杏原产于北半球欧亚大陆,野生杏居群如今仍分布在欧洲、中亚和亚洲东部地区。栽培杏则广泛分布在南北半球温带地区,被认为是温带水果中最美味的水果之一[1-2]。中国已有3000~4000 年的栽培历史,地方优良资源十分丰富[3]。目前,全球共有10种杏属植物,其中中国有9 个种,以及13 个变种、2000 多个品种和类型。这些原产于中国的杏品种和类型适应性强,能够广泛地栽培在各种气候条件下和地理环境中,被认为是具有较高生态价值和经济价值的温带水果之一[4]。
杏果消费市场受品种、质量、外观和特性等因素影响较大。根据FAO 统计数据,整理了中国1963—2023 年的杏栽培面积、产量和进出口价格(图1)。该数据呈现出中国杏产业的三个显著特征:一是中国杏栽培面积占世界杏栽培面积的比例呈持续上升,但占全球总产量的比例却在下降,单位面积产量明显低于国际平均水平。二是中国杏果产品(不包括杏干)国际贸易始于20 世纪80 年代,初期的进出口水平均较低,在2006 年进出口总量达到最高,但仅为3318 t,国际贸易规模较小。三是长期存在价格倒挂现象。除近3 年出口价格超过进口单价外,其他年份进口单价始终高于出口单价。1993—2021年期间,杏的平均进口单价是出口单价的3.45 倍。这些特征反映出中国在杏品种的改良、完善和创新等实践环节存在一些问题,如品种更新换代滞后、果实品质参差不齐和整体生产效率低下。然而,解决这些问题的前提,在于清晰、完整地了解中国杏育种研究的历史,包括杏选育品种、育种方法、育种目标等关键环节的形成和发展。因此,本文立足中国杏育种研究领域,阐述中国杏品种的选育历程、育种目标,总结不同历史时期的育种成果,分析育种工作中的成功与不足,并进一步探讨未来杏育种方向,最终实现中国杏产业从规模扩张向质量效益的转型升级,提升我国杏产业国际竞争力。
图1 中国杏种植面积、产量和进出口情况
Fig. 1 Planting area, yield, import and export of apricot in China
欧亚大陆的普通杏驯化栽培始于中国,早于中亚、伊朗高加索和欧洲地区[5]。杏作为中国的古老果树之一,在漫长的驯化与栽培过程中形成了丰富的种类、品种和生态类型,蕴藏了极其丰富的优良地方品种,这些地方品种为现代杏育种工作提供了重要的遗传材料。中国杏现代育种始于20 世纪中后期,最早公开发布的品种是东宁二号,由黑龙江省果品公司在1978 年从地方品种中选育而成[6]。翌年,吉林省长春市农业科学院发布了4 个杏品种。随后,在20 世纪80—90 年代期间,东北三省的科研单位率先开始杏育种研究工作,主要的育种途径是实生选种,先后获得了20 个杏品种,这些品种具备很强的抗寒特性。自20世纪90年代起,华北地区也逐步开始杏育种研究工作。据不完全统计,中国在过去50 余年间已公开发布的杏新品种约158 个(表1)。笔者根据中国历年杏育成品种,追根溯源各品种间的亲缘关系及育种方法,将已发布的杏育成品种绘制了系谱图(图2),包含56 个鲜食品种和13 个仁用品种,约占总品种数的43.7%。系谱图显示,仅23 个杏品种是通过国外品种金太阳和凯特等选育而成,而绝大多数育成品种利用中国的优异地方品种作为骨干亲本,如串枝红、骆驼黄、红荷包、二花槽、兰州大接杏、一窝蜂和龙王帽等,这些品种之间存在着一定的亲缘关系。亲本选择存在局限性,遗传基础狭窄问题突出。
表1 中国历年育成的杏品种(至2024 年)
Table 1 List of apricot bred varieties in China (Until 2024)
序号No.1 2 3 4 5 6 7 8 9品种名称Variety name东宁二号Dongning 2发表时间Published date 1978年In 1978亲本/系谱Parent/Pedigree地方品种Local cultivar选育方式Breeding methods自然实生Seedling选育单位Breeding unit黑龙江省果品公司Heilongjiang Fruit Company长春5 Changchun 5 1979年In 1979人工杂交Crossing主要特点Main characters大果型/抗寒Large fruit/Chill-resistance抗寒Chill-resistance长春市农业科学院Changchun Academy of Agricultural Science长春160 Changchun 160 1979年In 1979人工杂交Crossing抗寒Chill-resistance长春市农业科学院Changchun Academy of Agricultural Science长春163 Changchun 163 1979年In 1979人工杂交Crossing抗寒Chill-resistance长春市农业科学院Changchun Academy of Agricultural Science长春363 Changchun 363 1979年In 1979人工杂交Crossing抗寒Chill-resistance长春市农业科学院Changchun Academy of Agricultural Science大红杏Dahongxing 1986年In 1986山杏×孤山杏梅Shanxing×Gushanxingmei山杏×梅桃杏Shanxing×Meitaoxing山杏×梅桃杏Shanxing×Meitaoxing山杏×孤山杏梅Shanxing×Gushanxingmei地方品种Locial cultivar自然实生Seedling辽宁省锦西市果树管理总站Jixi City Pomology Administration Station, Liaoning李子杏Lizixing 1986年In 1986地方品种Local cultivar自然实生Seedling辽宁省锦西市果树管理总站Jixi City Pomology Administration Station, Liaoning塔山杏梅Tashanxingmei 1986年In 1986地方品种Local cultivar自然实生Seedling辽宁省锦西市果树管理总站Jixi City Pomology Administration Station, Liaoning 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23冬杏Dongxing一号杏Xing 1二号杏Xing 2十三号杏Xing 13十四号杏Xing 14明星Mingxing骆驼黄Luotuohuang龙垦3号Longken 3龙垦4号Longken 4龙垦5号Longken 5龙垦8号Longken 8龙垦10号Longken 10龙垦15号Longken 15红金榛Hongjinzhen龙垦1号Longken 1 1986年In 1986 1986年In 1986 1986年In 1986 1986年In 1986 1986年In 1986 1986年In 1986 1987年In 1987 1987年In 1987 1987年In 1987 1987年In 1987 1987年In 1987 1987年In 1987 1987年In 1979 1988年In 1988 1988年In 1988地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar串枝红Chuangzhihong地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling抗寒/加工Chill-resistance/Processing抗寒/加工Chill-resistance/Processing抗寒/加工Chill-resistance/Processing晚熟Late maturity早熟Early maturity早熟Early maturity中熟Mid maturity晚熟Late maturity加工Processing早熟Early maturity抗寒Chill-resistance抗寒Chill-resistance抗寒Chill-resistance抗寒Chill-resistance抗寒Chill-resistance抗寒Chill-resistance晚熟Late maturity抗寒Chill-resistance新疆八一农学院Xinjiang 81 Agricultural College黑龙江国营五九七农场Heilongjiang 597 State Farm黑龙江国营五九七农场Heilongjiang 597 State Farm黑龙江国营五九七农场Heilongjiang 597 State Farm黑龙江国营五九七农场Heilongjiang 597 State Farm河北农业大学园艺系College of Horticulture, Hebei Agricultural University辽宁省果树科学研究所Liaoning Institute of Pomology吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province山东省农业厅Department of Agriculture of Shangdong Province吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province
表1 (续)Table 1(Continued)
序号No.24 25品种名称Variety name龙垦2号Longken 2大丰Dafeng发表时间Published date 1988年In 1988 1989年In 1989亲本/系谱Parent/Pedigree地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar选育方式Breeding methods自然实生Seedling自然实生Seedling主要特点Main characters抗寒Chill-resistance大果型Large fruit 26青蜜沙Qingmisha 1990年In 1990地方品种Local cultivar自然实生Seedling抗寒Chill-resistance 27火杏Huoxing 1991年In 1991地方品种Local cultivar自然实生Seedling早熟Early maturity 28吉农红杏Jinonghongxing 1991年In 1991地方品种Local cultivar自然实生Seedling抗寒Chill-resistance 29 30 31 32 33衡选1号Hengxuan 1衡选2号Hengxuan 2衡选3号Hengxuan 3农大白杏Nongdabaixing姚河大杏Yaohedaxing 1992年In 1992 1992年In 1992 1992年In 1992 1992年In 1992 1992年In 1992地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Locial cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling加工Processing加工Processing加工Processing抗寒Chill-resistance大果型Large fruit 34 1994年In 1994地方品种Local cultivar自然实生Seedling大果型Large fruit选育单位Breeding unit吉林省农业厅Department of Agriculture of Jilin Province河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry山东省青州市郑母镇林果站Zhengmu Town of Forestry and Fruit Station, Qingzhou, Shandong吉林农业大学教学实验场苗圃地Teaching experimental field, Jilin Agricultural University河北衡水林业局Hebei Hengshui Bureau of Forestry河北衡水林业局Hebei Hengshui Bureau of Forestry河北衡水林业局Hebei Hengshui Bureau of Forestry吉林农业大学Jinlin Agricultural University中国科学院兰州沙漠研究所Lanzhou Desert Research Institute, Chinese Academy of Sciences遵化市林业局Zhunhua Bureau of Forestry 35 36 37 38 1995年In 1995 1995年In 1995 1996年In 1996 1996年In 1996地方品种Local cultivar串枝红Chuangzhihong黄砘轱皿Huangdungumin义和杏Yihexing自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling大果型Large fruit抗晚霜Frost resistance早熟Early maturity抗寒Chill-resistance 39 40 41遵化香白杏Zunhuaxiangbaixing日面红Rimianhong金星Jinxing子荷杏Zihexing龙园桃杏Longyuantaoxing豫早冠Yuzaoguan金皇后Jinhuanghou牡红杏Duhongxing 1997年In 1997 1998年In 1998 1999年In 1999地方品种Local cultivar李杏杂种Lixingzazhong 631×兰州大接杏631×Lanzhoudajiexing自然实生Seedling自然实生Seedling人工杂交Crossing早熟Early maturity自交亲和Self-compatible抗寒Chill-resistance 42红丰Hongfeng 1999年In 1999红荷包×二花槽Honghebao×Erhuacao自交亲和Self-compatible 43新世纪Xinshiji 1999年In 1999红荷包×二花槽Honghebao×Erhuacao抗晚霜Frost resistance 44 1999年In 1999地方品种Local cultivar人工杂交/胚培Crossing/Embryo人工杂交/胚培Crossing/Embryo自然实生Seedling早熟Early maturity河北省兴隆县林业局Hebei Xinglong Bureau of Forestry河北农业大学园艺系College of Horticulture, Hebei Agricultural University河北省石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei黑龙江省农业科学院园艺研究所Horticultural Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences河南农业大学Henan Agricultural University陕西省果树研究所Shaanxi Fruit Institute黑龙江省农业科学院牡丹江农科所Mudanjiang Agricultural Research Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences山东农业大学园艺系College of Horticulture, Shandong Agricultural University山东农业大学园艺系College of Horticulture, Shandong Agricultural University山东省寿光市果树研究会Shouguang Association of Pomology, Shandong 45寿光玉棒杏Shouguangyubangxing莱西金杏Laixijinxing 1999年In 1999地方品种Local cultivar自然实生Seedling大果型Large fruit山东省莱西市果树技术推广站Agricultural Technology Extension Station of Laixi,Shandong
表1 (续)Table 1(Continued)
序号No.46 47品种名称Variety name同发大杏Tongfadaxing早美红Zaomeihong发表时间Published date 1999年In 1999 2000年In 2000选育方式Breeding methods自然实生Seedling人工杂交Crossing主要特点Main characters大果型Large fruit早熟Early maturity 48秦杏1号Qinxing 1 2000年In 2000亲本/系谱Parent/Pedigree地方品种Local cultivar串枝红×小满黄Chuanzhihong×Xiaomanhuang地方品种Local cultivar自然实生Seedling选育单位Breeding unit吉林农业大学园艺系College of Horticulture, Jilin Agricultural University河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research,Heibei Academy of Agriculture and Forestry陕西省果树研究所Shaanxi Fruit Institute 49 50 51 52金银杏Jinyinxing八月寿Bayueshou泰山一号Taishan 1龙园黄杏Longyuanhuangxing 2000年In 2000 2000年In 2000 2000年In 2000 2001年In 2001自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling人工杂交Crossing硬肉/早熟Hard flesh/Early maturity大果型Large fruit晚熟Late maturity早熟Early maturity抗寒Chill-resistance河南省虞城县园艺局Yucheng County Bureau of Horticultural, Henan河南省虞城县园艺局Yucheng County Bureau of Horticultural, Henan山东省泰安市林科所Tai’an City Institute of Forestry Science, Shandong黑龙江省农业科学院园艺分院Horticultural Sub-academy, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences 53 2001年In 2001地方品种Locial cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar(北方二号李×大接杏)×(631杏×大接杏)(Beifang2×Dajiexing)×(Xing631×Dajiexing)地方品种Local cultivar自然实生Seedling大果型Large fruit 54 55特大麦前黄Tedamaiqianhuang金蝉杏Jinchanxing一串红Yichuanhong 2001年In 2001 2001年In 2001地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar自然实生Seedling自然实生Seedling早熟Early maturity早熟Early maturity 56 57 58 59 60滕阳红Tengyanghong平原玉杏Pingyuanyuxing早玉Zaoyu济丽红杏Jilihongxing冀光Jiguang 2001年In 2001 2001年In 2001 2001年In 2001 2001年In 2001 2002年In 2002地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar串枝红×二红Chuangzhihong×Eehong自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling人工杂交Crossing早熟Early maturity抗晚霜Frost resistance早熟Early maturity大果型Large fruit加工Processing 61 62 63 2002年In 2002 2002年In 2002 2003年In 2003地方品种Local cultivar地方品种Local cultivar红荷包×二花槽Honghebao×Erhuacao自然实生Seedling自然实生Seedling人工杂交Crossing大果型Large fruit大果型Large fruit早熟Early maturity山西农业科学院高新农业技术市场High-tech Market of Shanxi Academy of Agricultural Sciences山东省莒南县林业局Junan County Bureau of Forestry, Shandong浙江省仙居县科协Xianju Count Association for science and technology, Zhejiang山东省滕州市林业局Tengzhou City Bureau of Forestry, Shandong山东德州市林业局Dezhou City Bureau of Forestry, Shandong山东省平原县林业局Pingyuan County Bureau of Forestry, Shandong山东省济南市市中区十六里河镇Shiliulihe Town Shizhong District, Jinan, Shandong河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry陕西省泾阳县太平肉杏研究所Jinyang Institute of Taipingrou Apricot, Shaanxi山东省枣庄邹坞园艺场Zouwu Horticultural Farm, Zaozhuang, Shandong山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology 64 2003年In 2003红荷包×麦黄Honghebao×Maihuang人工杂交Crossing早熟Early maturity山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology 65 2003年In 2003红荷包×麦黄Honghebao×Maihuang人工杂交Crossing早熟Early-maturity山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology 66 67 68太平红杏Taipinghongxing巨蜜王杏Jumiwangxing试管红光1号Shiguanhongguang 1试管红光2号Shiguanhongguang 2试管红光3号Shiguanhongguang 3试管早荷2号Shiguanzaohe 2试管桃杏1号Shiguantaoxing 1试管甜丰Shiguantianfeng 2003年In 2003 2003年In 2003 2003年In 2003红荷包×麦黄Honghebao×Maihuang红荷包×二花槽Honghebao×Erhuacao二花槽×红荷包Erhuacao×Honghebao人工杂交Crossing人工杂交Crossing人工杂交Crossing早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology
表1 (续)Table 1(Continued)
序号No.品种名称Variety name发表时间Published date亲本/系谱Parent/Pedigree选育方式Breeding methods主要特点Main characters选育单位Breeding unit 69 70 71试管早红1号Shiguanzaohong 1试管早荷1号Shiguanzaohe 1早金丰Zaojinfeng 2003年In 2003 2003年In 2003 2003年In 2003红荷包×二花槽Honghebao×Erhuacao红荷包×二花槽Honghebao×Erhuacao菜籽黄Caizihuang人工杂交Crossing人工杂交Crossing芽变Bud sport早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity 72甘玉Ganyu 2003年In 2003地方品种Local cultivar自然实生Seedling早熟Early maturity 73梁生杏Liangshengxing 2004年In 2004墩杏×山杏Dunxing×Shanxing人工杂交Crossing大果型Large fruit 74 75山农凯新2号Shannongkaixin 2沧早甜杏1号Cangzaotianxing 1 2004年In 2004 2004年In 2004泰安水杏×凯特Taianshuixing×Kate地方品种Local cultivar人工杂交Crossing自然实生Seedling自交亲和Self-compatible早熟Early maturity 76 77山农凯新1号Shannongkaixin 1沧早甜杏2号Cangzaotianxing 2 2005年In 2005 2005年In 2005凯特×新世纪Kate×Xinshiji地方品种Local cultivar人工杂交Crossing自然实生Seedling自交亲和Self-compatible早熟Early maturity 78 79 80万斤黄杏Wanjinhuangxing 96依7-1 96Yi7-1龙园甜杏Longyuantianxing 2005年In 2005 2005年In 2005 2006年In 2006自然实生Seedling自然实生Seedling人工杂交Crossing丰产Fertility加工Processing抗寒Chill-resistance山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology河北省辛集市前营乡金世纪苗木试验场Jinshiji Seedling Experimental Farm, Qianying, Xinji, Hebei河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry山西省晋中市果树技术服务中心Jinzhong City Technical Service Center Of Pomology, Shanxi山东农业大学果树生物学实验室Fruit Biology Lab, Shandong Agricultural University河北省沧州市农林科学院Cangzhou City Academy of Agriculture and Forestry,Hebei山东农业大学果树生物学实验室Fruit Biology Lab, Shandong Agricultural University河北省沧州市农林科学院Cangzhou City Academy of Agriculture and Forestry,Hebei陕西省大荔县果业局Dali County Bureau of Fruit Industry, Shaanxi新疆叶城园林科技研究会Yecheng Association of Landscape and Technology黑龙江省农业科学院园艺分院Horticultural Sub- academy, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences 81珍珠油杏Zhenzhuyouxing 2006年In 2006地方品种Local cultivar新疆大叶杏Xinjiangdayexing(北方二号李×大接杏)×(631杏×大接杏)(Beifang2×Dajiexing)×(Xing631×Dajiexing)地方品种Local cultivar自然实生Seedling加工Processing 82金矮杏Jin’aixing 2007年In 2007金太阳Sungold芽变Bud sport矮化Dwarf 83 84鲁杏2号Luxing 2早甜Zaotian 2007年In 2007 2007年In 2007金太阳Sungold早熟杏Zaoshuxing自然实生Seedling自然实生Seedling大果型Large fruit早熟Early maturity 85 2007年In 2007地方品种Locial cultivar自然实生Seedling早熟Early maturity 86鲁南早红杏Lunanzaohongxing明星杏Mingxingxing 2007年In 2007地方品种Local cultivar自然实生Seedling加工Processing 87凌浓2号Lingnong 2 2008年In 2008人工杂交Crossing抗晚霜Frost resistance山东农业大学/山东省果树研究所Shandong Agricultural University/Shandong Institute of Pomology山西省农业科学院果树研究所Polomogy Istitute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology河北省沧州市农林科学院Cangzhou City Academy of Agriculture and Forestry,Hebei山东省邹城市钟山稀有林果资源开发研究所Zhongshan rare forest and Fruit Resources Development Institute, Zhoucheng, Shandong新疆农业科学院园艺作物研究所Institute of Horticultural Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences西北农林科技大学园艺学院College of Horticulture, Northwest A & F University 88 89木瓜杏Muguaxing丰园29 Fengyuan 29 2008年In 2008 2009年In 2009玛瑙×兰州大接杏Manao×Lanzhoudajiexing迟黄Chihuang金太阳Sungold自然实生Seedling自然实生Seedling加工Processing早熟Early maturity北京林业大学Beijing Forestry University西安市杏果研究所Xi'an City Institute of Apricot
表1 (续)Table 1(Continued)
序号No.品种名称Variety name发表时间Published date亲本/系谱Parent/Pedigree选育方式Breeding methods主要特点Main characters选育单位Breeding unit 90 91 92 2009年In 2009 2010年In 2010 2010年In 2010自然实生Seedling人工杂交Crossing人工杂交Crossing大果型Large fruit早熟Early maturity抗寒Chill-resistance 93内选1号Neixuan 1魁金Kuijin龙垦玉黄杏Longkenyuhuangxing国丰Guofeng 2010年In 2010人工杂交Crossing中熟Mid maturity河南省内黄县林业局Neihuang County Bureau of Forestry, Henan山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology黑龙江省农业科学院园艺分院Horticultural Sub- academy, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences辽宁省果树科学研究所Liaoning Institute of Pomology 94国强Guoqiang 2010年In 2010人工杂交Crossing硬肉Hard flesh辽宁省果树科学研究所Liaoning Institute of Pomology 95硕光Shuoguang 2010年In 2010八达杏Badaxing二花槽×红荷包Erhuacao×Honghebao龙垦三号×山东红玉杏Longken3×Shandonghongyuxing串枝红×晚熟杏Chuangzhihong×Wanshuxing串枝红×金太阳Chuangzhihong×Sungold大丰Dafeng自然实生Seedling早熟Early maturity 96早金艳Zaojinyan 2011年In 2011人工杂交Crossing早熟Early maturity河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Resesarch Institute, CAAS 97 98京早红Jingzaohong岱玉Daiyu 2011年In 2011 2011年In 2011实生早熟杏×仰韶杏Seedling of Zaoshuxing×Yangshaoxing大偏头×红荷Dapiantou×Honghe地方品种Local cultivar人工杂交Crossing自然实生Seedling早熟Early maturity早熟Early maturity 99早玉Zaoyu 2011年In 2011地方品种Local cultivar自然实生Seedling早熟Early maturity 100极早红Jizaohong 2011年In 2011人工杂交Crossing早熟Early maturity 101晚红杏Wanhongxing 2012年In 2012新世纪×巴旦水杏Xinshiji×Badanshuixing地方品种Local cultivar自然实生Seedling晚熟Late maturity 102 103 104 105早红蜜Zaohongmi金凯特Jinkaite金光Jinguang金秀Jinxiu 2012年In 2012 2012年In 2012 2012年In 2012 2014年In 2014自然实生Seedling自然实生Seedling不详No information人工杂交Crossing早熟Early maturity早熟Early maturity自交亲和Self-compatible加工Processing 106京佳2号Jingjia 2 2014年In 2014人工杂交Crossing加工Processing北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences山东泰安市泰山林业科学研究院Taishan Academy of Forestry Science, Tai’an, Shandong山东省果树研究所/平原县林业局Shandong Institute of Pomology/Pingyuan County Bureau of Forestry山东农业大学园艺科学与工程学院College of Horticultural Science and Engineering,Shandong Agricultural山西省农业科学院果树研究所Polomogy Istitute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Resesarch Institute, CAAS山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology河南省新乡市农业局Xinxiang City Bureau of Agriculture, Henan河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences 107 108 109 110金田杏Jintianxing丰园77 Fengyuan 77济源白蜜杏Jiyuanbaimixing陇杏1号Longxing 1 2014年In 2014 2014年In 2014 2015年In 2015 2015年In 2015地方品种Local cultivar凯特Kate不详No information串枝红×金太阳Chuangzhihong×Sungold串枝红×金玉杏Chuangzhihong×Jinyuxing阿克西米西Akeximixi金太阳Sungold地方品种Local cultivar曹杏Caoxing芽变Bud sport自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling 111鲁杏3号Luxing 3 2016年In 2016金太阳×巴旦杏Sungold×Badanxing人工杂交Crossing早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity中晚熟Mid-late maturity早熟Early maturity山东茂田园艺有限公司Maotian Horticulture Company Ltd, Shandong陕西西安市李杏研究所Xi'an Institute of Apricot and Plum, Shaanxi河南省济源市林业科学研究所Jiyuan Institute of Forestry Science, Henan甘肃省农业科学院林果花卉研究所Fruit and Floriculture Research Institute, Gansu Academy of Agriculture Science山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology
表1 (续)Table 1(Continued)
序号No.112品种名称Variety name Z08-7-34 Z08-7-34发表时间Published date 2016年In 2016亲本/系谱Parent/Pedigree子荷杏×新世纪Zihexing×Xinshiji选育方式Breeding methods人工杂交Crossing主要特点Main characters早熟Early-maturity 113原甜Yuantian 2016年In 2016甜七里Tianqili自然实生Seedling加工Processing 114 115开园Kaiyuan国之鲜Guozhixian 2017年In 2017 2017年In 2017人工杂交Crossing人工杂交Crossing选育单位Breeding unit河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry山东枣庄市果树科学研究所实验场Experimental Zone , Zaozhuang Institute of Pomology, Shandong山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology辽宁省果树科学研究所Liaoning Institute of Pomology 116 117 118 119 120山苦2号Shanku 2金水Jinshui丰园344 Fengyuan 344濮林杏2号Pulinxing 2金荷Jinhe 2017年In 2017 2017年In 2017 2017年In 2017 2017年In 2017 2018年In 2018金太阳×红荷包Sungold×Honghebao串枝红×金太阳Chuangzhihong×Sungold地方品种Local cultivar泰山水杏Taishanshuixing串枝红Chuangzhihong地方品种Locial cultivar子荷杏×新世纪Zihexing×Xinshiji自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling自然实生Seedling人工杂交Crossing早熟Early maturity大果型/硬肉Large fruit/Hard flesh加工Processing早熟Early maturity晚熟Late maturity大果型Large fruit早熟Early maturity 121 122 123 124 125京香红Jingxianghong京脆红Jincuihong鲁杏4号Luxing 4红艳Hongyan黄金蜜Huangjinmi 2018年In 2018 2018年In 2018 2018年In 2018 2018年In 2018 2018年In 2018青密沙×骆驼黄Qingmisha×Luotuohuang青密沙×骆驼黄Qingmisha×Luotuohuang金太阳×巴旦水杏Sungold×Badanshuixing串枝红×金太阳Chuangzhihong×Sungold地方品种Local cultivar人工杂交Crossing人工杂交Crossing人工杂交Crossing人工杂交Crossing自然实生Seedling西北农林科技大学林学院College of Forestry, Northwest A & F University山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology陕西西安市李杏研究所Xi'an Institute of Apricot and Plum, Shaanxi河南省濮阳市林业科学院Puyang Academy of Forestry Sciences, Henan河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Resesarch Institute, CAAS山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology 126晋梅杏Jinmeixing 2018年In 2018地方品种Local cultivar自然实生Seedling早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity早熟/硬肉Early maturity/Hard flesh硬肉Hard flesh 127 128 129 130 131 132香蜜Xiangmi玫硕Meishuo玫香Meixiang春华Chunhua京骆红Jingluohong Z10-1-78 Z10-1-78 2018年In 2018 2019年In 2019 2019年In 2019 2019年In 2019 2019年In 2019 2019年In 2019地方品种Local cultivar蜜香×凯特Mixiang×Kate地方品种Local cultivar金太阳×红荷杏Sungold×Honghexing骆驼黄×红荷包Luotuohuang×Honghebao串枝红×金太阳Chuangzhihong×Sungold自然实生Seedling人工杂交Crossing自然实生Seedling人工杂交Crossing人工杂交Crossing人工杂交Crossing硬肉Hard flesh大果型Large fruit大果型Large fruit早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity 133 134玉华Yuhua金宇Jinyu 2019年In 2019 2020年In 2020巴丹玉杏Badanyuxing宇宙红×金太阳Yuzhouhong×Sungold自然实生Seedling人工杂交Crossing中早熟Mid-early maturity早熟Early maturity 135陇杏2号Longxing 2 2020年In 2020金太阳×兰州大接杏Sungold×Lanzhoudajiexing人工杂交Crossing早熟/大果Early maturity/Large fruit山西省农业科学院果树研究所Polomogy Istitute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences山东省林木种苗和花卉站Shandong Forest Seedling and Flower Station中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Resesarch Institute, CAAS中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Resesarch Institute, CAAS山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry甘肃省农业科学院林果花卉研究所Fruit and Floriculture Research Institute, Gansu Academy of Agriculture Science
表1 (续)Table 1(Continued)
序号No.136 137 138 139品种名称Variety name京骆丰Jingluofeng立园Liyuan鲁杏6号Luxing 6夏华Xiahua发表时间Published date 2020年In 2020 2020年In 2020 2020年In 2020 2020年In 2020亲本/系谱Parent/Pedigree骆驼黄Luotuohuang金太阳×红荷包Sungold×Honghebao金太阳×巴旦水杏Sungold×Badanshuixing凯特×巴旦水杏Kate×Badanshuixing选育方式Breeding methods自然实生Seedling人工杂交Crossing人工杂交Crossing人工杂交Crossing选育单位Breeding unit北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences山东省果树研究所Shandong Institude of Pomology山东省果树研究所Shandong Institude of Pomology山东省果树研究所Shandong Institude of Pomology 140早红艳Zaohongyan 2021年In 2021串枝红Chuangzhihong自然实生Seedling 141 142 143金硕杏Jinshuoxing早甜艳Zaotianyan金辉Jinhui 2021年In 2021 2021年In 2021 2021年In 2021金寿杏×供佛杏Jinshouxing×Gongfoxing地方品种Local cultivar串枝红×金太阳Chuanzhihong×Sungold人工杂交Crossing自然实生Seedling人工杂交Crossing主要特点Main characters早熟Early maturity早熟Early maturity早熟Early maturity中熟/大果Mid maturity/Large fruit早熟/硬肉Early maturity /Hard flesh晚熟Late maturity早熟Early maturity早熟Early maturity 144川杏1号Chuangxing 1 2022年In 2022意大利杏Italian apricot自然实生Seedling 145陇杏3号Longxing 3 2022年In 2022曹杏Caoxing自然实生Seedling中熟/丰产Mid maturity/Fertility早熟Early maturity 146洛红美Luohongmei 2022年In 2022鸡蛋杏×小红李Jidanxing×Xiaohongli人工杂交Crossing中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences张家口市农业科学院Zhangjiakou academy of Agricultural Sciences山西农业大学果树研究所Pomology Institute, Shanxi Agricultural University河北省农林科学院石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Tree Research, Heibei Academy of Agriculture and Forestry四川省农业科学院园艺研究所Institute of Horticulture, Sichuan Academy of Agricultural Sciences甘肃省农业科学院林果花卉研究所Fruit and Floriculture Research Institute, Gasu Academy of Agricultural Sciences山东省林草种质资源中心Shandong Forest Germplasm Resources Center 147 148英华Yinghua吉露Jilu 2022年In 2022 2023年In 2023金太阳×红荷包Sungold×Honghebao龙垦2号×骆驼黄Longken 2×Luotuohuang人工杂交Crossing人工杂交Crossing山东省果树研究所Shandong Institute of Pomology吉林省农业科学院Jilin Academy of Agricultural Sciences 149 150 151 2023年In 2023 2023年In 2023 2023年In 2023龙王帽×意大利1号Longwangmao×Italy 1龙王帽×意大利4号Longwangmao×Italy 4三杆旗×优一Sanganqi×You 1人工杂交Crossing人工杂交Crossing人工杂交Crossing晚熟/耐贮Late maturity/Long-storage早熟Early maturity早熟/抗寒Early maturity/Chill-resistance仁用Kernel-use仁用Kernel-use仁用Kernel-use北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences张家口市农业科学院Zhangjiakou Academy of Agricultural 152京仁3号Jingren 3京仁4号Jingren 4张双6号Zhangshuang 6中杏3号Zhongxing 3 2023年In 2023早金艳×蜜香Zaojinyan×Mixiang人工杂交Crossing早熟Early maturity 153 154京仁5号Jingren 5京绯红Jingfeihong 2024年In 2024 2024年In 2024人工杂交Crossing人工杂交Crossing中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences北京市林业果树科学研究院Beijing Academy of Forestry and Pomology Sciences 155 156晚丰Wanfeng中杏7号Zhongxing 7 2024年In 2024 2024年In 2024龙王帽×意大利2号Longwangmao×Italy 2串枝红×骆驼黄Chuanzhihong×Luotuohuang山杏Shanxing蜜香×凯特Mixiang×kate自然实生Seedling人工杂交Crossing早熟Early maturity晚熟/耐贮Late maturity/Long-storage仁用Kernel-use大果Large fruit 157 158国锦Guojin国捷Guojie 2024年In 2024 2024年In 2024串枝红×金太阳Chuangzhihong×Sungold金太阳×骆驼黄Sungold×Luotuohuang人工杂交Crossing人工杂交Crossing中熟Mid maturity极早熟Extremely earlymaturing沈阳农业大学Shenyang Agricultural University中国农业科学院郑州果树研究所Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences辽宁省果树科学研究所Liaoning Institute of Pomology辽宁省果树科学研究所Liaoning Institute of Pomology
图2 中国历年来杏育成品种系谱
Fig. 2 Pedigree of bred apricot cultivars of China in recent years
从事杏、李、桃和樱桃等核果类果树的育种工作时,所采取的育种方法和途径往往较为相似,通常包括以下方法:实生选种、人工杂交育种、芽变选种等[7]。在中国育成的杏新品种中,通过实生选种方法选育的品种所占比例为56.4%(图3),表明实生选种是中国杏育种的主要途径之一。与实生选种相比,杂交育种的效率更高。目前,在中国杂交育成的品种约占历年杏育成品种的41.1%。首次采用杂交育种的品种是由吉林省长春市农业科学院选育的长春5、长春160、长春163 和长春363 系列杏品种,其母本均为适应高寒生境的地方野生山杏,父本则为农艺性状较佳的地方栽培品种孤山杏梅和梅桃杏。杏树作为多年生木本果树,通常以无性繁殖的形式进行栽培。在植株中发现的芽变性状,往往依赖于种植者、育种者或园丁的敏锐观察。中国通过芽变选育的杏品种仅占2.5%,如早金丰和金田杏源于地方品种的果实早熟性状变异的芽变[8-9],金矮杏则源于树体矮化、节间距缩短等性状变异的芽变[10]。
图3 杏新品种育成方式比例
Fig. 3 The proportion of the methods for cultivating new apricot varieties
中国杏新品种的育种历程呈现3 个显著高峰期(图4):首次高峰出现在20 世纪80—90 年代,以地方品种资源选优为主要方式,筛选出如串枝红、骆驼黄为代表的适应性强、优质的品种;第二次高峰集中于21 世纪初期,育种策略由传统实生选种向人工杂交育种转变,通过优良的地方品种杂交培育不同成熟期搭配的品种;而近10 年则进入第三个高峰,以高商品性(如硬肉、高糖、耐贮运)为主要目标的人工杂交定向育种,育成的品种如红艳、玫硕、陇杏2 号、金辉、国锦等,通过引进国外育成品种作为亲本进行人工杂交实现品种改良。
图4 中国历年发布的杏新品种数量
Fig. 4 Number of new apricot varieties released over the years in China
杏树在春季开花早,花期极易受到霜害影响。这时期的霜冻极其有害,产量损失高达90%,这也是中国杏栽培面积与产量不成正比的主要原因。大量研究已证明,随着花的发育进程,杏花抗冻性逐渐降低[11]。研究表明,芽休眠期结束后的发育速率与植株的抗霜害程度密切相关,取决于光周期敏感性[12]、花蕾分化的时间[13]、花器官组织发育速率[14]、水解酶活性[15]、酚类抑制剂含量[16]、解冻期生物蛋白质的合成速率[17]。研究发现,在西伯利亚杏花芽中,水解酶α-淀粉酶的结构基因发生了点突变,导致蛋白质分子中一个氨基酸被替换,增强了该酶的耐寒性,并使其在解冻期就开始活动,加速了花器官的发育与形成[18]。中国学者研究表明,不同花器官抗寒能力顺序为花瓣>雄蕊>雌蕊[19-20];而以桃作为砧木的杏树,其花器所受冻害明显轻于杏砧[21]。不同品种的花器官抗寒能力存在差异,如围选1 号、涿选1 号和龙王帽的花器抗寒性表现为由强到弱的顺序[22]。陈学森等[23]研究发现,红荷包杏的花器官抗冻能力明显优于红玉杏。以上研究为抗晚霜品种的筛选奠定了基础。
杏果实成熟期的性状始终是国内外杏育种研究的重要目标。中国地域辽阔,南北纬度跨越大。对处于不同纬度地区的杏品种,其果实成熟期不宜以生长地区果实成熟时的日期进行判定,通常采用果实发育期,即从春季盛花期至果实采收期之间的天数来衡量成熟期。根据杏果实发育期的长短,可分为早熟、中熟和晚熟类型。以三种类型为育种目标的新品种共计约82 个,早熟品种数量多达65 个,占全部成熟期育种的79.3%。由此可见,以缩短杏果实发育期为目标,培育具备早熟特点的品种是成熟期改良育种的主要方向。促使杏育种者偏爱早熟性状的原因可能包含以下几个方面:第一,杏果在众多水果(例如苹果、梨和葡萄等种类)中成熟期较早,在上市时间方面具有优势,选育早熟品种可抢占市场席位,增加其商品价值[24];第二,中国杏种质资源虽然丰富,但大多数杏品种成熟期集中,导致市场货架期短,选育早熟品种可以延长杏果市场供应时间,对杏产业发展具有积极意义[25];第三,果实发育期性状的遗传分布通常呈正态分布,即两端情况(极短或极长)发生概率较低,中等情况居多[26],育种者培育极早熟杏品种,有利于丰富和创新中国杏种质资源类型,提高中国杏学科领域的遗传研究水平。
然而,随着时代发展和消费市场的不断变化,杏育种方向在中国不同历史时期存在差异。以10 a(年)为单位,统计自1970—2020 年共5 个时间段的杏果实发育期(图5-A)。中国历年育成品种的果实发育期受早熟育种的影响较大,晚熟杏品种的选育较少,出现在1981—2000 年这一阶段;21 世纪初这10 年的育成品种中,早熟品种的数量出现高峰,该时期未见中熟、晚熟品种的报道;2011—2020 年育成品种中,早熟品种占比有所下降,中熟品种数量逐渐上升,但仍缺少新的晚熟品种的报道。近年来,中国的物流业发展迅猛,生鲜冷链运输技术日趋成熟,长距离的保鲜运输已成为可能[27]。随着冷链运输覆盖地区的不断扩大,同一杏品种在低纬度地区成熟后可被快速运送到高纬度地区的果品市场,早于当地的早熟品种提前上市。因此,物流业的快速发展可能客观上影响了传统的地方性杏果供应链条,削弱了杏早熟性状的必要性,迫使育种者依据消费市场的需求反馈来调整杏品种的育种方向,进而延缓了早熟杏品种的选育进程。
图5 中国历年杏育成品种的果实发育期、单果质量和可溶性固形物含量的变化
Fig. 5 Changes in fruit growth-period, fruit mass and soluble solids content of apricot cultivars bred in my country over the years in China
果实品质是育种工作中优先考虑的重要指标,依据具体情况和用途的不同存在一定的复杂特性[28]。通常分为外在品质和内在品质,前者包括人们感官的认识,如果实颜色、形状、大小、香气、风味、质地和新鲜度,曾经在杏品质育种中是首要考虑因素。如今,果实内在品质,例如营养构成、多酚和类胡萝卜素的含量以及食品安全等正在成为决定杏果消费的重要因素[29]。
杏单果质量的增大是人们对水果进行长期驯化的结果之一,属于典型的驯化综合征特征[30]。欧洲选育的杏品种大多在70 g以上,中国选育的杏品种果实单果质量平均为61.6 g。中国历年以大果型为育种目标的杏品种约有19 个,平均单果质量为99.5 g。其中东宁二号和同发大杏品种的单果质量均小于61.6 g,反映出该时期的杏育种者对大果型的理解和预期水平。总体来说,中国历年育成的杏品种单果质量呈现增大趋势(图5-B)。1970—1990 年是中国杏育种研究起步阶段,杏品种单果质量总体小于61.6 g。而进入20 世纪90 年代之后,杏品种单果质量整体开始上升。在2001—2010 年间出现了巨蜜王杏和内选1 号两个单果质量超过140 g 的品种。而在2011—2020 年育成品种的单果质量呈增大趋势,平均单果质量为67.1 g。此外,杏的栽培范围十分广阔,地理生态类型多样,导致选育的杏品种在可溶性固形物含量、有机酸含量和果实杏仁甜苦等方面差异较大。欧洲地中海地区杏品种的可溶性固形物含量(w,后同)较低(12%~17%之间),有机酸含量较高(1.5%以上),杏仁未被育种者重视而多为苦涩,果实具有香气。伊朗高加索地区盛产制干杏,糖度可超过20%,杏仁甜味。例如,Aprikoz,Çataloğlu,Çöloğlu,Hacihaliloglu,Hasanbey 和Kabaaşı。欧亚大陆中心的中亚地区,包括中国新疆准噶尔伊犁地区品种的可溶性固形物含量较高(20%~30%),有机酸含量较低(0.6%~0.8%),杏仁味甜。相比之下,中国育成杏品种的可溶性固形物含量平均低于14%,糖酸适中,但具有丰富的香味(图5-C)。然而,随着农业高成本时代的来临和居民消费结构和习惯的不断变化,人们对水果的关注点也正在发生转移[31]。以苹果为例,近些年中国消费者在购买苹果时最主要考虑的因素是苹果的内在品质、新鲜度和价格,果实外观品质次之。对于果实外观,消费者更偏爱的是红色、中等的圆形苹果,而非大果类型[32]。另一组来自上海市城镇居民水果消费特征数据同样表明,消费者最注重水果的新鲜程度,其次是质量安全、口感、产地、价格,果实外观则与其他因素一起位于次要考虑因素[33]。对于果品本身而言,消费者的关注点似乎越来越重视水果的内在品质、口感和营养价值,而过去注重大果型等果实外观的消费行为正在逐渐发生变化。
目前,在杏果实中已经鉴定出200 种以上的挥发性物质,大致可以划分为酯类、醇类、酮类、萜烯类、醛类、酸类及内酯类[34],但不同的杏种质间果实的挥发性物质差别较大。根据人体对香气物质的感知效果,可将果实划分为果香型、花香型和清香型[35]。果香型果实的香气物质主要由乙酸已酯、乙酸叶醇酯、已酸乙酯、己内酯、辛内酯、癸内酯和柠檬烯等物质组成;花香型主要由芳樟醇、紫罗兰酮、松油醇、山梨醛和壬醛等物质组成;而清香型的化合物则为E-2-已烯醛、2-已烯醇、L-薄荷醇等类物质[36]。这些为杏果实风味育种提供了重要基础。杏果实成熟后质地绵软,不适合长时间贮藏和长距离运输,始终困扰着杏果种植者和育种者,是制约中国杏果产业发展的主要原因之一。杏成熟果实的贮藏期十分有限,不同的品种在0 ℃条件下,其新鲜程度可维持2~4 周[37],而在阴凉通风处仅可贮藏10 d 左右[38]。研究表明,纤维素含量的下降和细胞膜透性的增大可能是影响杏果实在贮藏期硬度下降的主要因素。采收后果实呼吸峰值出现,该峰值出现后果实硬度及营养物质含量明显下降,细胞膜透性升高,细胞壁水解酶活性升高,细胞壁物质降解,果实品质迅速下降[39]。果实质地软化主要是由果肉细胞壁的结构降解和成分变化造成的,涉及多种细胞壁降解酶和调控因子的协同作用[40]。杏果实成熟时释放出大量乙烯,而较高的乙烯释放量会加速细胞壁降解,刺激果实软化,导致果实硬度下降,进而影响果实品质[41]。中国学者以新疆杏为试材研究了乙烯对果实发育的影响,结果表明,杏果实在整个生长发育期乙烯合成规律和乙烯合成前体物质含量均分为2 个阶段。伴随着杏果实的发育,乙烯合成相关酶活性逐渐增强,这与乙烯释放量的持续增加呈显著正相关;乙烯的合成使果实硬度显著下降、可溶性固形物含量增加并出现呼吸跃变以调控果实的成熟[42]。对许多植物都进行了多种细胞壁修饰酶的研究,如果胶甲酯酶、β-半乳糖苷酶和扩展蛋白对果实成熟和软化的影响,其中研究最深入的是聚半乳糖醛酸酶。为了鉴定杏PaPG 基因(内聚半乳糖醛酸酶基因)的等位变异,Wei 等[43]发现PaPG 等位基因中16 个等位基因的变异与果实软化相关。人们通过不断改进贮藏技术来适当延长杏果实的货架期,但依然由杏品种自身的遗传特征决定和限制。杏果实硬度遗传分析表明,杂交后代果实硬度平均值均低于亲本亲中值。但均分离出超亲和低亲个体,超亲比率偏低(1.1%~3.9%);低亲比率较高(30.3%~92.2%),杂交F1代偏向于软肉亲本的连续变异[44]。研究表明,消费者较为喜欢的硬度范围在10~20 N之间[45-46]。
气候的变化与消费者喜好的改变,推动杏育种目标发生了一些变化。在欧洲,法国国家层面制定了新的杏育种计划,包含CEP INNOVATION、CENTREX和INRAE等多家组织机构,其育种目标是:培育适合长期经久耐用(包括抗病、抗虫害等)和高果实品质(包括口味、吸引力和运输便利等)的新品种[47]。意大利的种植者、苗圃与米兰大学设立了MAS.PES 育种项目。该项目首先纠正了种植者、水果零售商试图通过改善外部特征(如水果大小、表皮颜色、果肉硬度等)来满足消费者需求的长期错误策略,将育种重点转向果品的内在感官特征(糖、糖酸比、香气等特征);其次要减少未成熟杏果过度投放市场的现状[48]。摩尔多瓦的杏育种目标为产量高、稳定性好、抗李痘病毒和细菌性穿孔病、适应不利气候、自花结实;外观漂亮、果肉紧实、质地良好、果核比高、具有良好的香气和加工特性;早熟和晚熟品种的选育[49]。捷克莱德尼采(Lednice)育种计划的主要目标为培育休眠期长、花期晚、抗寒、可直接食用和加工、抗Sharka 病和ESFY 病、需冷量低且早熟,能与中国李(P. salicina L)和樱桃李(P.cerasifera Ehrh.)种间杂交的一系列高品质品种。目前用于莱德尼采育种的材料包括:PPV 抗性(Orange Red,Stark Early Orange,Harlayne,Stella);ESFY 病耐受性高(Poyer,Vestar,Goldrich,Harcot);果实品质高(Velkopavlovická,Poyer,Bobcot,Veecot,Candela);早熟(Leskora,LE-6016,Radka,Ninfa,Tsunami,Wondercot);抗晚霜(Leskora,LE-5500,Vynoslivij,Aga);晚熟(Farclo,Farbaly,Fardao,Bergarouge);需冷量低(Búlida,Currot,Rojo Pasión,Selen)[50]。
中国学者提出的新一代育种策略为解析杏果实大小、果肉硬度、可溶性固形物含量等性状的遗传规律、并研发出一套集“果树杂交种子解除休眠”“缩短实生苗童期”“果实硬度早期预测”于一体的“种子处理-实生苗培育-分子标记预选”三步高效育种技术体系。国内育种者主要开展鲜食品质育种,而忽视果实硬度、货架期等商品性好的品种选育;国外育种者主要开展商品性、高糖育种,而忽视浓香型品种选育。基于长期的产业调研与遗传背景的研究,Liu等[51]率先提出,为了弥补、克服中国地方品种果肉软、外观差、产量不稳定(即商品性差)、国外改良品种鲜食品质较差等缺点,应制定利用风味浓郁的中国地方优良品种与商品性好的国外改良品种进行组合杂交的育种策略,即‘East cross west equal to best’(简称West×East)。目前,其团队利用金太阳杏等骨干亲本,培育出国系列[52]具有自主知识产权的、商品性状显著、引领国内杏品种改良方向(图6)。
图6 国系列杏新品种
Fig. 6 New apricot varieties of the Guo series
近年来,杏分子育种领域发展迅速,为杏树遗传改良和育种工作开辟了新途径。在保持传统杂交育种优势的同时,通过融合分子标记辅助选择、基因功能解析和全基因组分析等现代生物技术手段,杏育种正逐步向精准化、高效化的设计育种方向迈进,这一转变依托于分子生物学技术的迭代革新。在分子标记辅助育种方面,基于SSR 和SNP 标记技术已成功鉴定出调控蔗糖积累的关键基因PaSWEET1以及与耐贮性密切相关的基因PaYUC10[53-54],为杏果实品质改良提供了精准的分子工具。在基因功能研究方面,AmEBP1 基因的表达使杏树低温耐受性提升30%以上[55],而CRISPR/Cas9 基因编辑技术虽处于探索阶段[56],但在PaSWEET1 和PaYUC10 等关键基因的编辑应用中已展现出巨大潜力。随着银香白杏高质量基因组图谱的成功组装[57],以及单细胞测序、三维基因组学等新技术的引入,杏分子育种已迈入全新发展阶段。这些前沿技术未来不仅有望通过精准编辑控制果实品质、抗逆性等性状的关键基因,实现对杏品种特性的定向优化,还能借助AI 辅助技术,更精准地预测杂交组合,提升育种效率。展望未来,杏分子育种将聚焦多组学数据整合、基因编辑体系优化,探索抗逆性与品质协同改良的创新策略,推动杏品种选育向更高精度、更高效率的方向持续迈进。
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