柑橘是指芸香科（Rutaceae）柑橘亚科（Aurantioideae）柑橘亚族（Citreae）下真正柑橘类的6 个属植物：柑橘属（Citrus）、金柑属（Fortunella）、澳指檬属（Microcitrus）、澳沙檬属（Eremocitrus）、多蕊橘属（Clymenia）、枳属（Poncirus）[1]。柑橘在我国已有4000 多年的栽培历史，我国也是世界柑橘的起源中心之一。柑橘属中的4个基本原始种中的宽皮柑橘、枸橼、大翼橙[2]为中国原产，柚则起源于东南亚的马来西亚、泰国和印度尼西亚等地[3]，另外金柑属、枳属等也为中国原产，澳指檬属、澳沙檬属、多蕊橘属则是在澳州大陆板块分离后保留形成的特有种类[4-5]。由于柑橘种间乃至属间均易产生杂交后代，因此柑橘种类繁多，资源类型十分丰富。从唐朝开始，中国的南丰蜜橘、皱皮柑、本地广橘等资源传播到日本，演化形成了现代的温州蜜柑[6]。通过贸易，中国西南的枸橼最早通过印度传播到波斯，中国的宽皮柑橘在1805年传到英国，之后传到了地中海沿岸国家[7]，目前在全世界南北纬度33°之间的140 多个国家都有柑橘种植。我国是目前世界上最大的柑橘生产国，2023 年中国柑橘种植面积约300 万hm2，产量超6000 万t，占全球总产量的26%，是全球最大的柑橘生产国。作为柑橘的起源地和生产大国，在长期的栽培和演化过程中，形成了适应多样性生态环境的丰富种质，为柑橘产业发展奠定了重要的基础。
我国一直高度重视柑橘资源的调查、收集和保护工作。1960 年中国农业科学院柑橘研究所成立伊始，即开始着手筹建柑橘原始材料圃，在20 世纪60 年代，中国农业科学院柑橘研究所作为牵头单位，开始收集保存国内外柑橘种质资源，1964 年第一批的328个资源材料入圃定植。1979年中国农业科学院主持召开了“全国果树科研规划会议”，制定了统一的果树种质保护规划，中国农业科学院柑橘研究所承担了农牧渔业部下达的柑橘种质资源圃建设任务，并于1989 年底通过农业部组织的验收，成为16 个国家级果树种质资源圃之一[8]。2019 年国家园艺种质资源库正式成立，依托单位中国农业科学院郑州果树研究所，国家柑橘种质资源圃也成为其中重要的组成部分。2022 年国家柑橘种质资源圃（重庆）（以下简称国家柑橘圃）成为第一批72 个国家级农作物、农业微生物种质资源库（圃）之一。在国家的大力支持下，经过几代人的不懈努力，国家柑橘种质资源圃已成为全球保存柑橘资源份数最多的柑橘异生境资源圃（图1）。此外，在浙江黄岩、广西桂林、湖南长沙、四川成都、湖北武汉、广东广州等地都建有省级柑橘资源圃，各地保存的资源各有侧重，可为国家柑橘圃提供重要的资源补充和备份。本文回顾和总结了近20 年来国家柑橘圃资源收集保存资源的现状，以及资源创新利用取得的进展，并对今后的研究方向进行了展望，以期为未来我国柑橘种质资源的有效保护利用和产业发展提供参考。
图1 国家柑橘种质资源圃（重庆）
Fig.1 The National Citrus Germplasm Repository (Chongqing)
1 柑橘种质资源的保存现状
1.1 柑橘资源保存总体情况
自2001 年农业部启动农作物种质资源保护与利用项目以来，国家柑橘圃持续开展柑橘种质资源的国内外收集工作，每年收集柑橘资源50～150 份。2020 年国家启动第三次全国农作物种质资源普查项目以来，各地提交到国家柑橘圃的资源达到741份，同时通过品种登记、植物新品种权保护渠道提交到国家柑橘圃的资源有173 份。截至2024 年底，国家柑橘圃收集保存的柑橘种质资源达到2175 份（表1），资源保存份数已位居世界第一。其中来自国内22 个省（自治区、直辖市）的资源有1517 份，来自美国、日本、澳大利亚等33 个国家的引进资源有658份。在入圃保存的2175 份柑橘种质资源中，地方品种有910 份，占总数的41.8%；选育品种849 份，占39.0%；遗传材料224份，占10.30%；野生资源179份，占8.23%；近缘植物13 份，占0.60%。将收集入圃保存的柑橘种质资源，按照《柑橘种质资源描述规范和数据标准》[9]所述方法，对基本护照信息、形态特征、农艺性状等数据进行了整理和编目，新增编目柑橘种质资源1740份，占入圃保存资源总量的80%。
表1 国家柑橘种质资源圃（重庆）收集保存的资源概况
Table 1 Overview of cataloging and preserving citrus germplasm resources in the NCGRCQ
属（种）类型Genus (Species)近缘属植物 Closely related genera澳沙檬属Eremocitrus澳指檬属Microcitrus金柑属Fortunella枳属Poncirus酸橙Citrus aurantium L.宽皮柑橘 Citrus reticulata Blanco甜橙 Citrus sinensis (L.) Osbeck柚 Citrus grandis (L.) Osbeck枸橼柠檬Citrus medica L.and Citrus limon (L.) Burm.f.大翼橙 Citrus macroptera Montrouz合计Total资源份数Number of resources 13 1 4 49 103 44 1032 334 405 117 73 2175
1.2 发掘的优异资源
国家柑橘圃对收集入圃的柑橘资源进行了生物学性状、园艺学性状、果实品质、抗病性、抗逆性等性状的鉴定评价，发掘出234 份柑橘优异、特异柑橘接穗和砧木种质资源。所鉴定评价的性状均集中在柑橘产业的发展方向和资源深入开发利用需要重点关注的性状上。比如通过果实品质分析，发掘出伊拉克红黎檬、猴橙、红肉暗柳橙、青皮蜜橘、晴姬、爱媛30 号、暹罗低酸柚、沃柑等低酸类型资源，脆蜜金橘、无核沃柑、明日见、金砖等高可溶性固形物的种质，其中一些特异的低酸种质如猴橙、青皮蜜橘、爱媛30 号、沃柑等已被用于柑橘杂交育种，培育出了尚品2 号、尚品11 号等优新品种。为提高柑橘杂交育种效率，发掘出一批品质优良、单胚、无核、早熟或晚熟的柑橘种质，如南香、红美人、西之香、明日见、奥兰布朗柯杂种等，以这些材料为母本进行杂交育种，培育出了华美2号、华美7号、尚品46号、尚品47号、金秋砂糖橘等优新柑橘品种。另外国家柑橘资源圃还通过资源调查，收集保存了黄皮不知火、黄皮红美人、黄皮春见、黄皮清见、媛小春等黄皮类型的资源，为果皮颜色调控基因的发掘提供了重要材料。收集保存了无核单胚、香气浓郁的木酢香橙，为香橙类资源的广泛利用提供了重要种质。收集保存了柑橘次生代谢产物地奥司明含量极高的安居大柠檬，橙皮苷和多甲氧基黄酮含量较高的聂都野橘、扁平橘，柚皮苷含量较高的瑞红葡萄柚等资源，这些柑橘资源为柑橘功能成分的深度开发利用和功能基因的鉴定发掘提供了重要材料。
柑橘优异和特异种质资源的发掘对重建柑橘的进化历史、指导柑橘杂交育种具有重要价值。国家柑橘圃对不同地区收集的柑橘资源根据植物形态学特征，并结合基因组重测序结果，绘制出古老柑橘品种的演化历程，在进化过程中由于外源基因的不断渗入从而产生了一些形态可见的变异，这为性状调控基因的挖掘提供了重要材料。比如皱皮柑是我国古老的地方品种[10]，国家资源圃从西藏林芝、四川得荣、云南德钦、贵州道真、陕西城固、湖南华容、韩国济州等地收集了大量的皱皮柑资源，结合表型和基因型数据鉴定分析，大致厘清了皱皮柑这一古老柑橘品种的传播路径，皱皮柑起源于长江源头的四川、云南、西藏交界处，随长江向下游传播到湖南华容、浙江温州，并向海外传播到日本、韩国，这一品种在传播过程中，由于外源基因的不断渗入，逐渐演化出了石棉黄果柑、浙江瓯柑等现代柑橘品种[11]，同时这些品种仍然保留了皱皮柑耐寒性强、挂树期长、成熟晚、果实余味微苦等特征，为重要功能基因的发掘和定位提供了重要材料，同时也为品种改良指明了方向。
2 保存资源的创新利用
柑橘种质资源是科学研究、育种和生产应用的重要基础材料。近20 年来，国家柑橘圃向华中农业大学、浙江大学、四川农业大学、福建农林大学、浙江柑橘研究所、广西特色作物研究院等大学及科研院所以及广东、广西、福建、云南、四川、重庆、湖南、江西、贵州、海南等省、市、县农技推广部门、企业、种植户等提供各类柑橘资源利用共计15 700 余份次，提供的资源种类占国家柑橘圃资源总量的82.93%，这些材料主要用于科学研究、柑橘育种、品种苗木繁育、观光展示园建设等方面，在脱贫攻坚和乡村振兴中发挥了重要的作用。
2.1 支撑育种
柑橘种质资源由于蕴藏丰富的优异基因，是育种的重要基础材料。近年来杂交育种已经成为柑橘新品种选育的主要手段，特别是国家柑橘圃通过对单胚、无核、优质柑橘种质的不断发掘与利用，结合胚芽苗嫁接等缩短童期技术，大幅加快了柑橘杂交育种进程，使得近年来柑橘新品种不断涌现。目前国家柑橘圃在柑橘新种质和新品种创制方面已经处于世界先进水平，培育出的优新品种在国内的市场接受度很高。国家柑橘圃通过对柑橘资源的不断收集与鉴定评价，筛选出17 份品质优良、无核、单胚的核心骨干材料为育种亲本，比如红美人、南香、西之香、清见、明日见、早熟沃柑等，利用这些资源作为育种亲本，不仅提高了柑橘的杂交育种效率，同时也加快了无核、优质柑橘新品种的创制，培育出了大雅柑、华美2 号、华美7 号、夏蜜柚[12]、尚品2 号、尚品8号、尚品17 号、金秋砂糖橘等众多品种。在这些品种中大雅柑、金秋砂糖橘等在国内的发展面积已经超过6.67 万hm2，其他的品种也具有很强的市场竞争力和影响力，在品种结构调整、产业振兴中将发挥重要作用。
柑橘育种的一个主要目标是解决产业发展中所面临的瓶颈以及痛点问题，满足市场不断变化的需求。在我国易剥皮、低酸、优质、无核柑橘品种的市场需求很大，目前低酸品种砂糖橘仍然是市场的主流品种，但砂糖橘的成熟时间晚，需要通过挂树晚采来降酸，这导致冬季受霜冻的风险加大。国家柑橘圃通过发掘低酸优异种质，如青皮蜜橘、春香、猴橙、晴姬、华葵等，与早熟、优质、无核、单胚的种质，如红美人、南香、西之香等进行杂交，培育出了红香玉、华美7号、尚品2号、尚品46号、尚品47号、华美2号等早熟、低酸的优质品种（图2），在生产中推广应用，产生了良好的社会反响。国家柑橘资源圃利用创新出的高糖低酸、单胚无核、丰产性强的优异种质红香玉等为亲本，再次进行品种的杂交改良，通过优异基因的聚合，获得了一批低酸、优质的柑橘材料。为提高砂糖橘果实的耐贮运能力，国家柑橘圃选用果皮硬度较高但又易剥皮的材料，如清见、春香、爱媛30号、恩科尔、沃柑、奥兰布朗柯等进行杂交，获得了春辉、尚品8号、绯红、尚品32号等众多品种，不仅提高了砂糖橘的果皮硬度和贮运能力，同时也保留了其果肉细嫩化渣、风味浓甜的特点，未来这些品种将在生产中发挥重要作用。
图2 4 个柑橘新品种的果实特征
Fig.2 Fruit characteristics of four new citrus varieties
A.尚品8 号；B.尚品8 号果实；C.尚品2 号；D.尚品2 号果实；E.红香玉；F.红香玉果实；G.Q 橘；H.Q 橘果实。
A.Shangpin No.8; B.Fruit morphology of Shangpin No.8; C.Shangpin No.2; D.Fruit morphology of Shangpin No.2; E.Hongxiangyu; F.Fruit morphology of Hongxiangyu; G.Q Mandarin; H.Fruit morphology of Q Mandarin.
柑橘芽变选种也是柑橘新品种选育的一个重要手段，国家柑橘圃联合一些重要优势柑橘产区的农业行政主管部门和企业，在主产区开展柑橘芽变选种，比如在云南新平开展冰糖橙的芽变选种，在丹棱开展春见、红美人的芽变选种等，从冰糖橙中选育出了新冰30号，从不知火中选育出了金乐柑等新品种。对芽变材料进行分子检测是确定材料真实性的重要环节，为有效提高柑橘芽变材料的鉴别能力，国家柑橘圃先后开发了EST-SSR[13-14]、EST-SNP[15]、AFLP[16]、ISSR、Target-SSR[17-18]等分子标记进行芽变材料的鉴定，利用二代测序技术开发了Target-SSR标记技术，显著提高了冰糖橙、温州蜜柑等芽变材料的鉴别能力[17]，同时也为圃内柑橘资源遗传多样性的评估、品种真伪鉴定[19]、抗病基因分子标记的开发[20]等提供了重要手段。国家柑橘圃利用这些标记进行芽变材料的初筛，再通过田间表型的鉴定评价，选育出了云锦1号[21]、无核沃柑、玉新柑等大批芽变材料。
2.2 支撑基础研究
国家柑橘资源圃利用其保存的丰富柑橘种质资源，在支撑基础研究上取得了重大突破。通过对240 份宽皮柑橘资源的基因组重测序，证实了我国宽皮柑橘存在以南岭山脉为分界线的南北两条不同演化路线。由于南岭山脉南北两侧地理气候迥异，造成了宽皮柑橘在南岭山脉两侧不同熟期的明显分化，同时也证实了宽皮柑橘的起源中心在湖南莽山的南岭山脉一线[11]。发现了砂糖橘等现代栽培种是由小果型的野生酸橘等驯化而来[11]。在人工驯化和自然选择作用下，柚类基因不断渗入到野生宽皮柑橘中，逐步演化形成了现代的栽培宽皮柑橘品种[22]。证实了温州蜜柑起源于南丰蜜橘等乳橘类型，并与本地广橘、米柑等进行杂交演化而来。阐明了我国柚类种质资源的生态地理类型，并证实了柚类的起源中心在泰国、越南等东南亚国家[23]。
另外国家柑橘资源圃还利用圃内保存种质的丰富资源，分别对宽皮柑橘[11]、柚[23]、甜橙[24]、枸橼柠檬、酸橙、枳[25-26]等903 份柑橘资源材料开展了表型鉴定和遗传多样性分析，结合高通量测序获得的大量SNP 数据，通过表型和基因型的全基因组关联分析和选择性清除分析，定位发掘了15 个调控柑橘重要园艺性状的基因，比如调控果实大小的基因E3泛素连接酶基因[24]，发现了柚、甜橙等果实酸度与丙酮酸脱氢酶E2 亚基（PDH-E2）的变异有关[23-24]，发现了调控花药育性的重要基因果胶酯酶基因（PEG），发现调控果皮和果肉颜色的基因类胡萝卜素裂解双加氧酶基因（CcCCD4a）[27]，发现了调控类黄酮含量的基因[28-30]、类柠檬苦素含量的调控基因角鲨烯合成酶基因（SQS）和代谢调控基因（CcISAUR49）[31-34]，果实成熟期的调控基因ERF119、SnRK1γ，以及果实大小[24]、果脐有无[24]、单多胚性状[35]、精油合成[36]、挥发性功能物质含量等一批重要性状的调控基因，另外开发了与这些基因紧密连锁23 个分子标记，为分子标记辅助育种提供了一批重要的可选标记，大大提高了柑橘的杂交育种效率。另外利用国家柑橘圃的优异材料梨橙等为亲本培育了一批杂交育种群体，利用这些材料构建了SSR 标记遗传连锁图谱，开展了无融合生殖、童期、抗寒性、品质等质量和数量性状的QTL 定位研究[37-38]。在抗病方面，通过对140 份柑橘种质资源的褐斑性抗性评价，发现宽皮柑橘中的高抗种质3份，通过GWAS关联分析，定位了一批抗病基因[39]。这些基因的发现，为柑橘基础生物学研究、重要基因功能分析和分子遗传育种提供了重要支撑，将有利于培育出品质优良的柑橘新品种，极大地推动柑橘产业的发展。
2.3 支撑产业提升和乡村振兴
国家柑橘圃通过品种引进、鉴定、评价，筛选出沃柑、明日见、甘平、濑户见等国外优良柑橘品种，再通过与育繁推一体化企业进行成果转化，加快了新品种的繁育速度，满足了柑橘生产对优新品种的强烈需求[40]，促进了我国柑橘品种结构的提档升级。2004 年国家柑橘圃通过中韩合作项目从韩国济州引进沃柑，经过多年圃内观察鉴定后，2009 年在云南宾川和广西武鸣试种，由于沃柑具有丰产性强、高糖低酸、品质优良、晚熟性状明显、易于栽培管理等诸多优点[41]，迅速在生产中推广。目前全国沃柑发展面积为20 多万hm2。由于种植区域广泛，沃柑的采收期覆盖了从12 月到翌年7 月的时间段，对填补我国晚熟柑橘市场空档期发挥了重要作用。沃柑的推广造就了“武鸣沃柑”国家地理标志品牌的形成，云南永胜等许多西部偏远山区因种植沃柑而脱贫致富。另外国家柑橘资源圃推广的明日见、甘平、濑户见等品种[40]，引领了川渝地区晚熟柑橘品种的结构调整和升级。同时国家柑橘圃还自主培育了大雅柑、华美7号、爱莎、尚品2号、华美8号、夏蜜柚等系列的柑橘新品种，这些新品种在生产中受到种植者和消费者普遍欢迎，比如四川眉山、武胜将大雅柑作为主栽品种进行推广，在国内的发展面积已超过6.67万hm2。尚品2号因品质优良，已经超越了国外优良品种红美人，该品种在四川、重庆、云南等地种植，反映良好。国家柑橘圃推广的国外引进品种和自主培育的柑橘新品种在乡村脱贫致富、产业振兴方面发挥了重要的引领和示范带动作用。
3 展 望
国家柑橘圃作为世界上保存柑橘资源份数最多的柑橘资源圃，其基本职责是围绕柑橘资源保存、创新与利用开展研究，为柑橘育种、科学研究、产业发展、科普宣传等提供重要的物质基础和技术保障。在新的发展时期，随着柑橘产业出现的一些新问题以及市场对品种需求的不断变化，对柑橘种质资源工作提出了更高的要求。下一步，国家柑橘圃将在保障种质资源材料安全保存的基础上，主要从以下四个方面开展工作：
3.1 加强国外柑橘种质资源收集保存
柑橘主要分布于南北纬33°之间的140 多个国家，这些国家由于地理气候、生态类型、文化生活、育种方向的不同，造就了丰富多样的种质类型。加强国外柑橘种质资源的收集，对丰富我国柑橘资源种类、发掘重要优异基因、推动资源充分利用、创新柑橘品种具有重要意义。未来国家柑橘圃将重点开展以下工作：一是通过积极参加国际学术交流，了解和掌握国外独特生态气候区和资源富集地区的柑橘资源类型，利用学术交流与项目合作，对国外特异柑橘种质资源、优良地方品种和有重大应用价值的柑橘资源进行收集；二是加强与国内高校、科研单位的合作，对特殊遗传材料和近年来这些单位育成的新品种进行收集；三是开展雅鲁藏布江下游地区柑橘资源的普查收集。雅鲁藏布江下游围绕南迦巴瓦峰构成“U”形大拐弯，是世界上著名的大河弯段，总落差2190 m，构成了从永久冰川带到亚热带、热带的独特景观，该地区蕴藏了一些未被充分利用的柑橘资源，加强该地区资源的收集也被列入了作物资源收集的计划中。近年来随着国家对种业的高度重视，各地加大了对资源收集和保护的力度，建立了一批省级和地方资源圃，这不可避免会存在一些资源的重复收集和保存问题，为提高资源保存和利用效率，加强种质资源协作网的建设至关重要，国家应及时建立种质资源的登记制度，通过网络能够及时查询了解各省级和地方资源圃资源保存信息，促进资源信息的交流，及时公布可供分发利用的资源名录，从而减少重复收集和重复建设的问题。
3.2 完善柑橘种质资源保存技术和共享机制
目前国家柑橘圃资源的保存仍以田间保存为主，由于全球极端气候的频繁发生，加之柑橘黄龙病、溃疡病的威胁日益扩大，国家柑橘圃在资源的安全保存方面仍然面临较大挑战，加强资源的安全保存已经刻不容缓。未来国家柑橘圃将在政府部门和主管单位的大力支持下，继续提升国家柑橘圃资源保存和鉴定方面的能力，逐步扩大资源圃保存面积，满足柑橘种质资源安全保存的需求。同时加强与国内科研院所和企业的合作，推进种质资源、技术人才的共享，通过资源的交流备份，建立安全的资源保存体系。同时为实现材料的分发与共享，还需要厘清各级柑橘圃中保存资源的知识产权属性，划分开放等级，推进保存资源的分类赋权，促进优质柑橘资源的共享利用。
3.3 加强柑橘种质资源鉴定评价和挖掘利用
国家柑橘圃将加强对收集入圃的柑橘资源的鉴定评价工作，以发掘其中的优异种质。重点围绕以下几个方向开展研究：一是以产业发展的瓶颈问题和市场需求为导向，重点开展果实品质、成熟期、抗逆性、抗病等性状方面的精准鉴定，挖掘满足产业发展急需的优异种质，同时随着基因组测序技术的快速发展，将选择一批特异材料进行全基因组测序，以进一步了解品质形成的遗传背景和基础，推动重要园艺性状调控基因的精准定位和功能研究；二是利用表型组学技术高效快捷地对表型进行数据采集，利用代谢组学技术高效发掘柑橘资源中的特殊功能成分，拓展资源鉴定评价的内容和深度，同时建立柑橘种质资源鉴定评价的新技术和新方法；三是继续对优异创新种质进行系统的表型和基因型数据采集，完善表型和基因型数据库，采用全基因组关联分析和多组学联合分析手段，探究重要性状的遗传调控机制和网络，深入挖掘各类优异性状关键效应基因及等位变异，为柑橘新品种创制提供基因资源；四是采用深度学习、人工智能技术和全基因组选择技术，全面提高柑橘育种技术；五是深入开展柑橘关键效应基因的功能分析，阐明在育种中的价值和利用途径，开发相关分子标记，并与常规杂交育种、基因编辑技术相结合，显著提高柑橘种质的创制效率。
3.4 加强人才培养及团队建设
柑橘种质资源收集、鉴定和保存是一项长期性、基础性、公益性的事业，需要一批责任心强、理论基础知识扎实、实践经验丰富的科技人员投身其中。目前国家柑橘圃有科技人员11人，其中研究员2人，副研究员4 人，博士6 人，形成了一支老中青结合的人才梯队。未来将进一步加强优秀专业人才的引进，明确科研人员的岗位职责分工，加强对青年科技人员在资源收集、鉴定评价、创新利用等方面的技术培训，深入开展与国内外的学术交流，不断提升科研人员的科学素养，为柑橘种质资源的安全保存和利用提供可靠的人才保障。
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