西瓜(Citrullus lanatus)为葫芦科(Cucurbitaceae)西瓜属(Citrullus Schrad.)的1 年生蔓生草本植物,原产于非洲。西瓜属现存7 个(亚)种。诺丹西瓜(C.naudinianus)发现于撒哈拉以南的非洲,缺须西瓜(C.ecirrhosus)和热迷西瓜(C.rehmii)是非洲南部特有的植物。药西瓜(C.colocynthis)广泛分布于北非、西南亚和中亚。野生型饲用西瓜(C.amarus)主要分布在非洲南部和整个地中海地区。黏籽西瓜(C.mucosospermus)分布在西非。饲用西瓜(C.amarus)独立进化为用作果酱、饲料及水源的栽培种,而黏籽西瓜是距现代栽培西瓜(C.lanatus)亲缘关系最近的种群[1]。西瓜最早传入北非和环地中海的欧洲国家,后来被古代中国和古代印度成功引种,传入欧洲北部、东部等其他地区的时间更晚。美洲新大陆被发现后,欧洲人将西瓜带入美洲[2]。中国西瓜因由西域传入中土而得名。西瓜传入后,逐渐在中国各地推广传播,涌现出众多品种资源。目前中国是世界上最大的西瓜生产国和消费国。2023年中国西瓜种植面积约为149.5 万hm2,产量约为6 396.0 万(thttps://www.fao.org/faostat/en#data),分别占全球的49.14%和60.95%。2023 年中国西瓜人均消费43.99 kg,是全球水平的3.39 倍。中国在漫长的西瓜栽培发展中形成了历史上有名的西瓜产区,培育出众多优质的西瓜品种,形成了丰富的地方品种资源,如河南省的手巾条、核桃纹、黑油皮,山东省的梨皮、喇嘛瓜,新疆维吾尔自治区的恰儿塔吾孜、皮牙孜奎克、卡拉塔吾孜,山西省的三白瓜,浙江省的平湖马玲,江西省的抚州瓜,湖南省的道县红籽瓜,甘肃省的皋兰籽瓜等,为中国西瓜产业的发展提供了重要支撑。
中国高度重视西瓜种质资源的调查、收集和保存工作。1963 年汇编的《全国西瓜甜瓜地方品种目录》收录了55 个西瓜地方品种。中国农业科学院郑州果树研究所于1980 年成立西瓜甜瓜种质资源课题组,是国内较早专业从事西瓜种质资源工作的团队之一。2001 年国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)在中国农业科学院郑州果树研究所立项,成为10 个国家级中期库之一。团队成员探索种子批量催芽方法,完善种质活力动态监测技术;主编出版《西瓜种质资源描述规范和数据标准》[3]和《作物种质资源繁殖更新技术规程》中的西瓜部分[4];参与制定行业标准NY/T 2387—2013《农作物优异种质资源评价规范 西瓜》,为西瓜种质资源的基础性工作提供了重要的技术规范和标准。2012 年中期库改扩建项目通过验收,建成了低温干燥保存、库容10 000 份以上的国家西瓜甜瓜种质资源中期库,能安全保存种质20 年以上。2022 年国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)成为第一批72 个国家级农作物种质资源库之一[5]。截至2024 年,国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)保存西瓜种质资源2600 份,是中国保存西瓜种质资源最多也是最规范的种质资源库。笔者在本文中介绍了中国西瓜种质资源保护的发展历程和收集保存现状,总结了2001 年建库以来中国西瓜种质资源创新利用所取得的进展,并对今后的研究方向进行展望,以期为未来中国西瓜种质资源的有效利用和产业发展提供可参考的信息。
中国非西瓜原产地,早期的种质资源以地方品种为主。新中国成立后,西瓜种质资源的收集以国内地方品种的收集和国外种质引进为主。“七五”期间,中国农业科学院郑州果树研究所牵头国家科技攻关项目“农作物种质长期保存(西瓜甜瓜子课题)”,开启西瓜种质资源的收集、整理、保存和编目入长期库(国家农作物种质资源库)的工作。截至2000年,先后有7家单位加入,共完成西瓜编目入库(长期和备份保存)种质资源992份,其中,国外种质占比42.7%[6]。中国农业科学院郑州果树研究所编目的西瓜种质有707 份,57%为国内地方品种或育成品系,43%为从国外引种资源。国外资源中大部分从美国引进,还有少部分为日本、匈牙利、苏联、缅甸、墨西哥、泰国、意大利等国引进或交换种质:除了1 份野生饲用西瓜和6 份黏籽西瓜,大部分为栽培种;新疆八一农学院(现新疆农业大学)编目的117份西瓜种质资源主要为从美国引进资源,除了8 份野生饲用西瓜和3份黏籽西瓜,大部分是栽培种;新疆葡萄瓜果开发研究中心编目的资源61%为新疆地方品种,其他是从美国、日本、苏联引进的栽培种西瓜;新疆农业科学院园艺研究所编目的28份西瓜资源中,一半为新疆地方品种,一半为从美国、苏联、日本等国引进的栽培种;中国农业科学院果树研究所编目的资源主要为辽宁省地方品种;中国农业科学院作物品种资源研究所(现已并入中国农业科学院作物科学研究所)编目了9份国内地方品种和3份从苏联和美国引进的栽培种;沈阳市农业科学院编目了4 份国内育成品种和4 份从日本引进的地方品种。2001 年,国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)在中国农业科学院郑州果树研究所立项,专门负责中国西瓜甜瓜种质资源的收集、保存、鉴定评价、编目入长期库和分发利用等工作。至此,中国西瓜种质资源的中长期保存和分发利用体系基本形成。2021—2023 年中国第三次全国农作物种质资源普查与收集行动收集到全国24 个省份的西瓜种质资源300 余份,主要为中国未纳入国家中长期保存体系的国内地方品种,极大地丰富了中国地方品种资源的遗传多样性。截至2024年12月,国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)保存西瓜种质资源2600 份,编目入国家农作物种质库保存的西瓜种质1738份。此外,早些年北京市农林科学院蔬菜研究中心收集国外(主要为美国)种质1000 余份,其中大部分的资源国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)现已从美国引进保存。国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)保存的2600 份西瓜种质资源,包含了西瓜属的所有7 个(亚)种,其中1 份诺丹西瓜、1 份缺须西瓜、1份热迷西瓜、22份药西瓜、165份野生饲用西瓜、89份黏籽西瓜,其他大部分为栽培西瓜。57%的种质为从国外引进种质,1315 份从美国引进;其他则是从日本、苏联、韩国、菲律宾、缅甸、墨西哥、埃及、朝鲜、非洲、罗马尼亚、瑞士、泰国、土耳其、乌克兰、德国、西班牙、新西兰、匈牙利、伊朗、智利等国引进的西瓜栽培种。国内收集的西瓜种质,92%为地方品种,此外,还保存有56 份西瓜育成品系和30 份四倍体材料。在保存的现代栽培种中,有一些特异资源,如短蔓、无杈、板叶、黄皮等(图1),为简约化栽培及特色育种和基础研究提供了重要的材料。
图1 特异资源的田间果实照片
Fig.1 Field fruit photographs of special germplasm resources
A.日本短蔓,株型紧凑、节间短,是简约化栽培育种及基础研究的重要材料;B.美国短蔓,株型紧凑、节间短,是简约化栽培育种及基础研究的重要材料;C.无杈早,无卷须无杈,是简约化栽培育种及基础研究的重要材料;D.大叶红,板叶,是特色育种和基础研究的材料;E.新西2号,黄皮黄叶,是特色育种和基础研究的材料;F.鸡爪瓜,果皮覆纹性状似鸡爪(放射条),是特色育种和基础研究的材料。
A.Japanese Short Vine: Characterized by compact plant architecture and short internodes, serves as crucial material for simplified cultivation breeding and fundamental research; B.American Short Vine: Exhibits compact plant architecture and short internodes, functioning as key material for simplified cultivation breeding and basic studies; C.Branchless Early: Lacks tendrils and lateral branches, providing essential material for simplified cultivation breeding and foundational research; D.Dayehong: Features broad leaves, serving as distinctive material for specialized breeding programs and basic research; E.Xinxi 2: Possesses yellow-skinned fruits and yellow foliage, representing unique material for trait-specific breeding and scientific investigations; F.Jizhuagua: Displays chicken claw-like radiating stripes on fruit rind, offering characteristic material for specialized breeding and research purposes.
2001 年国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)立项以来,就承担了种质分发共享任务。20 多年以来,国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)向国内25个省(自治区、直辖市)的57 家省市农业科学院、25个农业及综合类高等院校、42 个育种企业提供1000余份可利用西瓜种质资源6122份次(图2)。这些资源包括药西瓜、野生饲用西瓜、黏籽西瓜、地方品种、育成品系、四倍体材料等。分发数量前五的省份分别为黑龙江省,湖南省、新疆维吾尔自治区、河南省和浙江省,涵盖了中国西瓜优势生态区的西北生态区、华北生态区和华南生态区,为国内西瓜的种质创新和育种利用、基础研究和人才培养、科普宣传等提供了重要支撑。
图2 建库以来西瓜种质资源分发共享全国分布图
Fig.2 National map of the distribution for watermelon germplasm resources since the establishment of the National Mid-term Genebank for watermelon and melon
各省、区、市级农科院及企业的引种目的一般是培育品种,且在“用种申请书”中明确同意及时向中期库提供资源利用情况并标注。然而公开的新品种保护或者品种登记中父本和母本一般为多年选育后的优良纯系,不涉及到亲本来源,并且公开发表新品种选育报告的品种也是少之又少。另外,主动反馈资源利用信息的单位极少。因此只能从公开发表的新品种选育报告中寻找种质利用的信息并与育种家核实,才能明确种质利用情况。
北京市农林科学院蔬菜研究中心许勇研究员带领团队早期开始西瓜研究时,多次从国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)引种,其中2001 年在制定《植物品种特异性(可区别性)、一致性和稳定性测试指南 西瓜》过程中,从国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)引进26 份西瓜种质作为必需的对照品种,这些西瓜种质资源为该技术标准的完成起到了重要作用。许勇研究员带领团队利用引自中期库和自己搜集的种质资源开展西瓜新品种的选育、推广及基础研究工作,极大地促进了中国西瓜品种的升级换代。
西瓜特异资源的特异性状可直接应用于新品种培育。根据反馈信息,谭素英等[7]利用西瓜优异种质红宝石(ZXG00349)培育出西瓜新品种郑抗无籽3 号(图3)。优异西瓜种质红宝石具有抗病、耐湿、易坐果、品质优的特点,培育的无籽西瓜新品种郑抗无籽3号坐瓜早、易坐果、外形美观,果皮韧、果肉密且味正、耐贮运、产量高。据不完全统计,全国累计推广面积达5.33 万hm2。利用西瓜叶片后绿性状可直接鉴定杂交种子纯度,马双武等[8-12]利用后绿资源96B90(ZXG00627)培育出西瓜新品种郑果5506(豫审西瓜2003001)并推广(图4)。品种可在幼苗期鉴别剔除杂株,杂交优势突出,性状优异,累计推广面积超过1.33 万hm2。长春市大富农种苗科贸有限公司利用该后绿资源96B90培育出西瓜新品种乌冠五号,该品种产量高,种子纯度好鉴定,据不完全统计,累计推广面积在1700 hm2以上。马双武等[13]利用高抗枯萎病、高产且品质、栽培等性状较好的西瓜种质Sugarlee(ZXG00261)培育出高抗西瓜枯萎病且综合性状优良的无籽西瓜新品种郑抗5503(豫审西瓜2007008)。据不完全统计,全国累计推广面积超过1.33 万hm2。广西壮族自治区农业科学院利用西瓜籽瓜种质资源(ZXG00059 和ZXG00222)培育出西瓜新品种封阳3号[14],在广西作为籽用西瓜推广种植。新疆安农种子有限公司利用优异西瓜种质3301(ZXG00228)培育出花皮黄肉有籽西瓜新品种安农四号。湖北省农业科学院利用西瓜种质Sugarlee(ZXG00261)和中育10号(ZXG00865)培育成含糖量高、产量高、口感好、商品瓜率高且适宜湖北省露地种植的大果型有籽西瓜新品种江城1号[15]、江城2号[16],目前已在湖北武汉、荆州等地示范推广约1000 hm2。黑龙江省农业科学院园艺分院利用抗病种质及国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)提供的抗枯萎病InDel分子标记鉴定出抗枯萎病育种材料2份,辅助创制抗枯萎病西瓜中间材料2份,进而辅助育成抗枯萎病、耐裂、耐运输的西瓜新品种龙盛佳甜,加速了西瓜抗枯萎病育种进程。河南豫艺种业科技发展有限公司自2002 年起多次从国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)引进中育10 号(ZXG00865)等优异西瓜种质,培育出豫艺58、国豫二号等西瓜新品种。此外,无杈、短蔓、板叶、雄性不育系(AB 两用系)等特异西瓜种质被多家单位引用,用于开展西瓜简约化栽培、生育期、不育系等新品种的选育和基础研究工作。
图3 利用西瓜种质红宝石(ZXG00349)选育无籽西瓜新品种郑抗无籽3 号
Fig.3 New seedless watermelon Zhengkangwuzi3 based on germplasm resource Hongbaoshi
左图为西瓜种质红宝石的果实及剖面图,右图为无籽西瓜新品种郑抗无籽3 号的果实及剖面图,郑抗无籽3 号图片为谭素英老师提供。
Left was the fruit photo for the elite watermelon germplasm Hongbaoshi (ZXG00349).Right was the fruit photo for the new seedless watermelon Zhengkangwuzi3, which provided by professor TAN Suying.
图4 利用西瓜种质96B9(0ZXG00627)选育的西瓜新品种郑果5506
Fig.4 New watermelon cultivar Zhengguo5506 developed from germplasm resource 96B90
A.西瓜种质96B90 的果实及剖面图;B.西瓜新品种郑果5506 的果实及剖面图;C.种质及新品种的叶子特征:红色方框内为后绿种质96B90 的子叶,两片子叶期显示浅黄色;其他为郑果5506 的子叶,两片子叶期显示正常的绿色。
A.The fruit photo for the delayed green watermelon germplasm 96B90 (ZXG00627); B.The fruit photo for the new watermelon Zhengguo5506;C.Leaf characteristics comparison: Cotyledon of the delayed-greening germplasm 96B90 (within red box) exhibit pale yellow coloration at the twoleaf stage, whereas those of Zhengguo5506 display normal green pigmentation.
2019年,北京市农林科学院联合中国农业科学院郑州果树研究所、美国康奈尔大学和中国农业科学院深圳基因组所等国内外科研机构,完成了新一代西瓜基因组精细图谱绘制,利用西瓜属全部7 个种的414份代表性西瓜种质资源(大部分种质由国家西瓜甜瓜种质资源中期库提供)的全基因组变异图谱解析西瓜驯化历史,并首次揭示西瓜果实品质性状进化的分子机制[1],奠定了中国在西瓜基因组学与分子育种技术研究领域的国际领先地位。
农业及综合类高等院校引种的目的一般是基础研究和人才培养。然而引进西瓜种质资源的单位在发表论文或学位论文中提及引种来源或明确为中期库资源的不多。浙江大学利用414 份重测序获得的遗传变异开展基于KASP-SNP标记的西瓜种群结构分析和杂交种纯度鉴定研究,开发441 个SNP 群和44 个核心KASP 标记群,为西瓜分子育种设计提供种质背景调查、杂交组合选配和良种繁育等环节提供重要工具,并培养硕士研究生一名[17]。浙江大学利用从国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)引进的102 份西瓜种质开展西瓜果皮硬度及耐裂性基因挖掘与分子标记开发研究,获得可用于辅助育种的分子标记和基因[18],初步探索了西瓜耐裂机制,并培养博士研究生一名[19]。郑州大学利用引进西瓜资源开展西瓜果实类胡萝卜素代谢相关基因的克隆、表达与遗传转化研究,为西瓜类胡萝卜素的开发利用及进行西瓜营养育种和种质创新提供依据[20-24],并培养博士研究生一名[25]。华中农业大学利用引进种质开展西瓜不同基因型钾效率的评价及根系钾饥饿转录组研究[26-27],为阐明钾高效基因型对低钾环境的适应性机制和西瓜钾高效营养遗传改良提供基础信息和重要线索;并开展果实代谢等性状的分子机制解析[28-29],培养博士研究生两名[30-31],硕士研究生一名[32]。东北农业大学利用引进西瓜种质开展遗传多样性[33-34]、两性花[35]、果实[36-38]及种子[39-40]等性状基因的挖掘等基础研究工作,支撑了国家现代农业产业技术体系岗位科学家项目-育种技术与方法岗位(栾非时),并培养研究生10名[41-50]。
国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)依托中国农业科学院郑州果树研究所西瓜甜瓜种质资源课题组,团队成员在做好西瓜种质资源收集保存、繁殖更新、分发利用等基础性工作[6,51]基础上,开展种质资源的应用基础研究工作。在西瓜种质的鉴定评价方面,主要开展了小西葫芦花叶病毒[52]、南方根结线虫[53]、枯萎病[54-56]等病害的抗性鉴定,耐冷耐热[57]及耐NaCl 胁迫[58-59]等耐逆鉴定,筛选了一些免疫或是高抗病耐逆的种质,为抗病耐逆新品种培育及基础研究提供了重要的材料基础。还开展了果实[60-62]、种子[63-64]等性状的鉴定和遗传多样性分析,表明西瓜在果实及种子性状上具有丰富的遗传多样性,为多样化及特色育种提供了材料基础。在西瓜优异基因的挖掘和鉴定方面,主要开展西瓜枯萎病抗性[56,65]、果实[66-68]、种子[69-72]、叶色[73-76]等性状的分子机制解析,获得功能基因及遗传变异,开发功能分子标记用于辅助种质创新和品种培育。2001 年建库以来,笔者团队在完成种质资源的基础性工作中,完善了利用互联网信息技术收集种质资源的方法;构建了中国西瓜繁殖更新技术体系;建立了科学规范的种质资源评价体系,筛选出一批珍贵的抗性资源;以种质创新、示范性育种等宣传方式,开展了国内最大规模的西瓜甜瓜种质资源分发利用工作。
2001 年北京市大兴县筹建中国西瓜博物馆时,需要一批古老稀有的西瓜种质资源和图文资料反映中国西瓜科研育种事业发展过程,却无处可寻。最终全部从中期库引进,截至2022 年底,年度观众总人数为1000 人。国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)建成后,平均每年接待到访、参观人数约500 人次。2018 年国家设立每年的秋分为“中国农民丰收节”,为配合该节日的庆祝活动,普及作物种质资源保护与利用知识,宣传进展及成效,国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)自2020 年起每年针对普通市民、大中小学生、农户等开展种质资源科普开放日活动(表1)。2023年开展了“生物多样性——种质资源保护利用在行动”主题活动,活动面向青少年普及农作物种质资源及生物多样性知识,面向社会公众宣传种质资源保护利用成效,面向种业企事业单位和育种家展示推荐优异种质资源,旨在提升全民保护农业种质资源、维护生物多样性的责任和意识,向深向实推进实施种业振兴行动,该活动的举办受到科学网的宣传报道(https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2023/6/501973.shtm bsh_bid=5958790780)。2024 年5 月25 日,由科技部、中央宣传部、中国科协联合举办的全国科技活动周在北京开幕。国家园艺种质资源库和国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)参加主场展览活动,其间,受到社会大众近5000 人次围观和一致好评。为满足育种企业需求,支撑中国西瓜甜瓜产业发展,国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)分别于2023 年8 月在新疆维吾尔自治区昌吉、2024年1月在海南省三亚开展了西瓜优异种质资源展示和公益共享活动,现场展示西瓜优异种质资源230 余份,现场挑选资源,现场受理申请,活动吸引了国内16个省、区、市的63家育种企业、科研单位以及个人等400人次参加,分发优异资源2218份次,为国家西瓜甜瓜的产业的发展提供了坚强的后盾。活动受到科学网(https://news.sciencenet.cn/htmlnews/2023/8/507513.shtm)和农民日报(https://szb.farmer.com.cn/2024/20240124/20240124_006/20240124_00-6_6.htm)等媒体的宣传报道。
表1 2020 年以来开展的大型科普活动
Table 1 Large scale science popularization activities carried out since 2020
活动内容Activity content第二届西瓜甜瓜优异种质资源展示和公益共享活动The Second Exhibition and Sharing Activity of Excellent Watermelon and Melon Germplasms第一届西瓜甜瓜优异种质资源展示和公益共享活动The First Exhibition and Sharing Activity of Excellent Watermelon and Melon Germplasms 2024年全国科技活动周暨北京科技周主场展览活动National Science and Technology Week in 2024生物多样性:种质资源保护利用在行动Biodiversity-Conservation and Utilization of Germplasm Resources 2024庆祝中国农民丰收季-科普开放日Germplasm Resources Science Popularization Day in 2024 2023年种质资源科普开放日Germplasm Resources Science Popularization Day in 2023 2022年种质资源科普开放日活动Germplasm Resources Science Popularization Day in 2022 2021年种质资源科普开放日活动Germplasm Resources Science Popularization Day in 2021 2020年科普开放日专题活动Germplasm Resources Science Popularization Day in 2020活动地点Activity place海南三亚Sanya, Hainan province活动日期Date of activity 2024-01-14新疆维吾尔自治区昌吉Changji, Xinjiang Uygur Autonomous Region北京 Beijing 2023-08-07 2024-05-25—2025-06-01河南郑州Zhengzhou, Henan province河南郑州Zhengzhou, Henan province河南郑州Zhengzhou, Henan province河南郑州Zhengzhou, Henan province河南郑州Zhengzhou, Henan province河南郑州Zhengzhou, Henan province 2023-05-22 2024-09-23 2023-09-23 2022-09-24 2021-09-23 2020-09-20
中国不是西瓜的初生原产地,西瓜的野生近缘种、野生及半野生材料匮乏,以引进为主。在引种方面,一方面加强西瓜原产地的考察和引种,一方面加强从美国种质库GRIN 中引进。野生近缘种及野生材料引种后繁种亦存在挑战,如野生近缘种诺丹西瓜,存在雌花雄花花期不一致、种间杂交不亲和等问题,引进的原种繁殖更新困难。当前通过嫁接等方式移栽到全国各地西瓜优势生态区繁种,期望找到适合其授粉收瓜的最优生产地。在国内资源收集方面,加大种质资源保护的宣传,鼓励育种家将育种过程中发现的各种突变体材料(可能暂无育种价值)纳入国家西瓜种质资源保护体系,加强特色特殊突变体西瓜资源的收集保存,丰富西瓜种的遗传多样性。2021—2023 年中国第三次全国农作物种质资源普查与收集行动收集到全国24 个省份的西瓜种质资源300 余份,极大地丰富了中国地方品种资源的遗传多样性。下一步工作重点是加强对第三次全国农作物种质资源普查与收集资源的初步鉴定,去除冗余重复种质,编目入中期库和长期库安全保存。
美国历来重视种质资源的鉴定与评价工作,美国的农作物种质资源信息管理系统(GRIN-Global,https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/search),包含西瓜种质的55 个植物学与农艺学性状等基本信息。在GRIN-Global 系统中,开展的病虫害抗性鉴定性状主要包括西瓜花叶病毒病、疫病、霜霉病、茎枯病、黄萎病、炭疽病、细菌性果斑病、白粉病、根结线虫等,涉及的PIs 西瓜种质资源鉴定数量从51 到1228 份不等,鉴定获得多份抗病种质。中国西瓜种质资源的鉴定集中在植物学与农艺学等基本性状,系统的抗病虫害、耐逆性状的鉴定很少。因此加强西瓜种质资源的精准鉴定评价,特别是抗病虫害、耐逆等性状,摸清中国西瓜种质资源的本底,是一项必要的工作和任务。除了国家西瓜甜瓜种质资源中期库(郑州)开展精准鉴定外,联合不同育种目标的育种家和企业开展种质资源特定性状的精准鉴定,筛选挖掘优异种质和基因资源,直接为育种服务。利用优异种质构建分离群体的QTL 定位和核心种质的全基因组关联分析,加强西瓜优异资源及基因的挖掘和驯化进化历史解析,为筛选优异种质资源并阐明可育种利用技术途径,充分发掘符合当前及未来育种需求、“说得清、用得着”的优异种质,为资源优势向产业优势的转化和提升产业核心竞争力提供强有力的科技支撑。加快构建数字化、信息化资源信息共享平台,为引种者根据目的精准引种提供便利。
建库以来收到西瓜种质利用反馈或是公开发表论文提及引种来源的单位比例不足20%,尤其是新品种的来源,很少提及原始的种质资源。一方面可能是因为育种周期长,一时难以有确切的利用效果反馈;另一方面,西瓜新品种多为杂交种,骨干亲本的选育经过多亲本杂交再多代自交,优异性状的源头难以追溯,且新品种涉及知识产权,这就造成了反馈难的现状。另外,有些科研团队的管理人员或引种人员忽视科研诚信,对科研材料来源的规范性不重视,造成成果、论文等不提及材料来源的情况。因此,未来笔者将重点开展以下工作:一是加强西瓜种质资源的精准鉴定,摸清资源本底,明确特定种质的优异性状与劣势性状,为引种人员的特定需求提供针对性的共享利用;二是推进保存西瓜种质资源的分类赋权,探索资源工作者和育种工作者之间利益分享机制,促进优异资源的共享利用;三是加强对引出资源的跟踪管理,关注西瓜产业现状和研究动态,关注西瓜品种审定认定及新品种保护公示信息,定期与引种人员及育种家沟通交流,以便及时掌握引出资源的利用情况。
[1] GUO S G,ZHAO S J,SUN H H,WANG X,WU S,LIN T,REN Y,GAO L,DENG Y,ZHANG J,LU X Q,ZHANG H Y,SHANG J L,GONG G Y,WEN C L,HE N,TIAN S W,LI M Y,LIU J P,WANG Y P,ZHU Y C,JARRET R,LEVI A,ZHANG X P,HUANG S W,FEI Z J,LIU W G,XU Y.Resequencing of 414 cultivated and wild watermelon accessions identifies selection for fruit quality traits[J].Nature Genetics,2019,51(11):1616-1623.
[2] 刘启振.西瓜引种中国及其本土化研究[D].南京:南京农业大学,2019.LIU Qizhen.Study on the introduction of watermelon into China and its localization[D].Nanjing:Nanjing Agricultural University,2019.
[3] 马双武,刘君璞.西瓜种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2005.MA Shuangwu,LIU Junpu.Descriptors and data standard for watermelon[M].Beijing:China Agriculture Press,2005.
[4] 马双武,王吉明,尚建立.西瓜[M]//王述民,卢新雄,李立会.作物种质资源繁殖更新技术规程.北京:中国农业科学技术出版社,2014:256-260.MA Shuangwu,WANG Jiming,SHANG Jianli.Watermelon[M]//WANG Shumin,LU Xinxiong,LI Lihui.Regeneration and renew technical regulation of crop germplasm resources.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,2014:256-260.
[5] 农业农村部种业管理司.关于第一批拟确定国家级农作物、农业微生物种质资源库的公示[OL].(2022-08-10).http://www.zys.moa.gov.cn/gsgg/202208/t20220810_6406720.htm.Department of Seed Industry,Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People’s Republic of China.Announcement on the first batch of national crop and agricultural microbial germplasm repositories[OL].(2022-08-10).http://www.zys.moa.gov.cn/gsgg/202208/t20220810_6406720.htm.
[6] 王吉明,尚建立,李娜,周丹,马双武.我国西瓜甜瓜种质资源工作70 年回顾与展望[J].中国瓜菜,2019,32(8):14-18.WANG Jiming,SHANG Jianli,LI Na,ZHOU Dan,MA Shuangwu.Review and prospect of watermelon and melon germplasm resources in China over the past 70 years[J].China Cucurbits and Vegetables,2019,32(8):14-18.
[7] 谭素英,刘文革,黄秀强,阎志红,马双武,张莉,李书勤,孙庆连.郑抗无籽3 号西瓜品种选育研究[J].果树学报,2002,19(6):406-410.TAN Suying,LIU Wenge,HUANG Xiuqiang,YAN Zhihong,MA Shuangwu,ZHANG Li,LI Shuqin,SUN Qinglian.Breeding of seedless watermelon variety ‘Zhengkang seedless No.3’[J].Journal of Fruit Science,2002,19(6):406-410.
[8] 马双武,张莉,尹文山.西瓜叶片后绿资源的选育及研究利用[J].中国西瓜甜瓜,1998,11(1):9-10.MA Shuangwu,ZHANG Li,YIN Wenshan.Breeding and utilization of watermelon with delayed green leaf[J].China Cucurbits and Vegetables,1998,11(1):9-10.
[9] 马双武,张莉,王吉明,韦小敏,何楠,齐茉陵.西瓜新品种郑果5506 的选育[J].果树学报,2007,24(4):565-566.MA Shuangwu,ZHANG Li,WANG Jiming,WEI Xiaomin,HE Nan,QI Moling.Breeding of a new watermelon cultivar Zhengguo 5506[J].Journal of Fruit Science,2007,24(4):565-566.
[10] 马双武,张莉.西瓜叶片后绿性状遗传的初步研究[J].河南农业科学,1998,27(9):29.MA Shuangwu,ZHANG Li.Preliminary study on the inheritance of delayed greed leaf in watermelon[J].Journal of Henan Agricultural Sciences,1998,27(9):29.
[11] 马双武,王吉明,张莉,尚建立.西瓜叶片后绿标记性状新品系的选育与利用[J].中国瓜菜,2008,21(5):12-14.MA Shuangwu,WANG Jiming,ZHANG Li,SHANG Jianli.Breeding and utilization of new watermelon lines with leaf delayed-green marker[J].China Cucurbits and Vegetables,2008,21(5):12-14.
[12] 马双武,王吉明,尚建立.利用叶片后绿标记性状鉴定西瓜杂交种子纯度技术研究[J].中国瓜菜,2008,21(4):4-7.MA Shuangwu,WANG Jiming,SHANG Jianli.Hybrid purity test by using delayed-green seedling marker in watermelon[J].China Cucurbits and Vegetables,2008,21(4):4-7.
[13] 马双武,王吉明,尚建立.抗病无籽西瓜新品种郑抗5503 的选育[J].中国瓜菜,2009,22(2):13-15.MA Shuangwu,WANG Jiming,SHANG Jianli.Breeding of a new resistant seedless watermelon variety Zhengkang 5503[J].China Cucurbits and Vegetables,2009,22(2):13-15.
[14] 桂新.西瓜品种封阳3 号[J].农村新技术,2018(3):41.GUI Xin.Watermelon variety-Fengyang 3[J].New Rural Technology,2018(3):41.
[15] 戴照义,易丽聪,王运强,周伟,陈子彪,李庆珂,伍娜.西瓜新品种江城1 号的选育[J].长江蔬菜,2023(22):42-44.DAI Zhaoyi,YI Licong,WANG Yunqiang,ZHOU Wei,CHEN Zibiao,LI Qingke,WU Na.Breeding of Jiangcheng No.1,a new watermelon cultivar[J].Journal of Changjiang Vegetables,2023(22):42-44.
[16] 周伟,易丽聪,王运强,汪红胜,陈子彪,李庆珂,伍娜,戴照义.西瓜新品种江城2 号的选育[J].中国蔬菜,2024(11):125-127.ZHOU Wei,YI Licong,WANG Yunqiang,WANG Hongsheng,CHEN Zibiao,LI Qingke,WU Na,DAI Zhaoyi.A new watermelon F1 hybrid Jiangcheng No.2[J].China Vegetables,2024(11):125-127.
[17] 付梦芸.基于KASP-SNP 标记的西瓜种群结构分析和杂交种纯度鉴定[D].杭州:浙江大学,2023.FU Mengyun.Analysis of watermelon population structure and hybrids purity identification based on KASP-SNP markers[D].Hangzhou:Zhejiang University,2023.
[18] LIAO N Q,HU Z Y,LI Y Y,HAO J F,CHEN S N,XUE Q,MA Y Y,ZHANG K J,MAHMOUD A,ALI A,MALANGISHA G K,LYU X L,YANG J H,ZHANG M F.Ethylene-responsive factor 4 is associated with the desirable rind hardness trait conferring cracking resistance in fresh fruits of watermelon[J].Plant Biotechnology Journal,2020,18(4):1066-1077.
[19] 廖南峤.西瓜果皮硬度及耐裂性基因挖掘与分子标记开发研究[D].杭州:浙江大学,2022.LIAO Nanqiao.Gene mining and molecular maker developing of rind hardness and cracking resistance in watermelon[D].Hangzhou:Zhejiang University,2022.
[20] LÜ P,LI N,LIU H,GU H H,ZHAO W E.Changes in carotenoid profiles and in the expression pattern of the genes in carotenoid metabolisms during fruit development and ripening in four watermelon cultivars[J].Food Chemistry,2015,174:52-59.
[21] 吕品,李娜,谷辉辉,赵文恩.西瓜牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶基因的克隆及表达分析[J].生物技术,2014,24(2):11-15.LÜ Pin,LI Na,GU Huihui,ZHAO Wenen.Cloning and expression analysis of geranylgeranyl pyrophosphate synthase gene in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Biotechnology,2014,24(2):11-15.
[22] 吕品,李娜,刘慧,赵文恩.西瓜八氢番茄红素合成酶基因全长的克隆与表达分析[J].郑州大学学报(理学版),2014,46(2):104-108.LÜ Pin,LI Na,LIU Hui,ZHAO Wenen.Cloning and expression analysis of phytoene synthase gene in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Journal of Zhengzhou University (Natural Science Edition),2014,46(2):104-108.
[23] 吕品,李娜,刘慧,赵文恩.四种瓤色西瓜果实发育过程中类胡萝卜素的含量及其相关酶基因的表达分析(摘要)[J].中国瓜菜,2014,27(增刊1):84.LÜ Pin,LI Na,LIU Hui,ZHAO Wenen.Carotenoids content and related enzyme gene expression analysis during the fruit development for watermelons with four different flesh colors (Summary)[J].China Cucurbits and Vegetables,2014,27(Suppl.1):84.
[24] 吕品,李朋伟,马双武,赵文恩.西瓜GGPS 基因果实特异性表达载体构建与遗传转化[J].生物技术,2016,26(5):432-437.LÜ Pin,LI Pengwei,MA Shuangwu,ZHAO Wenen.Construction of fruit-specific expression vector of GGPS gene and genetic transformation in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Biotechnology,2016,26(5):432-437.
[25] 吕品.西瓜果实类胡萝卜素代谢相关基因的克隆、表达与遗传转化研究[D].郑州:郑州大学,2015.LÜ Pin.Cloning,expression and genetic transformation of the genes in carotenoid metabolism pathway in watermelon (Citrullus lanatus)[D].Zhengzhou:Zhengzhou University,2015.
[26] FAN M L,BIE Z L,XIE H Y,ZHANG F,ZHAO S,ZHANG H Y.Genotypic variation for potassium efficiency in wild and domesticated watermelons under ample and limited potassium supply[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science,2013,176(3):466-473.
[27] FAN M L,HUANG Y,ZHONG Y Q,KONG Q S,XIE J J,NIU M L,XU Y,BIE Z L.Comparative transcriptome profiling of potassium starvation responsiveness in two contrasting watermelon genotypes[J].Planta,2014,239(2):397-410.
[28] YUAN P L,HE N,UMER M J,ZHAO S J,DIAO W N,ZHU H J,DOU J L,KASEB M O,KUANG H H,LU X Q,LIU W G.Comparative metabolomic profiling of Citrullus spp.fruits provides evidence for metabolomic divergence during domestication[J].Metabolites,2021,11(2):78.
[29] YUAN P L,UMER M J,HE N,ZHAO S J,LU X Q,ZHU H J,GONG C S,DIAO W N,GEBREMESKEL H,KUANG H H,LIU W G.Transcriptome regulation of carotenoids in five fleshcolored watermelons (Citrullus lanatus)[J].BMC Plant Biology,2021,21(1):203.
[30] 范墨林.西瓜不同基因型钾效率的评价及根系钾饥饿转录组研究[D].武汉:华中农业大学,2013.FAN Molin.Evaluation of potassium efficiency in different watermelon genotypes and root transcriptome study under potassium starvation[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2013.
[31] 袁平丽.西瓜果实代谢组的生化及遗传基础研究[D].武汉:华中农业大学,2021.YUAN Pingli.Biochemical and genetic basis of watermelon fruit metabolome[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2021.
[32] 于海彬.籽用西瓜种子生长发育规律与种质资源遗传多样性研究[D].武汉:华中农业大学,2010.YU Haibin.Studies on growth and development of seed and genetic diversity of edible seed- watermelon germplasm resource[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2010.
[33] SHENG Y Y,LUAN F S,ZHANG F X,DAVIS A R.Genetic diversity within Chinese watermelon ecotypes compared with germplasm from other countries[J].Journal of the American Society for Horticultural Science,2012,137(3):144-151.
[34] 栾非时,闫令文,刘树森,刘钊,高鹏,宋正峰,朱子成,刘宏宇.西瓜种质资源背景选择标记筛选及遗传多样性分析[J].东北农业大学学报,2021,52(7):19-32.LUAN Feishi,YAN Lingwen,LIU Shusen,LIU Zhao,GAO Peng,SONG Zhengfeng,ZHU Zicheng,LIU Hongyu.Screening of background selection markers and analysis of genetic diversities of germplasm resource of watermelon[J].Journal of Northeast Agricultural University,2021,52(7):19-32.
[35] PEI S,WU Z X,JI Z Q,LIU Z,ZHU Z C,LUAN F S,LIU S.Quantitative trait loci identification reveals zinc finger protein CONSTANS-LIKE 4 as the key candidate gene of stigma color in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Journal of Integrative Agriculture,2024,23(7):2292-2305.
[36] WANG C N,LUAN F S,LIU H Y,DAVIS A R,ZHANG Q,DAI Z Y,LIU S.Mapping and predicting a candidate gene for flesh color in watermelon[J].Journal of Integrative Agriculture,2021,20(8):2100-2111.
[37] PEI S,LIU Z,WANG X Z,LUAN F S,DAI Z Y,YANG Z Z,ZHANG Q,LIU S.Quantitative trait loci and candidate genes responsible for pale green flesh colour in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Plant Breeding,2021,140(2):349-359.
[38] AMANULLAH S,OSAE B A,YANG T T,LI S L,ABBAS F,LIU S,LIU S S,SONG Z F,WANG X Z,GAO P,LUAN F S.Development of whole genome SNP-CAPS markers and preliminary QTL mapping of fruit pedicel traits in watermelon[J].Frontiers in Plant Science,2022,13:879919.
[39] YANG T T,AMANULLAH S,LI S L,CHENG R,ZHANG C,ZHAO Z X,LIU H Y,LUAN F S,WANG X Z.Molecular mapping of putative genomic regions controlling fruit and seed morphology of watermelon[J].International Journal of Molecular Sciences,2023,24(21):15755.
[40] 栾非时,裴爽,刘争,高鹏,刘识,朱子成,王学征.西瓜种子脂肪酸组分分析及种子油体显微观察[J].东北农业大学学报,2020,51(4):27-36.LUAN Feishi,PEI Shuang,LIU Zheng,GAO Peng,LIU Shi,ZHU Zicheng,WANG Xuezheng.Analysis of fatty acid components and microscopic observation of oil bodies in seeds of watermelon[J].Journal of Northeast Agricultural University,2020,51(4):27-36.
[41] 孙婷婷.8 份西瓜属种质资源的初步评价与分析[D].哈尔滨:东北农业大学,2019.SUN Tingting.Analysis on the preliminary evluation of 8 resources watermelon germplasm[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2019.
[42] 刘争.西瓜绿色果肉主效基因的QTL 分析[D].哈尔滨:东北农业大学,2020.LIU Zheng.QTL analysis of major gene in green watermelon flesh[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2020.
[43] 裴爽.西瓜种子脂肪酸组成分析及种子相关性状关联位点挖掘[D].哈尔滨:东北农业大学,2021.PEI Shuang.Fatty acid analysis and genomic loci mining in watermelon seed[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2021.
[44] 闫令文.西瓜种质资源背景选择分子标记体系的建立[D].哈尔滨:东北农业大学,2021.YAN Lingwen.Establishment of molecular marker system for background selection of watermelon germplasm resources[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2021.
[45] 倪博新.西瓜果皮颜色及单性花关键基因初步定位的研究[D].哈尔滨:东北农业大学,2022.NI Boxin.Genetic mapping of fruit rind color and unisexual flower in watermelon (Citrullus lanatus L.)[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2022.
[46] 朱衡垚.62 份西瓜种质资源鉴定与数据库构建[D].哈尔滨:东北农业大学,2023.ZHU Hengyao.Identification and database construction of 62 watermelon germplasm resources[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2023.
[47] 唐睿.50 份西瓜种质资源果皮质地综合评价及遗传趋势分析[D].哈尔滨:东北农业大学,2023.TANG Rui.Comprehensive evaluation and genetic trend analysis of skin texture of 50 watermelon germplasm resources[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2023.
[48] 付伊冉.50 份西瓜种质资源果肉质地综合评价及遗传趋势分析[D].哈尔滨:东北农业大学,2023.FU Yiran.Comprehensive evaluation and genetic trend analysis of fruit meat quality of 50 watermelon germplasm resources[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2023.
[49] 徐荣玲.西瓜两性花关键基因的精细定位及分子标记辅助选择体系建立[D].哈尔滨:东北农业大学,2023.XU Rongling.Fine mapping and establishment of molecular marker-assisted selection system for bisexual flowers in watermelon (Citrullus lanatus L.)[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2023.
[50] 许方.西瓜浅绿色果皮基因Cllgr 的精细定位及分子标记辅助选择体系的建立[D].哈尔滨:东北农业大学,2023.XU Fang.Fine mapping and establishment of molecular marker assisted selection system for light green rind in watermelon(Citrullus lanatus L.)[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2023.
[51] 王吉明,尚建立,李娜,周丹,马双武.我国西瓜甜瓜种质资源收集、保存与利用研究进展[J].中国瓜菜,2018,31(2):1-6.WANG Jiming,SHANG Jianli,LI Na,ZHOU Dan,MA Shuangwu.Collection,preservation,and utilization of germplasm resources of watermelon and melon in China[J].China Cucurbits and Vegetables,2018,31(2):1-6.
[52] 尚建立,王吉明,马双武.西瓜抗小西葫芦黄花叶病毒种质资源鉴定[J].中国瓜菜,2014,27(4):14-15.SHANG Jianli,WANG Jiming,MA Shuangwu.Evaluation of watermelon germplasm for resistance to zucchini yellow mosaic virus[J].China Cucurbits and Vegetables,2014,27(4):14-15.
[53] 邓云,王志伟,孙德玺,芦金生,马双武,朱迎春,刘君璞.西瓜种质资源对南方根结线虫抗性鉴定[J].果树学报,2012,29(6):1103-1109.DENG Yun,WANG Zhiwei,SUN Dexi,LU Jinsheng,MA Shuangwu,ZHU Yingchun,LIU Junpu.Screening and evaluation of watermelon germplasm for resistance to Meloidogyne incognita[J].Journal of Fruit Science,2012,29(6):1103-1109.
[54] 王吉明,李楠楠,尚建立,李娜,徐永阳,马双武.西瓜抗枯萎病种质资源的分子标记筛选研究[J].安徽农业科学,2015,43(32):200-202.WANG Jiming,LI Nannan,SHANG Jianli,LI Na,XU Yongyang,MA Shuangwu.Screening on molecular markers linked with Fusarium wilt resistance in watermelon (Citrulls lanatus L.) germplasam[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2015,43(32):200-202.
[55] 王吉明,尚建立,董亚玲,薛盈盈,马双武.西瓜抗枯萎病育种的分子辅助选择[J].中国农学通报,2015,31(7):66-71.WANG Jiming,SHANG Jianli,DONG Yaling,XUE Yingying,MA Shuangwu.Study on molecular marker assisted selection for Fusarium wilt resistance breeding in watermelon[J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2015,31(7):66-71.
[56] 李娜,王吉明,尚建立,李楠楠,徐永阳,马双武.西瓜枯萎病生理小种1 抗性QTL 精细定位与InDel 标记开发[J].中国农业科学,2017,50(1):131-141.LI Na,WANG Jiming,SHANG Jianli,LI Nannan,XU Yongyang,MA Shuangwu.Fine-mapping of QTL and development of InDel markers for Fusarium oxysporum race 1 resistance in watermelon[J].Scientia Agricultura Sinica,2017,50(1):131-141.
[57] 周丹,王吉明,李娜,尚建立,马双武.西瓜种子萌发期的耐冷性和耐热性[J].中国瓜菜,2018,31(11):26-30.ZHOU Dan,WANG Jiming,LI Na,SHANG Jianli,MA Shuangwu.Study on cool-tolerance and heat-tolerance of different types of watermelon seeds at germination stage[J].China Cucurbits and Vegetables,2018,31(11):26-30.
[58] 王吉明,马双武.NaCl 胁迫对西瓜种子发芽的影响[J].北方园艺,2007(3):20-22.WANG Jiming,MA Shuangwu.Effects of NaCl stress on germination of watermelon seed[J].Northern Horticulture,2007(3):20-22.
[59] 高博文,孙德玺,袁高鹏,安国林,李卫华,刘君璞,朱迎春.121 份西瓜材料幼苗期耐盐性鉴定[J].果树学报,2022,39(9):1597-1606.GAO Bowen,SUN Dexi,YUAN Gaopeng,AN Guolin,LI Weihua,LIU Junpu,ZHU Yingchun.Identification of salt tolerance of 121 watermelon (Citrullus lanatus L.) germplasm resources[J].Journal of Fruit Science,2022,39(9):1597-1606.
[60] 李娜,尚建立,周丹,王吉明,马双武.西瓜种质资源表型精准鉴定技术方案[J].中国瓜菜,2020,33(11):94-98.LI Na,SHANG Jianli,ZHOU Dan,WANG Jiming,MA Shuangwu.Technical scheme of precise phenotyping for watermelon germplasm resources[J].China Cucurbits and Vegetables,2020,33(11):94-98.
[61] 尚建立,吕品,王吉明,马双武.西瓜果实主要性状的遗传及相关性分析[J].华北农学报,2015,30(增刊1):87-91.SHANG Jianli,LÜ Pin,WANG Jiming,MA Shuangwu.Genetic and correlation analysis of watermelon main fruit characters[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2015,30(Suppl.1):87-91.
[62] 尚建立,王吉明,马双武.西瓜种质资源若干性状描述与数据采集[J].中国瓜菜,2010,23(6):39-41.SHANG Jianli,WANG Jiming,MA Shuangwu.Description and data collection of watermelon germplasm accessions[J].China Cucurbits and Vegetables,2010,23(6):39-41.
[63] 尚建立,王吉明,郭琳琳,马双武.西瓜种质资源若干数量性状的评价指标探讨[J].果树学报,2011,28(3):479-484.SHANG Jianli,WANG Jiming,GUO Linlin,MA Shuangwu.Evaluating criteria of some quantitative characteristics of watermelon genetic resources[J].Journal of Fruit Science,2011,28(3):479-484.
[64] 尚建立,王吉明,马双武.西瓜种子表型性状遗传多样性分析[J].中国瓜菜,2013,26(3):10-12.SHANG Jianli,WANG Jiming,MA Shuangwu.Genetic diversity of seed phenotypes in watermelon germplasm accession[J].China Cucurbits and Vegetables,2013,26(3):10-12.
[65] SHANG J L,LI N,LI N N,XU Y Y,MA S W,WANG J M.Construction of a high- density genetic map for watermelon(Citrullus lanatus L.) based on large-scale SNP discovery by specific length amplified fragment sequencing (SLAF-seq)[J].Scientia Horticulturae,2016,203:38-46.
[66] LI N,SHANG J L,WANG J M,ZHOU D,LI N N,MA S W.Discovery of the genomic region and candidate genes of the Scarlet red flesh color (Yscr) locus in watermelon (Citrullus lanatus L.)[J].Frontiers in Plant Science,2020,11:116.
[67] LI N,KONG S N,ZHOU D,LI N N,SHANG J L,WANG J M,MA S W.Mapping and validation of a new quantitative trait locus (QTL) for fruit size in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Scientia Horticulturae,2023,318:112054.
[68] 李娜,尚建立,李楠楠,周丹,孔胜楠,王吉明,马双武.西瓜果实形状的分子精准鉴定[J].园艺学报,2021,48(7):1386-1396.LI Na,SHANG Jianli,LI Nannan,ZHOU Dan,KONG Shengnan,WANG Jiming,MA Shuangwu.Accurate molecular identification for fruit shape in watermelon (Citrullus lanatus)[J].Acta Horticulturae Sinica,2021,48(7):1386-1396.
[69] LI N,SHANG J L,WANG J M,ZHOU D,LI N N,MA S W.Fine mapping and discovery of candidate genes for seed size in watermelon by genome survey sequencing[J].Scientific Reports,2018,8:17843.
[70] LI N,KONG S N,ZHOU D,SHANG J L,WANG J M,LI N N,LIU L F,MA S W.A 13.96-kb chromosomal deletion of two genes is responsible for the tomato seed size in watermelon(Citrullus lanatus)[J].Plant Breeding,2021,140(5):944-952.
[71] LI N,ZHOU D,LI N N,KONG S N,SHANG J L,ZHU W T,WANG J M,MA S W.Identification of the egusi seed trait locus(eg) and its suppressor gene associated with the thin seed coat trait in watermelon[J].Frontiers in Plant Science,2023,14:1018975.
[72] 张晓雨.基于基因组测序信息的西瓜种脐斑性状的精细定位[D].郑州:郑州大学,2019.ZHANG Xiaoyu.Fine mapping of hilum spot in watermelon based on genomic sequencing information[D].Zhengzhou:Zhengzhou University,2019.
[73] 包文风.西瓜白化致死基因的分子标记和遗传分析[D].北京:中国农业科学院,2010.BAO Wenfeng.Identification of molecular marker linked to albino lethal gene and genetic analysis in watermelon[D].Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences,2010.
[74] 包文风,王吉明,尚建立,马双武.基于公共数据库的西瓜ESTSSR 信息分析与标记开发[J].华北农学报,2011,26(2):85-89.BAO Wenfeng,WANG Jiming,SHANG Jianli,MA Shuangwu.EST-SSR information analysis and markers development in watermelon based on public databases[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2011,26(2):85-89.
[75] 韩小旭.西瓜叶片黄化致死突变体的遗传分析与基因定位[D].北京:中国农业科学院,2022.HAN Xiaoxu.Genetic analysis and gene mapping of the etiolation death leaf mutant in watermelon[D].Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences,2022.
[76] 马双武,张莉.携带西瓜白化致死基因突变株的发现[J].中国西瓜甜瓜,1999,12(4):22.MA Shuangwu,ZHANG Li.Discovery of a mutant with albino letha leaf in watermelon[J].China Watermelon and Muskmelon,1999,12(4):22.
Progress of collection, conservation and innovative utilization of water‐melon germplasm resources in China