甜瓜（Cucumis melo L.）为葫芦科（Cucurbitaceae）黄瓜属（Cucumis L.）的1 年生蔓生草本植物。最新的研究发现甜瓜种发生过3 次独立的驯化事件，其中一次发生在非洲地区，另外两次发生在亚洲地区并分别产生了厚皮甜瓜和薄皮甜瓜两个栽培亚种。3 次独立驯化“殊途同归”，都导致野生甜瓜失去了苦味和酸味并获得了甜味[1]。中国黄淮及长江流域，薄皮甜瓜种植历史久远，最早可追溯到2000多年前的秦汉时期，是薄皮甜瓜的次生起源地之一；中国新疆-甘肃一带，在公元58 年厚皮甜瓜已经颇具影响，是厚皮甜瓜的次生起源之一。因此，中国甜瓜种质资源非常丰富，为中国甜瓜的产业发展提供了重要的物质基础。目前中国是世界上最大的甜瓜生产国和消费国。2023 年中国甜瓜种植面积约为39.58万hm2，产量约为1 450.19万t（https://www.fao.org/faostat/en/#data），分别占全球的36.23% 和49.09%。2023年中国甜瓜人均消费9.97 kg，是全球水平的2.73倍。
中国高度重视甜瓜种质资源的调查、收集、引进和保存工作。1963 年汇编的《全国西瓜甜瓜地方品种目录》收录的甜瓜地方品种有80 个。1977—1988年间，新疆农业科学院园艺研究所先后从19个国家引进甜瓜品种材料269 份[2]。1985 年出版的《新疆西瓜甜瓜志》收集整理了各类甜瓜品种216个，并记载了其形态和生长发育等特性[3]。据不完全统计（未删除重复保存样品），截至1999 年，中国保存甜瓜种质资源2395 份[4]。2001 年国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）在中国农业科学院郑州果树研究所立项，成为10 个国家级中期库之一。至此，中国甜瓜种质资源的中长期保存和分发利用体系基本形成。2021—2023 年中国第三次全国农作物种质资源普查与收集行动收集到全国26 省份的甜瓜种质资源900 余份，主要为中国未纳入国家中长期保存体系的一些野生资源和地方品种，极大地丰富了中国种质资源的遗传多样性。国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）收集或引进新的甜瓜种质后，经繁种种子符合入库标准（发芽率＞85%，种子量＞2000粒）编入中期库保存（中期保存）。经过至少两年的田间基本性状鉴定，种子符合国家作物种质库入库标准（发芽率＞85%，种子量一般为250 g）的种质编目入国家农作物种质资源库和国家农作物种质资源复份库（西宁）保存（长期保存）。编目入国家农作物种质资源库保存的种质才算正式纳入国家甜瓜种质资源中长期保存体系。在开展种质资源基础性工作过程中，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）团队成员探索出种质资源活力批量检测技术：采用布包催芽法，即每份种质采用20 cm×20 cm 的棉布包裹，10 份布包用橡皮筋捆扎一起后置于水中浸种24 h（20 ℃），捞出后用洗衣机甩干，再置于33 ℃催芽箱内催芽的方法。该技术具有操作方便、占用空间小、催芽效果好的优点，适合不同甜瓜种质资源类型的批量活力检测。马双武等[5]主编出版《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》，并参与起草行业标准NY/T 2387—2013《农作物优异种质资源评价规范 甜瓜》，为种质资源的评价提供了重要的技术指南，解决了甜瓜种质资源数据采集中困扰多年的性状概念混乱、描述随意、分级不规范、数据间整合能力差等重大难题。马双武等[6]主笔《作物种质资源繁殖更新技术规程》中甜瓜部分，从甜瓜繁殖更新地点选择、种子准备、播种育苗、瓜苗移栽、田间管理、田间去杂、核对性状、种子收获、种子整理、种子入库、数据更新等方面研究和构建了甜瓜种质资源繁殖更新技术体系，以确保种质资源繁殖更新过程中的遗传多样性和完整性。截至2024 年，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）保存甜瓜种质资源2206 份，是中国保存甜瓜种质资源遗传多样性最广泛、数量最多的种质资源库。笔者在本文中总结了中国甜瓜种质资源保护的发展历程和收集保存现状，回顾了2001年建库以来国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）资源分发共享创新利用所取得的进展，并对今后的研究方向进行展望，以期为未来中国甜瓜种质资源的保护和产业发展提供可参考的信息。
1 中国甜瓜种质资源的发展历程和保存现状
中国作为甜瓜的驯化中心之一，拥有丰富的甜瓜种质资源。原产黄淮及长江流域的薄皮甜瓜和新疆-甘肃一带的厚皮甜瓜分别是国际甜瓜分类学中的两大亚种，早期国内各地种植的地方品种是中国十分珍贵的甜瓜种质资源。中国非甜瓜种的唯一驯化中心，因此在甜瓜品种选育过程中，1977 年起就陆续从国外引进甜瓜种质资源。“七五”期间，中国农业科学院郑州果树研究所牵头国家科技攻关项目“农作物种质长期保存（西瓜甜瓜子课题）”，开启了甜瓜种质资源的收集、整理、保存和编目入长期库的工作。截至2000年，先后有6家单位加入，共完成甜瓜编目入库种质资源962 份，其中国外种质占比45%[7]。新疆农业科学院园艺研究所编目入长期库的399 份资源主要为自美国引进厚皮甜瓜种质，部分为日本、苏联等国引进。这些资源包括16份阿达纳甜瓜（Cucumis melo L.subsp.adana）、7 份瓜旦甜瓜（Cucumis melo L.subsp.chandalak）、4 份卡沙巴甜瓜（Cucumis melo L.subsp.cassaba）、3 份蛇甜瓜（Cucumis melo L.subsp.flexuosus）；中国农业科学院郑州果树研究所编目的甜瓜种质包括2份野生甜瓜（Cucumis melo L.subsp.agrestis）、1 份菜瓜（Cucumis melo L.var.conomon）、262 份薄皮甜瓜和67份厚皮甜瓜；新疆葡萄瓜果开发研究中心编目的199 份甜瓜资源中96%为厚皮甜瓜，主要为新疆维吾尔自治区地方品种，还包括27 份夏甜瓜（Cucumis melo L.subsp.ameri）和6 份瓜旦甜瓜（Cucumis melo L.subsp.chandalak）；黑龙江省农业科学院编目的15份甜瓜种质全部为薄皮甜瓜，其中11份为黑龙江省地方品种，其他4 份分别是吉林省、内蒙古、山西和上海的地方品种；新疆八一农学院（现新疆农业大学）编目的甜瓜种质全部为厚皮甜瓜，6 份自苏联引进，3 份为新疆维吾尔自治区地方品种；辽宁省农业科学院编目的8 份种质全部为薄皮地方甜瓜，来源地分别为河南省、黑龙江省、辽宁省。2001 年，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）在中国农业科学院郑州果树研究所立项，负责中国甜瓜种质资源的收集、保存、鉴定评价、编目入长期库和分发利用等工作。至此，中国甜瓜种质资源的中长期保存和分发利用体系基本形成。截至2024年12月，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）保存甜瓜种质资源2206 份，编目入国家农作物种质库保存的甜瓜种质1322 份。国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）保存的2206 份甜瓜资源包括161 份甜瓜的9 个野生近源种、170 份野生甜瓜亚种（Cucumis melo L.subsp.agrestis）和1875 份甜瓜亚种（Cucumis melo L.ssp.melo）的种质资源（表1）。其中从国外引进资源占比49.91%，来源覆盖全球89个国家。国内搜集的甜瓜野生资源有4 份，其他皆是从美国种质资源中心引进。在1875 份甜瓜亚种中，包含189 份薄皮甜瓜（Cucumis melo L.subsp. makuwa）、60 份菜瓜（Cucumis melo L.subsp.conomon）、144份粗皮甜瓜（Cucumis melo L.subsp. cantalupensis）、50 份冬甜瓜（Cucumis melo L.subsp. inodorus）、28 份夏甜瓜（Cucumis melo L.subsp.ameri）、26份蛇甜瓜（Cucumis melo L.subsp.flexuosus）、16 份阿达纳甜瓜（Cucumis melo L.subsp.adana）、13 份瓜旦甜瓜（Cucumis melo L.subsp.chandalak）、4 份卡沙巴甜瓜（Cucumis melo L.subsp.cassaba）。
表1 国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）保存甜瓜种质资源类型与数量
Table 1 The melon germplasm type and number conserved in the National Mid-term Genebank for Watermelon and Melon (Zhengzhou)
种名称Botanical variety吉赫瓜 C.zeyheri种质数量Number of the germplasms普拉菲瓜 C.prophetarum箭头瓜 C.sagittatus迪普沙瓜 C.dipsaceus泡状瓜 C.pustulatus 2 3 4 7 8小果瓜 C.myriocarpus 14非洲瓜 C.africanus 18西印度瓜 C.anguri 52角瓜 C.metuliferus 53野甜瓜亚种C.melo L.ssp.agrestis甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种C.melo L.ssp.melo甜瓜亚种 C.melo L.ssp.melo分组Group野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生近源种Closely related species野生甜瓜 Agrestis 170薄皮甜瓜 Makuwa菜瓜 Conomon卡沙巴甜瓜 Cassaba瓜旦甜瓜 Chandalak阿达纳甜瓜 Adana蛇甜瓜 Flexuosus夏甜瓜 Ameri冬甜瓜 Inodorus粗皮甜瓜 Cantalupensis其他厚皮甜瓜 C.melo 589 60 4 13 16 26 28 50 144 945
2 保存资源的创新利用
2001 年中期库立项以来，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）向国内23个省（自治区、直辖市）的44省、市农科院、21个农业及综合类高等院校、28个育种企业提供可利用的1000 余份甜瓜种质资源（包括野生近源种、野生亚种及甜瓜亚种）5584 份次（图1），其中分发数量最多的是甜瓜优势生态区新疆维吾尔自治区。资源的分发利用为国内甜瓜的育种利用和产业提升、基础研究和人才培养、保障果业安全和生态安全等提供了重要支撑。
图1 建库以来甜瓜种质资源分发共享全国分布
Fig.1 National map of the distribution for melon germplasm resources since the establishment of the National Mid-term Genebank for Watermelon and Melon(Zhengzhou)
2.1 支撑育种和种业振兴
黑龙江省农科院齐齐哈尔分院利用早熟、丰产、优质、耐贮运的甜瓜种质郑引55（ZTG00302）培育出坐瓜率高、产量稳定、品质高、耐运输的薄皮甜瓜新品种永甜4 号（审定编号200615）[8]。据不完全统计，该品种先后在河北、辽宁、吉林、黑龙江等省进行棚室示范和栽培，累积推广面积达5000 hm2。郑州中州园艺技术有限公司利用耐湿、品质优、不易裂瓜的种质广州蜜（ZTG00090）培育出耐湿抗病易栽培、丰产性好、品质高、肉质脆、耐贮运的薄皮甜瓜新品种中甜06-16。据不完全统计，累积推广面积在3 333.3 hm2以上。新疆昌吉市安农种子有限公司利用引进种质资源其力格（ZTG00208）培育出抗病早熟耐低温弱光的厚皮甜瓜新品种葛洪二号。湖南省农业科学院利用早熟、优质、丰产的甜瓜种质南昌雪梨（ZTG00417）培育出薄皮甜瓜新品种湘甜瓜7 号（图2），表现突出，具有成熟早、产量高、品质特优、口感佳等特点，于2014 年通过湖南省非主要农作物品种登记（XPD006-2014）。在山东、河北等地栽培推广，栽培面积在3 333.3 hm2左右，有力地促进了中国薄皮甜瓜产业的发展。西北农林科技大学利用引进的甜瓜资源牛角蜜（ZTG00440，198）育成肉质脆、口感好、耐热、中抗蔓枯病和白粉病，适宜陕西省春季保护地栽培的厚皮甜瓜新品种农大甜10号[9]。北京市农林科学院蔬菜研究中心利用引进薄皮甜瓜种质资源开展新品种选育，有力地支撑其薄皮甜瓜育种的工作。中国农业科学院郑州果树研究所利用薄皮甜瓜地方品种白啄瓜（ZTG00989）育成耐低温厚皮甜瓜新品种众天雪琼（登记编号：GPD 甜瓜（2022）410111）。 利用甜瓜种质三叶花酥瓜（ZTG00637）和牛角蜜（ZTG00440）育成适宜在中国北方地区保护地栽培的具有抗病、丰产、品质优良、商品性好等优点的薄皮甜瓜新品种众天酥宝[10]。面向产业重大需求，中国农业科学院郑州果树研究所利用丰富的甜瓜资源优势，以优质、抗病、早熟、商品性为育种目标，培育出一批适应性强、适应不同栽培方式的甜瓜新品种，极大地促进了中国甜瓜品种的升级换代。
图2 利用优异种质南昌雪梨选育出薄皮甜瓜新品种湘甜瓜7 号
Fig.2 New melon variety Xiangtaingua No.7 based on germplasm resource Nangchangxueli
左图为甜瓜优异种质南昌雪梨（ZTG00417）的果实照片，特点是早熟、优质、丰产。右图为湖南省农业科学院培育的薄皮甜瓜新品种湘甜瓜7 号成熟期果实剖面及田间照片，湘甜瓜7 号具有成熟早、产量高、品种特优、口感佳等特点，照片由王双伍老师提供。
Left was the fruit photo for the elite melon germplasm Nangchangxueli (ZTG00417).The characteristics of the germplasm are early maturity, high quality and yield.Right was the field photo for the melon new variety Xiangtiangua No.7, which cultivated from Hunan Academy of Agricultural Sciences.Xiangtiangua No.7 has the characteristics of early maturity, good taste, excellent quality and yield, and so on.The photo of Xiangtiangua No.7 was provided by professor WANG Shuangwu.
2.2 支撑基础研究和人才培养
2019 年11 月，中国农业科学院郑州果树研究所联合国内外多家团队构建了1175 份甜瓜种质资源[其中772 份为国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）资源]的全基因组变异，共鉴定了560 万个SNP。在此基础上，发现甜瓜可能发生过3 次都导致野生甜瓜失去苦味和酸味并获得甜味的独立的驯化事件。并通过全基因组关联分析等手段，定位了200余个与甜瓜苦味、酸味、果实大小、果肉颜色等性状相关的候选基因和位点[1]。东北农业大学利用基因组重测序技术对297份甜瓜资源（其中195份引自国家西瓜甜瓜种质资源中期库）进行群体结构分析与选择信号筛选，证实了甜瓜进化过程中的改良事件，提出了野生材料-地方种-改良种的甜瓜“Two-step”独立驯化模式。并利用全基因组关联分析、QTL 和测序数据整合及比较基因组学分析等方法获得甜瓜在遗传驯化过程中影响果实大小及果肉厚度的关键位点，为甜瓜进化和关键农艺性状育种研究提供了基因组学基础理论[11]。河南农业大学胡建斌教授团队利用引进甜瓜种质开展国内国外甜瓜资源遗传多样性分析[12-17]，构建核心种质[18-19]开展耐冷[20-25]、果实[26-27]、株型[28]等性状的基因挖掘和调控机理解析。以引进的甜瓜资源为试材基础，获得国家自然科学基金项目6 项（青年2 项，面上4 项），获得河南省级项目3 项（杰青1 项、自然基金1 项、科技攻关1 项），获得河南农业大学科技创新基金项目1 项，入选河南省高校科技创新人才支持计划，并培养博士研究生2 名[29-30]，硕士研究生5 名[31-35]。黑龙江八一农垦大学利用引进种质开展细菌性果斑病病原菌的分离鉴定与抗性种质资源的筛选，筛选出8 份抗病资源[36]，并培养研究生1 名[37]。中国农业科学院植物保护研究所利用引进200 份厚皮甜瓜进行抗性筛选，鉴定出2 份抗细菌性果斑病的种质。石河子大学引进219 份甜瓜种质开展对瓜列当抗性鉴定及评价，筛选出多份抗瓜列当甜瓜种质[38-39]。湖南农业大学利用引进甜瓜种质开展资源形态学性状遗传多样性分析[40]，培养研究生1 名[41]。国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）依托中国农业科学院郑州果树研究所，利用种质资源优势，开展了甜瓜资源的鉴定[42-51]、遗传多样性分析[52]、驯化历史及优异基因的挖掘利用[1，53-58]等研究，奠定了中国在甜瓜基因组学与分子育种技术研究领域的国际领先地位，培养了1 名国家级青年拔尖人才，并培养硕士研究生10名[59-67]。
2.3 保障果业安全和生态安全
甜瓜种质资源不仅为甜瓜产业发展和基础科学研究提供了物质基础，也保障了中国果业的安全和生态安全。为了摸清甜瓜种质资源家底，2021 年以来，中国开展第三次全国种质资源普查行动，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）负责普查资源的繁殖更新、数据采集和编目入库工作。2023年在新疆维吾尔自治区哈密市首次种植来自全国26个省份汇交的甜瓜种质资源900余份。通过普查和收集发掘了一批新的甜瓜种质资源，一些珍稀濒危野生材料和地方品种得到抢救性保护，极大地丰富了中国甜瓜种质资源的遗传多样性，为摸清中国甜瓜资源家底，保障国人“吃瓜自由”提供了保障。该项重要工作连续两天受到新华社的宣传报道（https://h.xinhuaxmt.com/vh512/share/11594045?d=134b23b&channel=weixin；https://h.xinhuaxmt.com/vh512/share/11595255?d=134b23c-&channel=weixin）。
3 展 望
3.1 加强甜瓜种质资源的收集引进和中长期保存
中国不是唯一的甜瓜驯化中心之一，甜瓜的野生近缘种及野生材料匮乏，以引进为主。在引种方面，主要加强从甜瓜各驯化中心的考察和引种，及加强从美国种质库GRIN 中引进。中国作为薄皮甜瓜和厚皮甜瓜的驯化中心之一，拥有丰富的地方品种，也发现了一些野生资源，因此需持续加大国内甜瓜种质资源的搜集保存。2021—2023 年中国第三次全国农作物种质资源普查与收集行动从全国26 省（自治区、直辖市）收集到甜瓜种质资源900余份，包括一些野生资源和大量的地方品种，极大地丰富了中国甜瓜种质资源的遗传多样性。下一步工作重点是加强对第三次全国农作物种质资源普查与收集资源的初步鉴定，去除冗余重复种质，编目入中期库和长期库安全保存。
3.2 完善资源共享利用反馈机制
建库以来收到甜瓜种质利用反馈或是公开发表论文提及引种来源的单位比例不足15%，尤其是新品种的来源，很少提及原始的种质资源。甜瓜新品种多为杂交种，骨干亲本的选育经过多亲本杂交再多代自交，优异性状的源头难以追溯，且新品种涉及知识产权，这就造成了反馈难的现状。因此，未来笔者课题组将重点开展以下工作：一是加强甜瓜种质资源的精准鉴定，摸清资源本底，明确特定种质的优异性状与劣势性状，为引种人员的特定需求提供针对性的共享利用。二是推进保存甜瓜种质资源的分类赋权，探索资源工作者和育种工作者之间利益分享机制，促进优异资源的共享利用。三是加强对引出资源的跟踪管理，关注甜瓜产业现状和研究动态，定期与引种人员及育种家沟通交流，以便及时掌握引出资源的利用情况。
3.3 加强数字化种质保存库建设
在中国甜瓜种质资源保存体系中，国家农作物种质资源库和国家农作物种质资源复份库（西宁）承担着甜瓜种质资源长期保存的战略性任务，国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）承担着中国甜瓜种质资源的收集、保存、鉴定评价、编目入长期库和复份库、分发利用等任务。2023 年作物种质资源库青海复份库改扩建项目完成验收投入使用，2024 年国家农作物种质资源新库已经建成运行，而2012 年建成的国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）库容仅1 万份，其改扩建项目至今未落地。因此，需加快推进国家西瓜甜瓜种质资源中期库（郑州）改扩建项目进程，进一步完善甜瓜种质资源保存体系，使得甜瓜种质资源收集保存、鉴定评价、分发共享能力大幅度提高。特别是加强种质资源基因型鉴定系统、表型鉴定系统、资源信息共享网络服务系统等数字化种质保存能力的建设。
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