在被子植物中，多倍化现象非常普遍，多倍体的发生率在30%～70%之间，并在多个属种中均有出现[1]。相比之下，裸子植物中的多倍化现象却较为罕见，主要集中在刺柏属（Juniperus）[2]和麻黄属（Ephedra）[3]，松杉目（Pinales）[4]和银杏目（Ginkgoales）[5]中有少量多倍体单株零星分布。为了培育出抗逆性更强的树木以满足生产的需求，人们已经开发出多种人工诱导多倍体的方法，可归纳为物理、化学和生物三大类。然而，在红豆杉科（Taxaceae）的榧属（Torreya）中，多倍体的相关研究鲜有报道。
榧树（Torreya grandis）起源于中生代侏罗纪，距今约一亿七千万年前，原产于中国[6]，属于红豆杉科榧属的常绿乔木[7]。香榧是榧属榧树种中优良品种的统称，具有较高的食用价值和药用价值，主栽品种细榧（Torreya grandis ‘Xifei’）种仁含油量高达50%，可以加工成干果，也可以榨油，具有驱虫、止咳、润肠通便等功效[8]。当前，全国香榧95%以上栽培面积选用的品种为细榧，但值得关注的是，在种质资源开发方面，新品种选育和应用的相关研究鲜见报道[9]。在浙江省磐安县丰富的榧树古树资源中，磐东榧（Torreya grandis ‘Pandongfei’）是通过系统筛选与遗传鉴定而选育的一个三倍体新品种，其种实为特大型，成熟期较早，种仁含油量达到52.7%，属于高含油量的大籽型香榧品种。炒制后种皮易脱落，质地脆，香味浓，商品性能优良。
1 选育过程
磐东榧的树冠呈尖塔形，树体高大，树姿开张，树势旺盛（图1）。2012年，在榧树资源调查过程中，浙江省金华市磐安县安文街道发现一株有重要研究价值的榧树，是树龄在300～400 a（年）之间的实生树。该树在盛果期平均单株年产量约100 kg，最高单株年产量达300 kg。种实为特大型，种核和种仁明显大于细榧。成熟期在9月中旬，比周边同海拔栽植的细榧略晚。种仁含油量超过50%，与细榧一样为高含油量品种。自2013年以来，开始采用实生大苗高接技术，扩繁培育子代30多株，现已开始结实。子代在榧蒲形状、成熟期及榧籽风味等关键性状指标上与母树保持高度一致性，表现稳定；子代间性状表现一致、稳定。2019—2020年对其子代开展系统性表型追踪，重点对其种实性状和种仁品质指标进行测定。与同为种实特大型的近似品种玉山果榧[9]相比，磐东榧种核表面榧眼数一般为2个，平均数少于玉山果榧；种仁含油量高于玉山果榧。炒制后较玉山果榧和细榧种皮易脱落，质地脆，香味浓，商品性能优，可作为特色新品种与主栽品种配合种植。2021年10月通过了DUS测试，2022年12月被国家林业和草原局授予了植物新品种权证书，品种权号为20220510。
图1 磐东榧母树
Fig. 1 Mother tree of Pandongfei
2 品种特性
2.1 生物学特性
在浙江省磐安县海拔300 m处种植的磐东榧，种子成熟期集中在9月中旬，与玉山果榧基本一致，其他物候期也均保持一致。花芽（混合芽）萌动始于3月下旬，叶芽萌发稍迟，在4月上旬。传粉滴分泌高峰期集中出现在4月上中旬，正是胚珠的可授性高峰期，未成功授粉的胚珠于5月启动程序性败育并脱落。落果期集中在第2年5—6月。种子发育主要分四个阶段：上年5月初至当年4月底为缓生期，此时磐东榧种实的干物质积累较慢；当年5月至6月为速生期，种仁的质量和体积快速增加；6月底至9月上旬为充实期，油脂、蛋白质等物质合成；9月中旬为成熟期，含水量降低。虽然磐东榧为三倍体植株，但二倍体榧树雄株花粉与其授粉亲和。在雄榧树分布的区域，依靠自然传粉或者人工授粉均能结实。其自然授粉的实生后代中大多数为二倍体，同时存在三倍体和少量四倍体植株，表明其雌配子有n、2n和3n等多种类型。磐东榧因籽型大，每根结果枝上通常只着生1颗种子，而细榧每根结果枝上可着生2～7颗种子，其产量比细榧低三分之一。
2.2 植物学特征
磐东榧成年树的树姿开张，树势旺盛，树冠呈尖塔形。叶为线状披针形，叶面背腹面颜色差异明显，上表皮深绿色，下表皮淡绿色，叶长均值为2.43 cm，叶宽0.32 cm，叶片厚度0.07 cm，叶尖刺较长。雌花芽属于混合芽，通常由结果母枝的顶芽及侧芽分化而成。在种实发育阶段，核果状种子被肉质假种皮包被。当假种皮颜色由绿色逐渐变为淡黄绿色时，可作为判断种实生理成熟的关键形态指标。其枝叶性状与玉山果榧相近，种实同样为特大型。
2.3 种实性状
与细榧相比，磐东榧的种实为特大型（表1、图2）。而与同样为特大型的近似品种玉山果榧相比，两者主要区别是磐东榧种核表面榧眼数一般为2只，而玉山果榧为2～5只，3只眼以上种核的比例为41.9%；磐东榧种形指数和核形指数均比玉山果榧高；磐东榧种仁含油率为52.7%，比玉山果榧含油率（48.1%）高；但种实出核率、种核出仁率均比玉山果榧低。
表1 磐东榧、玉山果榧和细榧种实主要性状比较
Table 1 Comparison of seed characters between Pandongfei ，Yushanguofei and Xifei
品种Cultivar种实、种核大小Size of seed/nut磐东榧 Pandongfei玉山果榧 Yushanguofei细榧 Xifei种形指数Index of seed 1.69 1.56 1.46核形指数Index of nut 2.58 2.14 2.26特大Extra large特大Extra large中Medium假种皮厚Peel thickness/cm 0.57 0.50 0.38鲜单实质量Single mass of fresh seed/g 17.4 17.6 9.4鲜单核质量Single mass of fresh nut/g 4.8 5.5 3.2鲜出核率Ratio of fresh kernel and nut/%27.91 31.40 34.38干核出仁率Ratio of dry kernel and nut/%54.07 59.66 67.62含油率Oil content of dry kernel/%52.7 48.1 52.5
图2 磐东榧（左）与细榧（右）鲜种实和种核
Fig. 2 Comparison of seed characters between Pandongfei and Xifei
磐东榧的种实纵径4.26 cm，横径2.53 cm，种形指数1.69，平均鲜单实质量17.4 g，呈长椭圆形，属于特大型（表1），假种皮平均厚0.57 cm，鲜出核率27.91%。种核纵径3.83 cm，横径1.49 cm，核形指数2.58，平均鲜单核质量4.8 g，干单核质量3.3 g，核壳厚0.12 cm，干核出仁率54.07%，种核同样为长椭圆形。种仁平均干单仁质量1.8 g，长椭圆形，含油率52.7%，可溶性糖含量1.29%，蛋白质含量12.1%。其脂肪酸构成丰富多样，包含油酸39.4%、亚油酸38.5%、金松酸7.49%、棕榈酸6.62%、硬脂酸3.62%及其他成分4.37%。经过炒制处理后种皮易脱落，香味浓，口感酥脆爽口，商品性能优。磐东榧的籽型既大且长，炒制时间比细榧略长。炒制过程类似长籽形品种磐安长榧，因其籽形长，两头略尖，在即将炒熟、由大火改为小火时比炒制细榧时的降温时间要提前，否则两头容易炒焦。
2.4 抗性
2.4.1 抗寒性 磐东榧对气候和土壤等环境条件的要求与细榧基本一致，具有良好的抗寒能力。在调查中未发现磐东榧母株及嫁接子代有受冻害现象，在野生榧树分布区均能安全越冬。
2.4.2 抗高温干旱性 磐东榧在幼树期喜阴湿环境，不适宜在低海拔强光照地区生长，在200 m以下的低海拔地区育苗时需要覆盖遮阳网。进入结实期后，则需要充足的光照来维持生长和结实。
2.4.3 抗病虫性 磐东榧抗病虫性好。据调查，其幼苗和大树发生病虫害的概率较小，在规范管理下一般无病害发生。
2.5 倍性分析
以细榧叶片为对照，参考徐天予等[10]的方法，利用流式细胞仪（flow cytometry，FCM）对磐东榧叶片进行DNA含量测定（图3）。固定流式细胞仪电压后，先将两个样品分别上样，此时细榧出现一个峰，相对荧光强度为34。磐东榧也只出现一个峰，相对荧光强度为51。然后，将两个品种的样品混合后同时上样，在相对荧光强度34和51的位置出现了两个明显的主峰，峰1为细榧，峰2为磐东榧。磐东榧叶片的DNA含量为细榧的1.5倍，细榧为二倍体，判定磐东榧为三倍体。
图3 磐东榧倍性分析
Fig. 3 Ploidy analysis of Pandongfei
2.6 SSR分子鉴定
基于张敏等[11]的研究，本文采用21对SSR引物分别对磐东榧、玉山果榧、细榧开展遗传鉴定。结果显示，其中6对引物在磐东榧和细榧中扩增的图谱有区别。以引物ZAFU-25为例，从图4中可以看出该引物在磐东榧（图4-A）、玉山果榧（图4-B）和细榧（图4-C）3个品种中呈现多态性。磐东榧和玉山果榧在该位点均拥有3个等位基因，但有一个等位基因的片段长度存在差异，该引物能将两者区分开。
图4 基于引物ZAFU-25标记的3种榧树的扩增图谱
Fig. 4 Amplification profile of three Torreya cultivar based on SSR marker ZAFU-25
3 栽培技术要点
磐东榧在浙江省海拔200～800 m的山地中栽培最佳。在其营养繁殖树的生命周期中，处于营养生长期的磐东榧偏好阴凉潮湿的环境，对高温、干旱和强光照较为敏感；进入结果期后，则更适宜在光照充足的环境中生长。磐东榧适于在土层厚度60 cm及以上、土质疏松肥沃、富含有机质和中微量元素的山地黄壤上种植。土壤的pH值应在5.2～6.8之间，微酸性至中性的土壤更有利于磐东榧的生长和种实品质的提升。
建园前，需先设计规划种植的行距和株距，一般设置为5 m×4 m或4 m×4 m，每666.7 m2可种植33～34株。建园以秋季栽植为宜，最佳时间为11月至翌年3月中旬，但需避开冰冻天气。一种方法是选用“2+3”的苗木，即2年生的榧树实生苗嫁接该品种后培育3 a的苗木，选择带有土球的苗木或容器苗进行造林；另一种方法是先种植大的实生苗，待成活后再采集该品种的穗条进行嫁接。
种植的早期阶段，为防止幼苗因过度暴晒而影响生长，于7—9月，在苗木四周用竹片搭建框架，在顶部覆盖50%遮光度的遮阳网，可以防止枝叶被灼伤。及时清除深根性杂草，保留其他杂草，可有效提高夏季园地湿度，降低地表温度，提高幼树成活率。注意根腐病、鼠害和红蜘蛛等病虫害的预防与控制。嫁接苗幼树整形以自然开心形为宜，大实生苗截主枝，进行高接换种的幼树可选择主干形。
当进入结果期后，可采用生草法进行成年榧园的管理，并需对磐东榧进行适当的修剪管理，以促进丰产优质。整形修剪时，自然开心形的树形在冬春季节选择分布方位好的3～5根枝条作为延长头，回缩竞争枝，去除病弱枝和过密枝。通过拉枝、回缩等方法，抑制顶端优势，促进花芽分化，促使其增加开花结实量。此外，还需密切关注根腐、茎腐、白蚁、介壳虫、木蠹蛾等病虫害的预防工作。
4 推广发展前景
经嫁接繁殖后，磐东榧在浙江省栽培已有一定规模的子代群体，遗传性状表现稳定，少部分已开始挂果。磐东榧的特点是种实特大，种仁含油率高，炒制后种皮易脱落，质松脆，品质优，可作为特色品种与主栽品种进行搭配种植。
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