CASERO T，BENAVIDES A L，RECASENS I. Interrelation between fruit mineral content and pre-harvest calcium treatments on‘Golden Smoothee’apple quality[J]. Journal of Plant Nutrition，2009，33(1)：27-37.
[34] TORRES E，RECASENS I，LORDAN J，ALEGRE S.Combination of strategies to supply calcium and reduce bitter pit in‘Golden Delicious’apples[J]. Scientia Horticulturae，2017，217：179-188.
[35] 秦永凤.‘瑞阳’苹果苦痘病发生与钙素营养关系研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2021.QIN Yongfeng. Study on the relationship between bitter pit of‘Ruiyang’apple and calcium nutrition[D].Yangling：Northwest A&F University，2021.
[36] KALCSITS L，GREGORY V D H，WALIULLAH S，GIORDANI L. S-ABA-induced changes in root to shoot partitioning of root-applied44Ca in apple (Malus domestica Borkh.)[J]. Trees，2019，33(2)：433-442.
[37] PAIVA E A S. Are calcium oxalate crystals a dynamic calcium store in plants[J].New Phytologist，2019，223(4)：1707-1711.
[38] CARRASCO-CUELLO F，JENÉ L，DOLCET-SANJUAN R，QUIÑONES A，RUFAT J，TORRES E. Differential response to calcium-labelled (44Ca) uptake and allocation in two peach rootstocks in relation to transpiration under in vitro conditions[J].Scientia Horticulturae，2024，326：112718.
[39] MIQUELOTO A，DO AMARANTE C V T，STEFFENS C A，DOS SANTOS A，MITCHAM E. Relationship between xylem functionality，calcium content and the incidence of bitter pit in apple fruit[J].Scientia Horticulturae，2014，165：319-323.
[40] KALCSITS L，HEIJDEN G V D，REID M，MULLIN K. Calcium absorption during fruit development in‘Honeycrisp’apple measured using44Ca as a stable isotope tracer[J]. HortScience，2017，52(12)：1804-1809.
[41] 杜英俊.不同苹果品种钙含量差异及‘蜜脆’苹果补钙方法研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2021.DU Yingjun. Study on the difference of calcium content in apples varieties and the method of supplementing calcium in‘Honeycrisp’[D].Yangling：Northwest A&F University，2021.
[42] LIU J，JIANG Z T，QI Y W，LIU Y F，DING Y D，TIAN X N，REN X L. MdCAX affects the development of the‘Honeycrisp’bitter pit by influencing abnormal Ca distribution[J].Postharvest Biology and Technology，2021，171：111341.
[43] 秦永凤，梁俊，韩明明，何肖肖，赵政阳.‘瑞阳’苹果苦痘病的发生与主要营养元素含量的关系[J].果树学报，2020，37(12)：1907-1913.QIN Yongfeng，LIANG Jun，HAN Mingming，HE Xiaoxiao，ZHAO Zhengyang. A study on the relationship between occurrence of bitter pit and contents of main nutritional elements in‘Ruiyang’apple[J]. Journal of Fruit Science，2020，37(12)：1907-1913.
[44] MARTIN D，LEWIS T L，CERNY J. Bitter pit in the apple variety cleopatra in Tasmania in relation to calcium and magnesium[J]. Australian Journal of Agricultural Research，1960，11(5)：742-749.
[45] 杨晨，匡蕊，王利杰，王江波.阿拉尔垦区新引进苹果品种矿质元素含量和果实品质分析[J].新疆农垦科技，2025，48(1)：34-37.YANG Chen，KUANG Rui，WANG Lijie，WANG Jiangbo.Analysis of mineral element content and fruit quality of newly introduced apple varieties in Alar reclamation area[J]. Xinjiang Farm Research of Science and Technology，2025，48(1)：34-37.
[46] JING J Y，XU X，FU W H，ZHANG H，QU S C，WANG S H.Difference in calcium accumulation in the fruit of two apple varieties and its relationship with vascular bundle development in the pedicel[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2023，201：107833.
[47] DO AMARANTE C V T，MIQUELOTO A，DE FREITAS S T，STEFFENS C A，SILVEIRA J P G，CORRÊA T R. Fruit sampling methods to quantify calcium and magnesium contents to predict bitter pit development in‘Fuji’apple：A multivariate approach[J].Scientia Horticulturae，2013，157：19-23.
[48] KALCSITS L，LOTZE E，TAGLIAVINI M，HANNAM K D，MIMMO T，NEILSEN D，NEILSEN G，ATKINSON D，BIASUZ E C，BORRUSO L，CESCO S，FALLAHI E，PII Y，VALVERDI N A. Recent achievements and new research opportunities for optimizing macronutrient availability，acquisition，and distribution for perennial fruit crops[J]. Agronomy，2020，10(11)：1738.
[49] 巩峻豪，陈建文，车琴琴，仇丽娜，王永章.‘富士’苹果果实主要矿质元素与苦痘病发生的关系[J].中国农学通报，2020，36(28)：137-142.GONG Junhao，CHEN Jianwen，CHE Qinqin，QIU Lina，WANG Yongzhang. The relationship between mineral element contents and bitter pit occurrence in‘Fuji’apple fruits[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2020，36(28)：137-142.
[50] 张康康.‘红色之爱’苹果苦痘病与矿质元素含量的相关性及防治技术研究[D].阿拉尔：塔里木大学，2021.ZHANG Kangkang. Correlation between‘Red Love’apple bitter pit and mineral element content and its prevention and cure technology[D].Alar：Tarim University，2021.
[51] 王福祥，肖开转，姜身飞，曲梦宇，连玲，何炜，陈丽萍，谢华安，张建福.干旱胁迫下植物体内活性氧的作用机制[J].科学通报，2019，64(17)：1765-1779.WANG Fuxiang，XIAO Kaizhuan，JIANG Shenfei，QU Mengyu，LIAN Ling，HE Wei，CHEN Liping，XIE Hua’an，ZHANG Jianfu. Mechanisms of reactive oxygen species in plants under drought stress[J]. Chinese Science Bulletin，2019，64(17)：1765-1779.
[52] SAURE M C. Why calcium deficiency is not the cause of blossom-end rot in tomato and pepper fruit-a reappraisal[J].Scientia Horticulturae，2014，174(4)：151-154.
[53] SUN H Y，ZHANG W W，QU H Y，GOU S S，LI L X，SONG H H，YANG H Q，LI W J，ZHANG H，HU K D，YAO G F. Transcriptomics reveals the ERF2-bHLH2-CML5 module responses to H2S and ROS in postharvest calcium deficiency apples[J]. International Journal of Molecular Sciences，2021，22(23)：13013.
[54] 王晓燕，杭波，刘成连，原永兵，李培环，王永章.套袋苹果果实中钙素分布及抗氧化酶活性与苦痘病关系的研究[J].安徽农业科学，2010，38(4)：2197-2199.WANG Xiaoyan，HANG Bo，LIU Chenglian，YUAN Yongbing，LI Peihuan，WANG Yongzhang. Study on the distribution of Ca in bagged apple fruit and relationship between antioxidant enzyme activity and bitter pit disease[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences，2010，38(4)：2197-2199.
[55] 彭红慧.‘蜜脆’苹果果实苦痘病发生机制初探[D].杨凌：西北农林科技大学，2022.PENG Honghui. Preliminary study on the pathogenesis of bitter pit in‘Honey crisp’apple fruit[D].Yangling：Northwest A& F University，2022.
[56] 周卫，汪洪，赵林萍，林葆.苹果（Malus pumila）幼果钙素吸收特性与激素调控[J].中国农业科学，1999，32(3)：52-58.ZHOU Wei，WANG Hong，ZHAO Linping，LIN Bao. Study on characteristics of calcium uptake by young fruit of apple(Malus pumila) and its regulation by hormone[J]. Scientia Agricultura Sinica，1999，32(3)：52-58.
[57] SONG J Y，SUN S N，WANG B，CHEN H Y，SHI J S，ZHANG Y G，KONG X Y. Fruit-stalk supplementing calcium and partition regulation of fruit calcium for prevention of bitter pit of bagged apple[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2023，42(5)：3000-3016.
[58] FALCHI R，D’AGOSTIN E，MATTIELLO A，CORONICA L，SPINELLI F，COSTA G，VIZZOTTO G.ABA regulation of calcium-related genes and bitter pit in apple[J]. Postharvest Biology and Technology，2017，132：1-6.
[59] SRISKANTHARAJAH K，EL KAYAL W，AYYANATH M M，SAXENA P K，SULLIVAN A J，PALIYATH G，SUBRAMANIAN J. Preharvest spray hexanal formulation enhances postharvest quality in‘Honeycrisp’apples by regulating phospholipase D and calcium sensor proteins genes[J]. Plants，2021，10(11)：2332.
[60] DE FREITAS S T，SHACKEL K A，MITCHAM E J. Abscisic acid triggers whole-plant and fruit-specific mechanisms to increase fruit calcium uptake and prevent blossom end rot development in tomato fruit[J]. Journal of Experimental Botany，2011，62(8)：2645-2656.
[61] BARICKMAN T C，KOPSELL D A，SAMS C E.Foliar applications of abscisic acid decrease the incidence of blossom-end rot in tomato fruit[J].Scientia Horticulturae，2014，179：356-362.
[62] 余贤美，薛晓敏，王金政，王贵平，聂佩显，陈汝，韩雪平.苹果苦痘病对果实类黄酮总含量的影响及其分子生物学机制[J].科学通报，2019，64(18)：1896-1908.YU Xianmei，XUE Xiaomin，WANG Jinzheng，WANG Guiping，NIE Peixian，CHEN Ru，HAN Xueping. Influence of bitter pit on the flavonoid contents in apple fruits and its molecular biological mechanism revealed by the whole-transcriptome RNASeq analysis[J]. Chinese Science Bulletin，2019，64(18)：1896-1908.
[63] 余贤美，王金政，薛晓敏，王贵平，聂佩显，陈汝，韩雪平.苹果苦痘病果不同部位类黄酮含量及其差异表达基因分析[J].植物生理学报，2020，56(3)：501-510.YU Xianmei，WANG Jinzheng，XUE Xiaomin，WANG Guiping，NIE Peixian，CHEN Ru，HAN Xueping.The flavonoid content from different parts of bitter-pit apples and analysis of differentially expressed genes related to flavonoid biosynthesis[J].Plant Physiology Journal，2020，56(3)：501-510.
[64] 余贤美，王金政，薛晓敏，陈汝，聂佩显，王贵平，韩雪平.基于全转录组分析的苹果苦痘病发生机制初步研究[J].植物病理学报，2020，50(4)：405-419.YU Xianmei，WANG Jinzheng，XUE Xiaomin，CHEN Ru，NIE Peixian，WANG Guiping，HAN Xueping.Preliminary studies on the mechanism of bitter pit in apple based on whole-transcriptomic sequencing analysis[J]. Acta Phytopathologica Sinica，2020，50(4)：405-419.
[65] KANG S B，MOON Y E，KWEON H J，PARK M Y，PARK W J，SAGONG D H.Effect of exposed length of rootstocks on the occurrence of bitter pit and tree vigor of‘Gamhong’/M. 26 apple cultivar[J]. Korean Journal of Soil Science and Fertilizer，2016，49(5)：449-455.
[66] 余贤美，聂佩显，薛晓敏，安淼，王金政.矮化中间砧短枝富士苹果Ca、N 含量对苦痘病发病特征的影响[J].山东农业科学，2017，49(8)：124-126.YU Xianmei，NIE Peixian，XUE Xiaomin，AN Miao，WANG Jinzheng. Influence of Ca and N contents in fruits of dwarfing interstock short-shoot Fuji apple on characteristics of bitter pit disease[J]. Shandong Agricultural Sciences，2017，49(8)：124-126.
[67] DONAHUE D J，REIG CÓRDOBA G，ELONE S E，WALLIS A E，BASEDOW M R.‘Honeycrisp’bitter pit response to rootstock and region under eastern New York climatic conditions[J].Plants，2021，10(5)：983.
[68] 李都鸽，赵淑芹，李洁，郭海燕.苹果苦痘病防控从秋季施肥开始[J].西北园艺（果树），2020(10)：22-23.LI Duge，ZHAO Shuqin，LI Jie，GUO Haiyan. Prevention and control of apple bitter pit starts from autumn fertilization[J].Northwest Horticulture，2020(10)：22-23.
[69] 刘长乐，汤春梅，崔军磊.新郑大枣矿质元素研究[J].安徽农业科学，2008，36(24)：10419.LIU Changle，TANG Chunmei，CUI Junlei.Study on mineral elements of Xinzheng jujube[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences，2008，36(24)：10419.
[70] SUN H L，HUANG X，CHEN T，ZHOU P Y，HUANG X X，JIN W X，LIU D，ZHANG H T，ZHOU J G，WANG Z J，HAYAT F，GAO Z H.Fruit quality prediction based on soil mineral element content in peach orchard[J].Food Science&Nutrition，2022，10(6)：1756-1767.
[71] MOGGIA C，BRAVO M A，BAETTIG R，VALDÉS M，ROMERO-BRAVO S，ZÚÑIGA M，CORNEJO J，GOSETTI F，BALLABIO D，CABEZA R A，BEAUDRY R，LOBOS G A.Improving bitter pit prediction by the use of X-ray fluorescence(XRF)：A new approach by multivariate classification[J]. Frontiers in Plant Science，2022，13：1033308.
[72] 李德三，刘进，杨成发，薛桂红.如何预防红富士苹果苦痘病[J].农业知识，2012(14)：15-16.LI Desan，LIU Jin，YANG Chengfa，XUE Guihong.How to prevent bitter pit in Red Fuji apple[J].Agriculture Knowlege，2012(14)：15-16.
[73] 包会英，张瑞，李露露，郝心茹，姚嘉丽，周会玲.‘秦脆’苹果苦痘病发生规律研究[J]. 西北农业学报，2024，33(9)：1641-1647.BAO Huiying，ZHANG Rui，LI Lulu，HAO Xinru，YAO Jiali，ZHOU Huiling. Incidence regularity and correlating agronomic traits of bitter pit disease on‘Qincui’apple[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2024，33(9)：1641-1647.
[74] 靖吉越，郭新送，朱福军，杨志峰，范仲卿，张培苹，刘禄，马学文，高涵. 苹果苦痘病发生规律及防治研究进展[J]. 果树学报，2024，41(5)：990-998.JING Jiyue，GUO Xinsong，ZHU Fujun，YANG Zhifeng，FAN Zhongqing，ZHANG Peiping，LIU Lu，MA Xuewen，GAO Han.Research progress in the occurrence and control of bitter pit disorder in apple[J]. Journal of Fruit Science，2024，41(5)：990-998.
[75] 王贵平，翟浩，陈汝，路超，薛晓敏，王金政.不同类型果袋微环境对富士苹果果实发育和品质的影响[J].江苏农业科学，2019，47(17)：138-142.WANG Guiping，ZHAI Hao，CHEN Ru，LU Chao，XUE Xiaomin，WANG Jinzheng. Effects of microenvironments of different fruit bags on fruit development and quality of Fuji apple[J].Jiangsu Agricultural Sciences，2019，47(17)：138-142.
[76] 王世明.不同类型果袋微环境对富士苹果果实的影响[J].中国果业信息，2019，36(11)：54.WANG Shiming.Effects of microenvironments of different fruit bags on Fuji apple fruits[J].China Fruit News，2019，36(11)：54.
[77] 张康康，赵金平，陈伟，李伊凡，刘长青，冯宏祖.‘红色之爱’苹果苦痘病的防治试验[J].新疆农垦科技，2021，44(5)：34-36.ZHANG Kangkang，ZHAO Jinping，CHEN Wei，LI Yifan，LIU Changqing，FENG Hongzu. Control experiment of bitter pit in‘Red Love’apple[J]. Xinjiang Farm Research of Science and Technology，2021，44(5)：34-36.
[78] 王红，贾春英，原永兵，宋来庆，王永章，李伟伟，贾东杰.增施矿源腐殖酸钾和硝酸铵钙对苹果果实品质和产量的影响[J].烟台果树，2023(2)：20-21.WANG Hong，JIA Chunying，YUAN Yongbing，SONG Laiqing，WANG Yongzhang，LI Weiwei，JIA Dongjie.Effects of additional application of mineral humic potassium and calcium ammonium nitrate on fruit quality and yield of apple[J]. Yantai Fruits，2023(2)：20-21.
[79] 杨兰兰，卢凯政，齐国辉，张雪梅，李寒，郭素萍.提高苹果品质并抑制苦痘病发生的钙肥最佳施用量和次数[J].植物营养与肥料学报，2020，26(4)：765-772.YANG Lanlan，LU Kaizheng，QI Guohui，ZHANG Xuemei，LI Han，GUO Suping. Optimum application amount and times of calcium nitrate for better fruit quality and lower incidence of apple bitter pit[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science，2020，26(4)：765-772.
[80] 刘玉霞，杨伟.秦脆苹果苦痘病综合防治技术[J].西北园艺，2024(4)：37-38.LIU Yuxia，YANG Wei. Comprehensive control technology for bitter pit in Qincui apple [J]. Northwest Horticulture，2024(4)：37-38.
[81] 杨兰兰. 树干输注钙肥对苹果树体营养及苦痘病影响的研究[D].保定：河北农业大学，2020.YANG Lanlan.Study on the effects of calcium fertilizer by trunk infusion on the nutrition of apple tree and bitter pit[D].Baoding：Hebei Agricultural University，2020.
[82] 于强，李庆余，于青，王义菊，牟红梅，姜福东.钙肥对甘红苹果苦痘病影响的研究[J].烟台果树，2016(3)：16-17.YU Qiang，LI Qingyu，YU Qing，WANG Yiju，MOU Hongmei，JIANG Fudong. Study on the effect of calcium fertilizer on bitter pit in Ganhong apple[J].Yantai Fruits，2016(3)：16-17.
[83] 蒲建霞.7 种钙剂防治苹果苦痘病试验[J].烟台果树，2020(4)：22-23.PU Jianxia. Experiment on seven calcium preparations for controlling apple bitter pit[J].Yantai Fruits，2020(4)：22-23.
[84] 赵紫嫣，刘宇，赵先飞，于国康，张林森.喷施5-氨基乙酰丙酸与调环酸钙对‘秦脆’苹果苦痘病的预防效果[J].果树资源学报，2023，4(3)：44-46.ZHAO Ziyan，LIUYu，ZHAO Xianfei，YU Guokang，ZHANG Linsen.The prevention effect of spraying 5-aminolevulinic acid and prohexadione-calcium on‘Qincui’apple bitter pit disorder[J].Journal of Fruit Resources，2023，4(3)：44-46.
[85] 刘佳，蒋紫洮，戚英伟，王彩霞，任小林.苹果MdCAXs 家族分析及钙转运功能的初步分析[J].中国果树，2024(6)：11-18.LIU Jia，JIANG Zitao，QI Yingwei，WANG Caixia，REN Xiaolin. Preliminary analysis of MdCAXs gene family in apple fruit and identification of calcium transport function[J]. China Fruits，2024(6)：11-18.