杨梅（Myrica rubra）属于杨梅科杨梅属常绿乔木，在长江流域以南广泛栽培，是我国南方特有的水果之一[1-2]。果实风味独特、颜色鲜艳，具有较高的经济和营养价值[3-4]。主要分布于长江以南的11 个省区，包括浙江、江苏、福建等地区[5]。杨梅品种繁多，按照成熟期的早晚可分为：早熟品种（早荠蜜梅[6]、甬早梅[7]、早鲜[8]）、中熟品种（荸荠种[9]、深红种杨梅[10]）和晚熟品种（东魁[11]、晚荠蜜梅[12]）。荸荠种杨梅因成熟时果实呈紫黑色，类似荸荠而得名，原产于余姚市，现已在全国多地实现推广种植[13]。荸荠种杨梅是浙江省主栽的第二大杨梅品种，种植面积超过26 666.67 hm2，产量接近20万t[14]。荸荠种杨梅富含酚类、黄酮类、有机酸、维生素、多糖等营养物质和活性成分，果香浓郁，口感风味独特[15]。东魁杨梅原产于浙江黄岩，具有果实大、品质优、效益好等特点[16]，成为目前栽培面积最大的杨梅果树，其栽培面积和产量分别占全国的35%、40%[1]。早佳杨梅是从浙江省金华市兰溪市马涧镇蒋坞村的荸荠种杨梅中芽变选育出的特早熟新品种，成熟期在6月初，相比荸荠种和东魁等杨梅品种提前7～15 d成熟[17]。目前，杨梅在栽培技术、种质资源、食品加工和病害防控等领域均取得相关进展，但对于杨梅早熟特性机制的研究还存在较大空白。因此，深入开展杨梅早熟特性机制的研究同样是杨梅产业发展的关键方向。
植物的生长发育进程受多种环境因素和内部生理机制的共同调控。其中，温度是植物生产的重要环境因子之一，与生长发育进程密切相关，其动态变化特征不同程度地影响植物的组成结构、器官形态和生理特征[18]。有效积温作为衡量植物生长期间热量累积的重要指标，不同植物对其需求各异，这一差异往往决定了植物的物候期（如开花、结果时间）。与此同时，植物叶片中可溶性糖、蔗糖、淀粉以及氮含量等生理指标，在植物开花诱导、花芽分化和果实发育等过程中也发挥着重要作用。
以往研究已揭示了这些生理指标对植物生长发育的部分影响机制。其中，糖类物质是影响花芽形成的重要因素[19]。例如，可溶性糖是调控紫荆开花的因素之一[20]。高可溶性糖含量有利于樱桃花芽分化的顺利完成[21]。文冠果（Xanthoceras sorbifolium）的芽分化进程和叶片营养状况密切相关，上部芽的磷和可溶性糖含量，均与叶片营养状况存在显著相关性，雌芽分化需要消耗大量可溶性糖[22]。李兴军[23]在对杨梅花芽孕育期间叶片酸性蔗糖酶及糖类含量变化的研究中，发现较高的可溶性糖含量能够使杨梅花芽的分化进程提前。蔗糖有利于植物的成花诱导[24]，研究表明，蔗糖作为信号分子参与花期调控[25]。在对杨梅花芽分化的研究中发现，叶片中蔗糖含量在花芽分化前大量积累，在花芽分化时期被快速消耗，表明蔗糖含量的变化波动大有利于杨梅的花芽分化[23]。高淀粉含量能促进植物开花，适当提高光照度、延长光照时间均可提高植物叶片淀粉含量，同时也会诱导植物早花早果[26]。矿质元素是植物生长发育过程中的重要营养成分，在植物花芽分化过程中也发挥重要作用[27]。氮元素主要在花芽分化的生理分化期急速积累并发挥作用[28]。当植物开花结果时，植物体内的氮元素被大量消耗，为生长发育提供所需的营养物质[29]。
早佳杨梅作为由荸荠种芽变选育的早熟品种，在杨梅市场中具有独特价值，能够有效填补市场空白期，推动杨梅产业的多元化发展。然而，目前针对早佳、荸荠种和东魁3个不同成熟期的杨梅品种，在花芽分化期和果实发育期叶片生理指标的动态变化规律的研究不够深入。这些生理指标在含量和变化趋势上的差异，是否是导致杨梅早花、早熟现象的原因，也有待进一步探究。本研究聚焦早佳、荸荠种、东魁3 个杨梅品种，通过系统地跟踪观测叶片的可溶性糖、蔗糖、淀粉、氮含量变化，并测定各时期的有效积温，深入探究不同品种杨梅在花芽形态分化期叶片生理指标之间的相关性，旨在揭示杨梅叶片养分的变化规律，明确叶片养分差异对杨梅早花、早熟现象的影响机制。这不仅为深入解析植物生长发育规律提供理论依据，还将为杨梅的科学栽培管理、品种选育以及产期调控提供实践指导，具有重要的理论和现实意义。
1 材料和方法
1.1 试验材料
自2022 年7 月开始，选用浙江省金华市兰溪马涧镇七星山庄名果庄园内长势良好的早佳、荸荠种、东魁3 个杨梅品种作为试材，并统一种植于塑料大棚中。取样部位参考李兴军[23]的方法，并稍作修改，即选取树冠外围3 个不同方向的最大侧枝，采集从枝梢顶端向下第3～8 片完全成熟且无病虫害的叶片。叶片采集后，置于自封袋内，再放入装有冰块的泡沫箱中带回实验室，进行样品处理。
1.2 有效积温的测定
使用温湿度记录仪，监测记录2022—2024年大棚内每日的温湿度数据；采用有效积温模型对杨梅各物候期的有效积温进行估算。有效积温公式为K/℃=（T-T0）×N。K为有效积温，T为日平均气温，T0为生物学零度，N 为生长发育时间。综合利用芽膨大前10 d平均气温法、最小二乘法和直线回归方程式，计算生物学零度值[30]。
1.3 可溶性糖含量的测定
称取早佳、荸荠种、东魁样品各2 g，于105 ℃烘箱杀青，随后将温度调至70 ℃烘干至恒质量，使用研磨仪研碎。称取50 mg样品于10 mL试管内，加入2 mL乙醇溶液，置于80 ℃水浴中不断搅拌40 min。冷却至室温后过滤，收集滤液，向剩余残渣中加入2 mL乙醇，重复提取2次。使用乙醇将滤液定容至10 mL，加入10 mg活性炭，于80 ℃水浴中脱色30 min后过滤，所得透明滤液即为可溶性糖和蔗糖的待测液。吸取1 mL待测液，加入5 mL硫酸蒽酮试剂，沸水浴10 min，冷却至室温后，在波长620 nm 下测定吸光值，并计算提取液中可溶性糖含量[23]。进而分别计算花芽形态分化期和果实发育期的变异系数（CV），计算公式为CV/%=（S÷X）×100。S 为此时期标准差，X为此时期均值。
1.4 蔗糖含量测定
吸取1.3 部分的待测液1 mL，加入1 mL 30%的KOH 溶液，沸水浴10 min，冷却至室温后加入5 mL硫酸蒽酮试剂，80 ℃水浴加热10 min，冷却至室温，在波长620 nm下测定吸光值，计算提取液中蔗糖含量[23]。进而分别计算花芽形态分化期和果实发育期的变异系数，计算方法参照1.3。
1.5 淀粉含量测定
将1.3部分提取液的残渣于80 ℃烘箱中烘干至恒质量，转至20 mL 试管中，加入2 mL 蒸馏水，70 ℃水浴加热15 min，间歇振荡，冷却至室温后，加2 mL 9.2 mol·L-1过氯酸，间歇摇晃10 min，蒸馏水定容至10 mL，10 000g离心10 min，取上清液于小烧杯中。再次加入2 mL 4.6 mol·L-1过氯酸于残渣中，摇晃10 min，蒸馏水定容至10 mL，10 000g离心10 min，取上清液于上述小烧杯中，蒸馏水定容至50 mL，使用蒽酮-硫酸法[31]计算提取液中淀粉含量[22]。进而分别计算花芽形态分化期和果实发育期的变异系数，计算方法参照1.3。
1.6 氮含量测定
对杨梅叶片进行消解，吸取4 mL叶片消解液于烧杯中，加入2 mL 100 g·L-1酒石酸钠溶液，充分摇匀；使用酚酞作为指示剂，计算中和反应所需的KOH 溶液体积。吸取1 mL 叶片消解液于50 mL 容量瓶中，并加入2 mL 100 g·L-1酒石酸钠溶液，充分摇匀后加入20 mL 蒸馏水；加入上述计算的KOH溶液体积，摇匀后使用蒸馏水定容至40 mL；加入2.5 mL纳什试剂，等待30 min，使用紫外分光光度计在波长420 nm条件下比色，根据吸光值计算叶片中氮含量[26]。进而分别计算花芽形态分化期和果实发育期的变异系数，计算方法参照1.3。
1.7 早佳、荸荠种和东魁杨梅花芽形态分化期与叶片生理指标的相关性分析
运用SPSS软件中的双变量相关分析对早佳、荸荠种和东魁杨梅花芽形态分化期与叶片生理指标进行相关性分析，采用Pearson相关分析法，并运用origin软件中的Correlation Plot作出相关性热图。
2 结果与分析
2.1 杨梅各发育时期有效积温的比较
不同品种杨梅果树对温度的适应性和敏感性不同，因此，在花期和果实发育期的有效积温差异代表了其对环境条件的适应性和生长发育的特性。基于气温数据，利用有效积温公式计算得到早佳、荸荠种和东魁在开花期、幼果期、硬核期、转色期、转红期、始熟期和成熟期的有效积温。由表1 可知，开花期的有效积温：荸荠种＞东魁＞早佳；有效积温越低代表开花时间越早，早佳的有效积温最低代表开花时间最早，这与实际现象相符。果实完全成熟期有效积温：东魁＞早佳＞荸荠种。晚熟品种东魁的有效积温（1 489.82±184.03 ℃）最高，它的果实发育成熟也最晚，后两个品种的有效积温较低，成熟时间也相对较早。早熟品种早佳杨梅有效积温（1 229.94±200.30 ℃）高于荸荠种杨梅（1 034.15±216.73 ℃），实际早佳杨梅成熟期早于荸荠种杨梅7 d。这可能由于二者生物学零度接近（7.89 ℃和7.78 ℃），单位时间内积累的有效积温相近无显著差异（表1），但早佳杨梅从开花期开始发育就早于荸荠种杨梅，且早佳的盛花期和幼果期比荸荠种提前10～20 d，因此在相近的有效积温下，发育时期较早的早佳果实成熟早于荸荠种杨梅。
表1 杨梅各发育时期有效积温的比较
Table 1 Comparison of effective accumulation temperature of Chinese bayberry amygdalus at various developmental periods
注：每列不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
Note：The different small letters in each column represent the significant differences at P＜0.05.
品种Varieties早佳Zaojia荸荠种Biqizhong东魁Dongkui生物学零度Biological zero/℃7.89 a有效积温Effective accumulated temperature/℃开花期Flowering stage 189.51±28.25 a 223.33±7.11 a 214.16±14.57 a成熟期Dark maturity stage 1 229.94±200.30 ab 1 034.15±216.73 b 1 489.82±184.03 a 7.78 b 7.41 c幼果期Young fruit stage 448.40±59.20 ab 375.49±38.37 b 477.32±44.58 a硬核期Hardstone stage 941.35±148.70 a 724.93±102.34 a 923.45±77.64 a转色期Breaker stage 1 024.35±148.65 ab 860.55±164.34 b 1 235.45±196.03 a转红期Turn red stage 1 103.60±181.54 ab 901.01±187.06 b 1 324.67±205.57 a始熟期Red maturity stage 1 166.77±190.92 ab 967.58±201.90 b 1 418.36±208.37 a
2.2 可溶性糖含量变化分析
对早佳、荸荠种和东魁杨梅雌花花芽形态分化期和果实发育期的叶片可溶性糖含量进行测定的结果表明，在雌花花芽形态分化期，早佳和东魁叶片可溶性糖含量呈现先上升后下降再上升的趋势，荸荠种叶片可溶性糖含量在这两个时间段（2022-07-10—2022-10-18 和2022-10-18—2023-03-05）呈现先下降后上升的趋势，早佳可溶性糖含量高于荸荠种和东魁（图1-A）。对可溶性糖含量变化的转折点分析发现，早佳的第一个转折点发生在9 月18日，比荸荠种和东魁提前约30 d；此时可溶性糖含量的变异系数分别为早佳18.6%、荸荠种15.5%、东魁23.3%（表2），均为中等变异系数，表明可溶性糖含量虽然存在波动，但整体相对稳定。在果实发育期，早佳叶片可溶性糖含量在这两个时间段（2023-03-05—2023-04-16 和2023-04-16—2023-06-11）呈现先下降后上升的趋势，荸荠种叶片可溶性糖含量波动幅度较小，东魁叶片可溶性糖含量在前期波动幅度较大，后期趋于平稳。其中早佳杨梅进入硬核期（4 月29 日）时，可溶性糖含量达到最低（图1-B）。此时变异系数分别为早佳38.1%、荸荠种38.1%、东魁36.5%（表2），均大于30%，属于高等变异系数，表明在果实发育期间，可溶性糖会发生快速的积累和消耗。
图1 早佳、荸荠种和东魁叶片可溶性糖含量的变化
Fig.1 Changes in leaf soluble sugar content of Zaojia,Biqizhong and Dongkui
A：花芽形态分化期；B：果实发育期。不同小写字母表示不同品种间差异显著（P＜0.05）。下同。
A：Flower bud morphological differentiation stage;B：Fruit development stage.The different small letters represent the significant differences varieties at P＜0.05.The same below.
表2 早佳、荸荠种、东魁杨梅品种叶片可溶性糖含量变异系数在花芽形态分化期和果实发育期比较
Table 2 Comparison of coefficients of variation in soluble sugar content in leaves of Zao jia,Bi qizhong and Dong kui Chinese bayberry cultivars between flower bud morphological differentiation stage and fruit development stage
注：变异系数低于15%属于低等变异系数，15%～30%属于中等变异系数，大于30%属于高等变异系数。下同。
Note：Variation coefficients below 15%are considered low,those between 15%and 30%are considered medium,and those above 30%are considered high.The same below.
品种Varieties果实发育期Fruit development stage 38.1 38.1 36.5早佳Zaojia荸荠种Biqizhong东魁Dongkui变异系数Coefficient of variation,CV/%花芽形态分化期Flower bud morphological differentiation stage 18.6 15.5 23.3
2.3 蔗糖含量变化分析
对早佳、荸荠种和东魁杨梅雌花花芽形态分化期和果实发育期的叶片蔗糖含量进行测定的结果表明，在雌花花芽形态分化期，早佳和东魁叶片蔗糖含量呈现先上升后下降接着保持平稳的趋势，荸荠种叶片蔗糖含量在两个时间段（2022-07-10—2022-07-16 和2022-07-16—2023-03-16）均呈现先下降后上升再下降的趋势（图2-A）。此时蔗糖含量的变异系数分别为早佳34.4%、荸荠种21.1%、东魁33.9%（表3）。其中，早佳和东魁为高等变异系数，表明叶片蔗糖含量波动较大，此时期2 个品种的蔗糖会发生快速的积累和消耗，有利于杨梅的花芽分化。在果实发育期，早佳和东魁叶片蔗糖含量在2022-03-05—2022-05-14 呈先上升后下降再上升至平稳的趋势，荸荠种叶片蔗糖含量在2022-03-26—2022-05-14 呈先上升后下降至平稳趋势，在2022-05-14—2022-06-15 期间，这3 个品种间的叶片蔗糖含量均先上升至平稳再下降的趋势（图2-B），此时变异系数分别为早佳24.2%、荸荠种10.7%、东魁12.6%（表3）。其中，荸荠种和东魁属于低等变异系数，叶片蔗糖含量在果实发育期相对稳定；早佳属于中等变异系数，蔗糖含量相较荸荠种和东魁变化波动较大，能够快速积累和消耗，有利于早佳杨梅果实的生长发育。
图2 早佳、荸荠种和东魁叶片蔗糖含量的变化
Fig.2 Changes in sucrose content in leaves of Zaojia,Biqizhong and Dongkui
A. 花芽形态分化期；B. 果实发育期。
A.Flower bud morphological differentiation stage;B.Fruit development stage.
表3 早佳、荸荠种、东魁杨梅品种叶片蔗糖含量变异系数在花芽形态分化期和果实发育期比较
Table 3 Comparison of coefficients of variation in sucrose content in leaves of Zao jia,Bi qizhong and Dong kui Chinese bayberry cultivars between flower bud morphological differentiation stage and fruit development stage
品种Varieties早佳Zaojia荸荠种Biqizhong东魁Dongkui变异系数Coefficient of variation,CV/%花芽形态分化期Flower bud morphological differentiation stage 34.4 21.1 33.9果实发育期Fruit development stage 24.2 10.7 12.6
2.4 淀粉含量变化分析
对早佳、荸荠种和东魁杨梅雌花花芽形态分化期和果实发育期的叶片淀粉含量进行测定的结果（图3）表明，在雌花花芽形态分化期，早佳和荸荠种叶片淀粉含量呈先下降后上升再下降至平稳的趋势，东魁叶片淀粉含量在这两个时间段（2022-07-10—2023-02-18 和2023-02-18—2023-03-05）呈先上升后下降的趋势（图3-A）。此时淀粉含量的变异系数分别为早佳38%、荸荠种44.9%、东魁24%（表4）。早佳、荸荠种为高等变异系数，表明叶片淀粉含量波动较大，此时2 个品种的淀粉被快速积累和消耗。在果实发育期，早佳、荸荠种和东魁均表现出复杂的变化趋势，荸荠种淀粉含量积累最高峰出现最早，早佳最晚（图3-B）。荸荠种和东魁杨梅淀粉含量积累最高峰出现在幼果期（荸荠种杨梅幼果期4 月1 日—5 月6 日，东魁杨梅幼果期3 月26 日—4 月28 日），早佳杨梅淀粉含量积累最高峰出现在转色期（荸荠种杨梅转色期5 月14 日—22 日），早佳淀粉含量最高峰均比荸荠种和东魁高（图3-B）。此时淀粉含量的变异系数分别为早佳36.5%、荸荠种24.6%、东魁26.2%（表4）。其中，荸荠种和东魁为中等变异系数，早佳为高等变异系数，表明早佳叶片淀粉含量在果实发育期的波动幅度比荸荠种和东魁大，早佳淀粉含量的积累和消耗速率高于荸荠种和东魁。
图3 早佳、荸荠种和东魁叶片淀粉含量的变化
Fig.3 Changes in starch content in leaves of Zaojia,Biqizhong and Dongkui
A. 花芽形态分化期；B. 果实发育期。
A.Flower bud morphological differentiation stage;B.fruit development stage.
表4 早佳、荸荠种、东魁杨梅品种叶片淀粉含量变异系数在花芽形态分化期和果实发育期比较
Table 4 Comparison of coefficients of variation in starch content in leaves of Zao jia,Bi qizhong and Dong kui Chinese bayberry cultivars between flower bud morphological differentiation stage and fruit development stage
品种Varieties早佳Zaojia荸荠种Biqizhong东魁Dongkui变异系数Coefficient of variation,CV/%花芽形态分化期Flower bud morphological differentiation stage 38.0 44.9 24.0果实发育期Fruit development stage 36.5 24.6 26.2
2.5 氮含量变化分析
对早佳、荸荠种和东魁杨梅雌花花芽形态分化期和果实发育期的叶片氮含量进行测定的结果表明，在花芽形态分化期，早佳、荸荠种和东魁叶片氮含量未表现出相似的变化趋势（图4-A），此时氮含量的变异系数分别为早佳16.6%、荸荠种16.2%、东魁30.0%（表5），均为中等变异系数，表明氮含量变化波动相似，无明显差异。对果实发育期叶片氮含量分析发现，在幼果期，氮含量相对稳定；在硬核期，氮含量出现较大波动（图4-B）。此时氮含量的变异系数分别为早佳16.3%、荸荠种12.8%、东魁27.2%（表5）。其中，荸荠种为低等变异系数，早佳和东魁为中等变异系数，表明早佳和东魁叶片氮含量变化波动较大，能够快速积累和消耗。
图4 早佳、荸荠种和东魁叶片氮含量的变化
Fig.4 Changes in nitrogen content in leaves of Zaojia,Biqizhong and Dongkui
A. 花芽形态分化期；B. 果实发育期。
A.Flower bud morphological differentiation stage;B.Fruit development stage.
表5 早佳、荸荠种、东魁杨梅叶片氮含量变异系数在花芽形态分化期和果实发育期比较
Table 5 Comparison of coefficients of variation in nitrogen content in leaves of Zao jia,Bi qizhong and Dong kui Chinese bayberry cultivars between flower bud morphological differentiation stage and fruit development stage
品种Varieties早佳Zaojia荸荠种Biqizhong东魁Dongkui变异系数Coefficient of variation,CV/%花芽形态分化期Flower bud morphological differentiation stage 16.6 16.2 30.0果实发育期Fruit development stage 16.3 12.8 27.2
2.6 早佳、荸荠种和东魁杨梅花芽形态分化期与各叶片生理指标的相关性分析
采用皮尔逊相关性分析方法探究杨梅花芽形态分化期与叶片生理指标间的相关性。对3个杨梅品种花芽形态分化期进行赋值（数据参照图1-A 花芽形态分化期横坐标，数值大小代表发育进程）：早佳杨梅花芽形态分化期是2022年7月10日—2023年2月24日（此后进入果实发育期，下同），依次从1至7赋值；荸荠种杨梅花芽形态分化期是2022年7月10日—2023 年3 月16 日，依次从1 至10 赋值；东魁杨梅花芽形态分化期是2022 年7 月10 日至2023 年3月5日，依次从1至8赋值。
皮尔逊相关性分析结果显示，在早佳杨梅中（图5-A），花芽形态分化期与可溶性糖含量呈显著正相关（相关系数为0.830*），与淀粉含量呈正相关，表明可溶性糖的积累与花芽形态分化过程紧密相关，可能为花芽分化提供能量与物质基础。花芽形态分化期与蔗糖和氮含量呈负相关，其中与氮含量的相关性达到极显著性水平（相关系数为-0.912**）。而且，可溶性糖与氮含量呈显著负相关（相关系数为-0.937*），推测可溶性糖代谢和氮代谢相互影响，共同参与调控花芽分化，二者可能存在某种平衡机制，维持花芽分化过程中的生理稳态。
图5 花芽形态发育期与各叶片生理指标的相关性
Fig.5 Correlation between flower bud morphology development period and various leaf physiological indicators
采用Pearson 相关分析，图中数值表示相关系数，正值或负值表示正相关或负相关，星号表示显著性。*P＜0.05，**P＜0.01。
Pearson’s correlation analysis was conducted,and the numerical values in the figure represented correlation coefficients.Positive or negative values indicate the direction of the correlations,while asterisks denote the significance of the correlations.*P＜0.05，**P＜0.01.
在荸荠种杨梅中（图5-B），花芽形态分化期与叶片生理指标的相关性整体较弱。在荸荠种杨梅花芽形态分化期，叶片各生理指标间的相互作用不显著，各指标间表现出相对独立性，在花芽分化过程中未形成紧密的协同调控网络。
在东魁杨梅中（图5-C），花芽形态分化期与叶片生理指标的相关性强度介于早佳与荸荠种之间，其花芽形态分化期与可溶性糖含量呈显著正相关（相关系数为0.824*），表明可溶性糖在东魁杨梅花芽形态分化过程中同样发挥重要作用。同时，蔗糖含量与淀粉含量呈极显著正相关（相关系数为0.880**），表明蔗糖代谢和淀粉代谢紧密相连，二者或受相似的代谢调控机制调控，共同参与花芽分化过程中的物质与能量供应。
3 讨 论
植物成花调控包括光周期、赤霉素、春化和自主等多种途径[33]。春化是指植物需要一段持续的低温来调控成花途径。有效积温是植物某一生育期或全生育期内有效温度的总和[34]。研究表明在结球甘蓝中，熟性越晚的品种，春化所需的有效积温越高[35]。随春化有效积温逐渐积累，叶片可溶性糖含量呈持续上升趋势，并于春化有效积温累积完成时达到峰值[35]。钱春荣等[36]、陈培琴等[37]对有效积温的研究表明，早花早熟植物所需有效积温一般较低，本文研究结果与之一致。本文也证实了早佳杨梅开花时所需有效积温低于荸荠种和东魁，成熟期时所需有效积温均低于东魁。因此其能够提前启动春化途径，进而提前开花。值得注意的是，早佳果实完全成熟时所需有效积温与荸荠种无明显差异，但其有效积温积累的起始时间早于荸荠种，果实发育的其他阶段也都早于荸荠种，因此，早佳杨梅果实上市时间依然早于荸荠种。有效积温可通过影响植物光合作用与碳水化合物的代谢过程，在适宜范围内，可溶性糖含量随有效积温的增加呈上升趋势；同时其还能通过影响蔗糖合成酶、淀粉合成酶的活性，进一步调控蔗糖与淀粉的积累。在对小麦的研究中发现，不同品种蔗糖合成关键酶和淀粉合成关键酶活性存在差异[38]。本研究中不同杨梅品种对有效积温的响应存在差异，因此可溶性糖、蔗糖和淀粉含量变化表现出品种间差异。在对玉米的研究中发现，氮元素积累速率会随有效积温的变化而改变[39]；不同马铃薯品种对氮积累速率不同[40]。因此，本研究推测适宜的有效积温能促进杨梅根系对氮元素的吸收，不同杨梅品种对氮素的利用率存在差异，导致叶片氮含量变化趋势不同。
碳水化合物既可作为物质合成的碳源，又可为此过程提供能量，其含量变化对植物的生长发育具有重要影响[41]。可溶性糖、蔗糖、淀粉作为目前研究较多的碳水化合物，共同参与植物的开花和果实发育过程。研究表明，可溶性糖在枝条和叶片中积累有利于澳洲坚果、樱桃的花芽分化完成[21，42]；而在桃花芽分化过程中，叶片可溶性糖含量呈先下降后上升再不断下降的变化趋势[43]，表明其在生长发育过程中被大量消耗；在杨梅花芽孕育期间，较高的可溶性糖含量利于花芽分化[23]。本研究发现，在雌花花芽分化期间，早佳叶片的可溶性糖含量在大部分时期均高于荸荠种和东魁；高含量的可溶性糖为早佳杨梅花芽分化提供物质基础，使花芽分化进程顺利进行。这可能促进了早佳杨梅花芽分化的提前，进而使其开花期更早。在果实发育期间，早佳可溶性糖含量出现先下降后上升的趋势，说明前期幼果的发育需要消耗大量的可溶性糖，有利于幼果的发育。荸荠种杨梅叶片可溶性糖含量波动较为平缓，说明其可溶性糖代谢较为平缓。东魁杨梅叶片可溶性糖含量在前期波动较大，说明可溶性糖被快速的积累和消耗，为幼果的发育提供能量和物质基础。
蔗糖在花芽分化过程中除了作为能源物质外，还可能作为一种物质信号参与调控[44]。研究表明，蔗糖有利于成花诱导[45]，其含量与花芽形成呈正相关[46]。蔗糖作为主要的碳水化合物之一，在果树发育关键转变期被大量消耗。在杨梅花芽分化前期，蔗糖处于积累阶段；当进入分化期后，开始被大量消耗，表明较高的蔗糖含量有利于花芽分化。蔗糖作为向果实输送碳水化合物的重要形式，可直接运输到果实中储存起来[29]。本研究发现，蔗糖含量在3 个杨梅品种中的变化规律较为相似；但对蔗糖的变异系数分析发现，早佳在花芽形态分化期和果实发育期的变异系数均较高，表明早佳的蔗糖含量变化波动较大，此期间蔗糖被快速积累和消耗。这一特点为花芽分化提供物质基础、为果实成熟供给能量与碳源，有利于花芽分化的顺利进行和果实成熟进程的加快。因此推测，这一蔗糖含量变化特征可能是早佳杨梅提前开花和果实提前成熟的重要原因之一。
淀粉是果树成花、成果的有利因素[47]。研究显示，在红富士苹果花芽分化过程中，新梢淀粉含量对花芽分化和花芽质量具有重要作用[48]。花芽中较高的淀粉含量有利于油茶花芽形成[46]。阳光玫瑰葡萄叶片淀粉含量在花序原基分化期显著升高[49]。适当延长果树的光照时间可提高叶片的淀粉含量，同时也伴随着提前开花。果实成熟过程伴随着淀粉的水解与转化。大多数果实在生长发育过程中逐渐积累淀粉，在成熟过程中淀粉逐渐水解转变为可溶性糖，使果实变甜[50]。研究发现，随着梨果实的成熟，淀粉含量呈下降趋势，且早熟品种黄冠梨淀粉含量下降速率最快的时期均早于晚熟品种雪花梨、鸭梨和迎霜梨[51]。在本研究中发现，果实发育期间早佳淀粉积累最高峰最晚出现，但峰值均高于荸荠种和东魁。荸荠种和东魁在幼果期的淀粉早积累，是为果实前期生长提供碳源与能量的物质储备，早佳杨梅将淀粉积累高峰出现在转色期，是其适配果实成熟进程的碳源分配调控特征，为果实成熟提供物质基础。。果实发育需要能量与物质储备，更高的淀粉积累峰值意味着早佳的能量储备速率更快，缩短了淀粉积累周期，从而提前将淀粉降解并转化为糖，为果实发育提供直接能源，实现早熟。早佳淀粉含量达到峰值后开始下降，其下降速率最快的时期早于荸荠种和东魁，这一特性与早熟品种黄冠梨相似。果实发育期早佳淀粉含量的变异系数高表明早佳的淀粉含量变化波动较大，此期间淀粉被快速积累和消耗。这一特性为果实的生长发育提供了充足的能量，有利于推动果实成熟进程的加快。因此推测早佳杨梅淀粉代谢特征可能是果实提前成熟的重要原因。
矿质元素在植物的营养生长、花芽分化和果实发育中发挥着重要的作用[52-53]。其中，氮元素作为蛋白质、核酸、磷脂等重要化合物的组成成分，在果树的生长发育进程中占据主要地位，被称为生命元素。研究表明，苹果花器官中氮元素含量较高[54]；充足的氮元素能够促进果树的营养生长、生殖生长并提高产量等，并且已经证实其通过赤霉素途径和光周期途径影响开花时间[55]。本研究发现，不同杨梅品种叶片氮含量变化较为复杂，在花芽形态分化期，3 个杨梅品种氮含量的变异系数等级一致，氮含量变化波动相似；在果实发育期，早佳和东魁叶片氮含量的变异系数较高，变化波动较大，表明氮元素被快速积累和消耗。
在对早佳、荸荠种和东魁杨梅的花芽形态分化期与生理指标的相关性分析中，发现早佳杨梅在花芽形态分化期与叶片生理指标间的相关性显著，其中，花芽分化进程与可溶性糖含量呈显著正相关，表明可溶性糖积累为花芽分化提供了直接的物质与能量基础。氮含量与花芽分化进程呈极显著负相关，与可溶性糖含量呈显著负相关。这一结果揭示了碳氮代谢的平衡机制，即早佳在花芽分化期可能通过抑制氮素同化、促进碳水化合物积累，优先促进生殖生长。综上所述，早佳与荸荠种、东魁的有效积温需求和生理指标间差异可能是早花、早熟现象的原因，然而对于其内部完整的生理和分子机制需要进一步研究。
4 结 论
通过对早佳、荸荠种、东魁3个杨梅品种的有效积温需求和叶片生理指标进行深入探究，结果表明，多种因素共同影响着早佳杨梅的早花、早熟特性。在有效积温方面，早佳杨梅开花时所需有效积温均低于荸荠种和东魁，成熟期时所需有效积温均低于东魁，从而能够更快地积累热量，促进开花结果进程，是实现早花、早熟的关键因素之一。在叶片生理指标方面，各指标在不同发育阶段呈现不同变化。在花芽形态分化期，早佳叶片可溶性糖含量高且变异系数中等，利于花芽分化的提前；蔗糖和淀粉含量的变异系数高，其快速积累和消耗促进花芽分化的启动。在果实发育期间，早佳的可溶性糖、淀粉含量变异系数较高，变化波动大，利于果实的快速发育成熟。相关性分析表明，早佳杨梅花芽形态分化期与部分叶片生理指标间存在显著关联，尤其是可溶性糖含量与氮含量呈显著负相关，可能是其早花、早熟的关键生理基础；而荸荠种和东魁杨梅花芽形态分化期与叶片生理指标间的相关性较弱，反映了不同品种在花芽分化过程中的生理调控机制存在明显差异，这为后续深入探究杨梅早花、早熟的分子机制提供了重要依据。综上所述，早佳与荸荠种、东魁杨梅在有效积温需求和叶片生理指标上的差异，可能是其早花、早熟的重要原因之一。
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