石榴（Punica granatum L.）是千屈菜科石榴属的植物，因其果实风味独特、营养含量高且具有较强的抗氧化作用，被誉为“超级水果”[1]。随着石榴商业化种植规模的持续扩张，石榴栽培逐渐走向区域化、规模化和标准化，传统的清耕模式通过机械或化学方式对果园行间、株间和树盘进行无草处理，虽可在短期内减少杂草对果树生长的影响，但长期土壤裸露加剧了区域季节性干旱，导致土壤水分散失[2]，造成土壤团粒结构被破坏、土壤肥力降低，严重制约果树生长发育及产业的可持续发展。研究表明，人工生草栽培模式通过构建草种与果树之间的共生系统，既能有效避免杂草的影响，又能改善果园微域环境和土壤理化性质，提高果树根系对养分的吸收利用能力，是推动果园高效、可持续发展的关键技术[3]。
果园生草草种的筛选需兼顾生态适应性、土壤培肥效应及种间互作关系[4]，其中豆科与禾本科草种因具备生物固氮能力和田间管理优势而被广泛应用[5]。此外，草种适配性受区域气候特征、土壤理化性质与果树生物学特性的协同调控，表现出显著的地域差异与树种特异性[6]。研究表明，黄土高原地区苹果园选用黑麦草、三叶草、光叶苕子和长柔毛野豌豆进行生草栽培效果最优[7]，而西藏林芝地区苹果园则适宜选择箭筈豌豆＋燕麦混播和紫花苜蓿单播[8]；新疆阿克苏苹果园适宜选择白三叶、百脉根和箭筈豌豆进行生草栽培[9]，而同区域灰枣园则适合选择油菜间作[10]。云南大理宾川县石榴种植区受干热河谷气候与坡地地形叠加影响，普遍存在土壤有机质含量不足、养分流失、果园生态环境脆弱等问题。果园生草是促进软籽石榴产业快速发展并解决土壤肥力退化问题的有效途径。现有研究已明确了苹果、柑橘等果树地域、树种与草种之间的适配规律，但针对软籽石榴果园的生草栽培机制的研究不够充分，尤其在云南省宾川县地区适宜种植的草种尚未明确。
笔者在本研究中以软籽石榴为研究对象，通过测量箭筈豌豆、黑麦草、白三叶、毛叶苕子和自然生草等栽培管理模式下石榴园根际土壤的理化性质、酶活性、微生物数量以及果实品质的差异，为挑选适宜在云南宾川地区石榴园进行生草栽培的草种提供理论支持。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验于2022—2023年进行，试验地点为云南宾川软籽石榴种植基地（25°55′57.464″ N，100°35′25.152″ E），海拔1468 m，位于低纬度高原，属于中亚热带季风气候，冬干夏湿。年平均气温17.9 ℃，年均降雨量559.4 mm，主要集中在5—10月。
1.2 试验设计
试材为华光软籽石榴品种，株间距为1.5 m，行间距为2 m。试验田地分别设置清耕、自然生草、箭筈豌豆、黑麦草、白三叶和毛叶苕子6个处理，每组处理设置3次重复，采用随机区组设计，每个小区设置面积80 m2。于2022—2023年生草栽培管理2 a（年），以清耕为对照。
1.3 样品采集
于2023年9月采集土壤样品，从各处理区域中间行随机选择5株长势一致的石榴树，在20 cm土层处采用抖根法取石榴根际土壤样品并去除杂质后分装为三部分，一部分进行风干处理用于土壤理化性质的测定，另外两部分低温保存用于土壤酶活性及微生物数量的测量。
于果实成熟前2周采集石榴样品，果实样品所选树体与采集土壤样品选择树体保持一致，从每株石榴果树东、南、西、北、中五个部位选取无病虫害、大小均匀的果实，采摘后低温保存用于测定果实外在品质和内在品质。
1.4 土壤养分含量分析测定方法
采用电位法确定土壤酸碱度，采用重铬酸钾容量法测定有机质含量，采用碱解蒸馏法分析水解性氮含量，采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法检测有效磷含量，采用中性乙酸铵溶液浸提-原子吸收光谱法测定速效钾含量，采用乙酸酰交换-EDTA络合滴定法测定土壤交换性钙、镁含量[11]。
1.5 土壤酶活性分析测定方法
土壤蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和蛋白酶活性分别采用3,5-二硝基水杨酸比色法、苯酚钠-次氯酸钠比色法、磷酸苯二钠比色法和茚三酮比色法进行测定[12]。
1.6 土壤微生物数量测定方法
选择150 mL锥形瓶，加入90 mL无菌水，称取10 g土壤样品，室温振荡20 min，依次按照10-2、10-3、10-4、10-5的稀释比例处理，分别吸取0.1 mL不同梯度的菌悬液至牛肉膏蛋白胨琼脂培养基、马丁氏培养基和高氏1号培养基中涂布均匀。在28 ℃环境中培养36 h，观察培养基上的细菌、真菌和放线菌菌落数[13]。
1.7 果实样品分析测定方法
每组重复随机选取5个果实，测量单果质量、果实纵横径和果皮厚度[14]，果形指数为纵径/横径比值。采用ATAGO（日本）公司生产的PAL系列检测设备对石榴籽粒品质进行测定。其中，通过PAL-1便携式数显折光仪对可溶性固形物含量进行检测，采用PAL-BXIACID1型酸度分析仪测定可滴定酸含量，固酸比为可溶性固形物含量/可滴定酸含量比值。
1.8 数据分析
数据经Excel 2016整理后，采用Origin 2024进行单因素方差分析与多重比较，综合评价通过主成分分析法实现，相关图形使用R语言绘制。
2 结果与分析
2.1 石榴园生草对根际土壤养分含量的影响
由表1可知，生草处理显著降低了土壤pH，降低幅度的顺序为白三叶＞黑麦草＞箭筈豌豆＞毛叶苕子＞自然生草，其中白三叶处理下土壤pH为7.15，呈中性，且显著低于其他处理（P＜0.05），较清耕降低了11.62%。与清耕相比，白三叶、黑麦草、箭筈豌豆和毛叶苕子均能显著增加土壤有机质含量，其中白三叶处理土壤有机质含量（w，后同）为25.01 g·kg-1，显著高于其他处理，较清耕增加了38.02%。白三叶处理下根际土壤氮磷钾钙养分富集显著增加，水解性氮、有效磷、速效钾和交换性钙含量分别为15.41、130.48、408.47 mg·kg-1和28.22 cmol·kg-1，较清耕分别增加了41.12%、42.51%、94.51%和39.84%。黑麦草处理下土壤中交换性镁含量显著提高，达14.77 cmol·kg-1，较清耕增长了24.33%。综上所述，白三叶对石榴园土壤pH的调控以及水解性氮、有效磷、速效钾和交换性钙含量的提高效果更显著；黑麦草对石榴园土壤中交换性镁含量的提高效果更显著。
表1 不同生草处理对土壤养分含量影响
Table 1 Effects of different grassing treatments on soil pH and soil nutrient content
注：表中数据为平均值±标准误。同行不同小写字母表示不同处理间差异显著（P＜0.05）。下同。
Note：Data are means ± standard error. Different small letters indicate significant differences between treatments (P＜0.05). The same below.
养分含量 Nutrient content pH有机质 Organic matter/（g·kg-1）水解性氮 Hydrolyzable N/（mg·kg-1）有效磷 Available P/（mg·kg-1）速效钾 Available K/（mg·kg-1）交换性钙 Exchangeable Ca/（cmol·kg-1）交换性镁 Exchangeable Mg/（cmol·kg-1）毛叶苕子Vicia villosa 7.70±0.08 b 20.43±0.33 b 14.49±0.30 b 102.45±4.08 bc 232.03±17.07 b 21.81±1.27 b 11.54±0.61 bc清耕Clear ploughing 8.09±0.10 a 18.12±0.93 c 10.92±0.37 d 91.56±8.49 cd 210.00±28.09 b 20.18±1.48 b 11.88±1.20 bc自然生草Natural grass 7.82±0.03 b 17.13±0.64 c 12.70±0.16 c 76.13±7.53 d 202.66±19.55 b 19.86±1.57 b 9.53±0.50 c箭筈豌豆Vicia sativa 7.62±0.07 b 21.10±0.41 b 13.04±0.12 c 93.5±2.60 cd 227.88±14.46 b 19.71±2.33 b 10.77±1.00 bc黑麦草Lolium perenne 7.57±0.12 b 21.77±0.84 b 14.94±0.09 ab 114.55±7.20 ab 370.71±8.45 a 23.35±3.04 ab 14.77±0.86 a白三叶Trifolium repens 7.15±0.04 c 25.01±0.75 a 15.41±0.10 a 130.48±5.20 a 408.47±55.26 a 28.22±1.47 a 13.07±0.41 ab
2.2 石榴果园生草对根际土壤酶活性的影响
不同生草处理对土壤酶活性的调控呈现差异性（图1）。白三叶显著提高土壤蔗糖酶活性至31.34 mg·g-1·d-1，较清耕增幅为25.47%。与清耕相比，除白三叶外，其他处理中脲酶活性显著提高（P＞0.05），其中，毛叶苕子处理下土壤脲酶活性最高，为0.60 mg·g-1·d-1，较清耕增幅为24.38%。黑麦草处理土壤碱性磷酸酶活性显著提高，为53.58 μg·g-1·h-1，较清耕增幅为21.20%。黑麦草处理下蛋白酶活性显著高于毛叶苕子。由此可知，石榴园种植白三叶对土壤蔗糖酶活性提高效果最佳；种植毛叶苕子对土壤脲酶活性提高效果最佳；种植黑麦草对土壤碱性磷酸酶活性提高效果最佳。
图1 不同生草处理对土壤酶活性的影响
Fig. 1 Effects of different grassing treatments on soil enzyme activities
2.3 石榴园生草对根际土壤微生物数量的影响
不同生草措施下土壤微生物数量如图2所示，其中白三叶处理根际土壤细菌和放线菌数量分别为55.00×106 CFU·g-1和65.33×104 CFU·g-1，均高于其他处理，相比清耕分别增加了60.19%和60.66%；黑麦草处理的细菌和放线菌数量次之，分别为53.33×106 CFU·g-1和63.67×104 CFU·g-1，较清耕分别增加了55.33%和56.56%。各处理间土壤真菌数量无显著差异。
图2 不同生草处理对根际土壤微生物数量的影响
Fig. 2 Effects of different grassing treatments on rhizosphere soil microbial quantity
2.4 石榴园生草对果实外在品质的影响
不同生草处理对石榴果实形态建成具有显著调控效应（图3）。白三叶处理石榴果实单果质量和果实横径分别为425.34 g和100.90 mm，显著高于其他处理，较清耕分别增加了28.14%和16.11%；自然生草处理果实纵径显著低于其他处理，较清耕降低了11.80%。由图3-D知，自然生草、黑麦草、白三叶和毛叶苕子处理下果形指数分别为0.84、0.84、0.86、0.86，果实形状接近扁圆形，清耕、箭筈豌豆处理果形指数分别为0.93和0.95，果实形状接近圆形。黑麦草和白三叶处理果皮厚度显著高于清耕，分别为3.89和3.47 mm，增加幅度分别为39.76%和24.67%。因此，石榴园种植白三叶对石榴单果质量和果实横径增加效果最显著；种植黑麦草石榴的果皮厚度和果形指数变化最显著。
图3 不同生草处理对石榴果实外在品质的影响
Fig. 3 Effects of different grassing treatments on the external quality of pomegranate fruit
2.5 生草对石榴果实内在品质的影响
白三叶、箭筈豌豆和黑麦草处理石榴果实可溶性固形物含量显著高于清耕（图4-A），提高幅度分别为14.13%、8.35%和6.00%，其中白三叶生草处理果实可溶性固形物含量显著高于其他处理，达到17.77%。白三叶处理石榴果实可滴定酸含量为0.72%，显著高于其他生草处理（图4-B），较清耕提高幅度为32.72%。黑麦草生草处理下固酸比为36.94，显著高于其他生草处理（图4-C），较清耕提高幅度为28.14%。由此可知，石榴园种植白三叶对果实可溶性固形物含量和可滴定酸含量的提高效果优于其他处理，种植黑麦草能显著提高果实固酸比，改善果实风味。
图4 不同生草处理对石榴果实内在品质的影响
Fig. 4 Effects of different grassing treatments on the intrinsic quality of pomegranate fruit
2.6 不同生草处理的石榴园土壤生境的综合评价
对软籽石榴果园土壤生境进行主成分分析，如表2。提取了3个主成分，第一个主成分为61.78%，第二个主成分为16.81%，第三个主成分为11.09%。以上3个主成分的累计贡献率为89.68%。根据综合排序得分可知，生草处理的综合评分均高于清耕，其中白三叶处理对土壤生境影响最显著。
表2 不同生草处理对石榴园土壤生境综合影响评价
Table 2 Comprehensive evaluation of effects of different grassing treatments on soil habitats in pomegranate orchards
处理Treatment清耕Clear ploughing自然生草Natural grass箭筈豌豆Vicia sativa黑麦草Lolium perenne白三叶Trifolium repens毛叶苕子Vicia villosa主成分1 PC1-2.07主成分2 PC2 0.57主成分3 PC3-2.22综合得分Comprehensive score-1.59排名Rank-0.510.69-0.32-0.27-0.64-1.020.56-0.56 1.15-0.420.810.81 1.560.310.901.24 0.52-0.130.270.37 645213
2.7 不同生草处理的石榴果实品质的综合评价
对石榴果实品质的主成分分析如表3。提取出2个主成分，第一个主成分为56.63%，第二个主成分为28.63%。以上2个主成分的累计贡献率为85.26%。根据综合排序得分可知，除自然生草外，生草处理的综合评分均高于清耕，其中白三叶处理提高果实品质的效果最优。
表3 不同生草处理对石榴果实品质综合影响评价
Table 3 Comprehensive evaluation of effects of different grassing treatments on pomegranate fruit quality
处理Treatment清耕Clear ploughing自然生草Natural grass箭筈豌豆Vicia sativa黑麦草Lolium perenne白三叶Trifolium repens毛叶苕子Vicia villosa主成分1 PC1-0.33-2.38 0.22-0.25 2.45 0.29主成分2 PC2-0.75-0.62 0.13 1.20 0.30-0.26综合得分Comprehensive score-0.47-1.79 0.19 0.24 1.7 0.11排名Rank 563214
2.8 石榴园果实品质与土壤生境之间的相关性分析
对本研究涉及的果实品质与土壤生境指标进行相关性分析，分析各指标之间的相关性（图5）。单果质量与土壤有机质、水解性氮、速效钾含量及果实横径和果实可溶性固形物含量呈显著正相关（P＜0.05），与土壤pH值呈显著负相关（P＜0.05）；果皮厚度与土壤水解性氮、有效磷、速效钾、交换性钙含量及细菌和放线菌数量显著正相关；可溶性固形物含量与果实横径，土壤有机质、水解性氮、有效磷、速效钾含量，碱性磷酸酶活性，细菌和放线菌数量呈显著正相关；土壤pH值与果实单果质量，土壤速效钾、有效磷、交换性钙含量，蔗糖酶和碱性磷酸酶活性，细菌和放线菌数量呈显著负相关；有机质含量与果实纵径，土壤水解性氮、速效钾、有效磷、交换性钙、交换性镁含量，碱性磷酸酶活性，细菌和放线菌数量呈显著正相关；水解性氮含量与有效磷、速效钾、交换性钙、交换性镁含量，蔗糖酶、脲酶活性，细菌数量呈显著正相关；速效钾含量与碱性磷酸酶活性呈显著正相关；交换性钙含量与蔗糖酶、蛋白酶活性呈显著正相关。
图5 果实品质与环境因子相关性分析
Fig. 5 Analysis of the correlation between the quality of fruit and environmental factors
土壤养分含量和土壤微生物数量与果实品质呈现显著的相关性（图6），且与果实单果质量、横径和可溶性固形物含量的相关性最高。土壤理化性质与单果质量（P＜0.05，r=0.47）、果实横径（P＜0.05，r=0.47）和果实可溶性固形物含量（P＜0.01，r=0.39）呈现高度相关，但与果皮厚度（P＜0.05，r=0.25）的相关性较弱；土壤微生物数量与果实横径（P＜0.05，r=0.38）和可溶性固形物含量（P＜0.05，r=0.30）呈现高度相关，但与果形指数（P＜0.05，r=0.29）相关性较弱。上述结果表明，土壤pH与养分（水解性氮、有效磷和速效钾）含量、微生物（细菌和放线菌）数量及酶（蔗糖酶和碱性磷酸酶）活性呈显著负相关；有机质含量与养分含量、碱性磷酸酶活性和微生物（细菌和放线菌）数量呈显著正相关；果实横径与可溶性固形物、土壤养分含量和微生物数量呈现显著相关性。
图6 果实品质与环境因子Mantel分析Fig. 6 Mantel analysis of fruit quality and environmental factors
3 讨 论
3.1 生草处理对石榴园土壤生境的影响
土壤pH超出适宜范围会显著阻碍果树的生长和发育[15]，软籽石榴的适宜生长范围为6.7～7.5的中性或偏碱性土壤[16]。本研究发现生草措施显著改善了软籽石榴根际土壤环境，生草处理显著降低了土壤pH，其中白三叶处理下土壤pH降至7.1，其调控效果优于其他草种，达到适宜软籽石榴生长的土壤pH区间。该研究结果与刘华荣等[17]的研究结果一致。这一现象的原因可能是生草栽培过程中，绿肥枯落物分解产生的CO2和有机酸[18]，同时，白三叶具有较强的固氮特性，其根系分泌的有机酸能够螯合钙离子，加速土壤碳酸盐体系解离[19]，进一步造成土壤pH下降。随着土壤pH的降低，土壤中铁和铝氧化物表面的正电荷增加，有利于土壤有机质的吸附[20]。本试验中，箭筈豌豆、黑麦草、白三叶、毛叶苕子处理显著提高了石榴园土壤有机质含量，这与柑橘园[21]和苹果园[22]的研究结果一致。此外，黑麦草和白三叶处理均提高了根际土壤中N、P、K、Ca、Mg含量，箭筈豌豆和毛叶苕子处理对根际土壤中N、P、K也存在不同程度的提升，说明生草栽培能提高果树根际对养分的吸附，与史进等[23]和潘介春等[24]的研究结果一致，其主要原因可能是生草栽培对土壤结构产生了积极影响，优化了土壤孔隙结构和保水能力，其根系分泌物和地上部残体分解，释放了大量有机物质，进一步促进养分循环和释放[25]。
根际微生物中包含有益微生物，可促进果树生长并提高耐受性[26]，而根际微生物的结构和功能受到土壤养分组成和有效性的控制[27]。生草栽培有助于调节土壤养分比例，并为微生物提供丰富的营养基础[28]。本研究结果表明，果园生草能显著提高根际土壤细菌与放线菌数量，且白三叶的提升效果最显著，与赵海州等[29]和龙妍等[30]的研究结果一致，说明生草栽培通过调控土壤pH与养分结构塑造根际微生物的生存环境，进而调控微生物数量。相关性分析表明根际土壤中细菌和放线菌数量与土壤pH呈显著负相关，与土壤养分含量呈显著正相关。进一步阐明了生草栽培中土壤环境与微生物之间的互作机制：一方面，生草栽培通过草种根系结构与分泌物改善土壤pH和养分含量，从而促进有益菌活性；另一方面，土壤微生物分解有机质的过程中，释放出大量的矿质养分[31]，如氮、磷、钾等，提高了土壤养分的供应能力，进而促进果树对养分的吸收。
3.2 生草处理对石榴果实品质的影响
果实品质的形成取决于土壤养分的综合调控作用[32]。本试验发现，白三叶处理显著提高了果实单果质量及果实横径，改变了果实形状，同时，白三叶、黑麦草、箭筈豌豆处理显著提高了石榴果实的可溶性固形物含量；白三叶处理显著提高了石榴果实可滴定酸含量；黑麦草处理显著提高了石榴果实固酸比。与潘莹安等[33]和李国鹏等[34]的研究结果一致。说明生草栽培能改善果实品质。Mantel分析表明，果实品质与土壤养分含量及微生物数量呈显著正相关，且与果实单果质量、果实横径和果实可溶性固形物含量的相关性最高。这进一步说明了果园生草模式改善果实品质的途径：生草栽培促进凋落物分解与根系分泌物释放，进而促进根际土壤中速效养分的富集；同时土壤微生物的增殖加速有机质矿化，提升养分有效性，刺激植物根系的生长[35]，从而提高果树吸收水分和养分的能力；最终通过促进果实细胞膨大（如单果质量和果实横径[36]增加）及光合作用（如可溶性固形物积累[37]）实现对果实品质的提升。
4 结 论
本研究通过测定不同生草模式下石榴园土壤理化性质、微生物数量、土壤酶活性以及果实外在和内在品质并进行差异性和相关性分析，发现白三叶处理下石榴园土壤有机质、水解性氮、有效磷、速效钾、交换性钙含量，蔗糖酶活性，细菌和放线菌数量及石榴果实单果质量、横径、可溶性固形物和可滴定酸含量高于其他处理，对改善果园土壤生境以及提高果实品质效果最好，可为干热河谷坡地果园管理提供参考。
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