光核桃（Prunus mira）为蔷薇科李属落叶乔木[1]，又名西藏桃，藏语称为康布。光核桃最早发现于四川西部，平均海拔2800 m，是1910 年10 月植物猎人威尔逊发现的，他将光核桃收集并带回了哈佛大学阿诺德植物园。由于其具备平滑的果核这一与众不同的形态，后来由命名者科恩将其定名为“光核桃”[2]，此后光核桃的名称就作为这一类桃树的称呼沿用至今。西藏是世界桃的起源中心之一，光核桃是桃的祖先种，其分布规模大、生态适应性强[3]。
查阅大量史料文献得知，我国光核桃主要分布于海拔1700～4498 m 的青藏高原，主要分布地的年平均气温9.5 ℃，最冷月（1 月）平均气温-2 ℃，最热月（7月）平均气温为18 ℃[4]，尤其在平均海拔3100 m的西藏林芝地区为主要分布地，此外在川西地区（海拔2500～3300 m）、云南德钦、青海果洛等地也有分布。通过对光核桃生境、形态指标等相关数据检测，发现其多生长在pH 6.5～7.6 的壤土或轻砂壤、砂壤中[5]。树冠呈伞形的居多，根系发达，树体高大，存活年代长，通过史料查询和野外考察，得知有些树龄能达上千年，被誉为世界上罕见的桃种质资源的“活化石群”[6]。对于西藏而言，光核桃作为主要的野生果树，分布十分广泛，上至高山峡谷、下至河谷冲积滩涂，都有它分布的身影，作为古老的树种，存活至今充分体现了耐干旱、耐寒冷、耐贫瘠、适应能力强、抗病虫害、寿命长等优良特性，每年3 月份在西藏林芝举办的桃花节，促进了野生资源的可持续利用；此外云南香格里拉利用当地光核桃资源，对光核桃种仁油进行开发，打造了特色农产品。光核桃作为兼具生态与经济价值的野生半野生果树资源，其保护与利用对区域可持续发展具有重要意义。
1 光核桃种质资源的保存现状
1.1 光核桃资源收集保存总体情况
从2009 年开始，西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所牵头开展对光核桃资源进行收集保存利用评价，按照《桃种质资源描述规范和数据标准》[7]的内容和方法对光核桃果实外观特征、内在品质、物候期花的特征、树体形态进行观测记载。从西藏拉萨、林芝、山南、昌都、日喀则、那曲、阿里等地开展收集评价，建立了国家青藏高原作物种质资源圃（图1），保存了来自西藏自治区境内的光核桃资源162份。
图1 国家青藏高原作物种质资源圃果树圃
Fig.1 Fruit Tree Garden of the National Qinghai-Xizang Plateau Crop Germplasm Repository
1.2 发掘的优异种质
西藏自治区农牧科学院西藏经济林育种及利用创新团队于2014 年10 月第一次采集大果黄肉光核桃资源（图2），开展基础研究采集时间是2017年，在2015—2019 年进行了观测、研究。该资源首次发现于西藏自治区林芝市巴宜区，属于当地农民驯化的野生资源，树龄百年以上，具有诸多优异性状（树体高达10 m，果实优质，晚熟，果大，平均单果质量55 g，果形指数1.001，果实缝合线明显并过顶，较对称。成熟较一致，无裂果，果肉淡黄色，汁液中，可溶性固形物含量（w，后同）14.6%，味酸甜，果实成熟期10月上旬）。该资源既可作为野生鲜桃直接食用或晒成桃干，也可作为培育光核桃基因的优质晚熟桃品种的育种材料，在桃果肉颜色积累机制研究方面也具有科研价值。分别在花期、果实发育期、成熟期对该资源进行了农艺性状的调查、鉴定，开展了资源部分性状的代谢组、转录组相关研究及与颜色相关的基因挖掘。初步验证其无花粉，优质，晚熟，大果，果肉黄色，味酸甜，果实成熟期10 月上旬。果实成熟前后有少量煤烟病，未见其他明显的病虫害等特性。目前已对该份资源开展了果实的鉴定分析，对不同果实发育阶段的颜色变化机制和代谢组学进行了初步研究，处于研发阶段，需要进一步对营养品质以及形成黄肉的遗传机制开展研究。
图2 大果黄肉光核桃
Fig.2 Large and yellow fruited Prunus mira Koehne
2 保存资源的创新利用
2.1 支撑应用基础研究
主要采用野外调查、取样与室内分析技术相结合的方式，利用分子标记技术、电镜扫描等技术进行研究。在2009 年开始对西藏光核桃进行研究，通过大量野外调查与取样，在花期、幼果期、成熟期对拉萨、林芝、日喀则、昌都、阿里等地进行野外资源收集、考察和取样，对光核桃资源花色、花瓣、育性、抗性、成熟期等表现优异的植株进行定位和观测记录。
花性状观测。光核桃花型大多数为蔷薇型，少量花型类似梅花型；花瓣类型以单瓣为主，有少量重瓣和复瓣的变异；花瓣颜色以白色和粉红为主，整体颜色较浅；50%以上的雌雄蕊高度比值高，主要通过风远距离传播花粉，约1/3 的光核桃通过昆虫传粉；光核桃有80.27%的花粉是可育的，萼筒内壁颜色为绿黄色的占55.93%，橙黄色的占40.07%，萼筒内壁颜色一般与果肉颜色有一定的相关性。西藏光核桃有1/4 的花为雄性不育，花瓣、花药、花粉的颜色与高原环境高度适应[8]。在光核桃花粉粒的进化研究方面，对47份光核桃种质资源的花粉粒进行电镜扫描观察，结果表明，光核桃花粉粒外壁形态呈椭圆球形，外壁纹饰呈简单的直纹平行型，穿孔较少或没有的最原始光核桃类型，也有条纹复杂多变，纹孔较多且密的进化类型，多数光核桃花粉粒处于原始和进化之间[9]。
染色体倍性鉴定。针对光核桃种质资源建立流式细胞仪检测体系，利用DAPI、PI 两种染液，对87份光核桃种质资源样本的嫩叶和老叶进行多因素水平试验，结果表明，该流式细胞仪以使用DAPI 染料、光核桃嫩叶的体系效果最优，光核桃样品均为二倍体，未发现染色体变异现象，目前收集的光核桃种质资源倍性较稳定[10]。
果实性状评价。对西藏自治区林芝市72 份不同生境光核桃资源果实表型性状进行了研究，结果表明：果实的单果质量、纵径、横径、果形指数等数量性状指标存在较大差异，变异系数为6.86%～33.20%，其中单果质量的最大值为43.8 g，最小值为5.9 g，变异系数高达33.2%。果实的果形、果皮色彩、着色状态、着色程度、茸毛等质量性状方面，着色程度的遗传多样性最高，遗传多样性指数达到1.29，着色程度达到25%的光核桃资源数量亦最多，占比达到38.9%。在林芝市4 个县区的果实数量性状指标差异显著分析中，整体作对比，发现巴宜区、米林市、工布江达这3个区县的光核桃果实表现优异[11]。
适应高海拔的遗传基础研究。通过群体代谢组学鉴定了379 个代谢物与海拔高度关联，特别是苯丙烷、有机酸、脂类以及萜烯类代谢物，破译了3 个高原李属物种的基因组，发现高原李属基因组SINE（短分散重复序列）型转座子的激活及扩增，挖掘到62 个SINE 与代谢物信号共定位，尤其是在类黄酮位点的SINE 型转座子在光核桃和栽培桃以及光核桃高低海拔之间表现出了多态性，揭示了SINE型转座子对促进积累适应逆境的黄酮代谢物的重要作用，为探究青藏高原多年生果树作物适应高海拔的遗传基础提供了新的认识，也为如何利用青藏高原特殊种质资源奠定了重要基础[12]。
高海拔适应性与类胡萝卜素关系的研究。在拉萨同质园12个内地引进的栽培桃和西藏境内不同海拔的96个光核桃资源中检测到了43种类胡萝卜素，并对其进行了定量分析，结果表明光核桃类胡萝卜含量根据群体结构可分为两组，即Ⅰ组（≥3500 m）和Ⅱ组（＜3500 m），主要受光照和温度的影响，另外，光核桃类胡萝卜素合成途径基因表达量的定量试验表明，PSY（八氢番茄红素合成酶）、CCD4（类胡萝卜素裂解双加氧酶4）和BCH（β-胡萝卜素羟化酶）的基因表达量在高海拔和低海拔之间也具有显著差异，初步解释了光核桃高海拔适应性与类胡萝卜素含量之间的关系，类胡萝卜素代谢主要通过强光照和低温参与了光核桃的高原适应性[13]。
海拔对光核桃的影响研究。以拉萨市扎叶巴为代表性区域，选取5 个海拔（3648～4492 m），通过测定不同海拔光核桃叶片特征、光合特性、果实品质、光合特性与叶片特征相关性及光合特性与果实品质的相关性，结果发现随着海拔的升高，叶片的叶形指数越大，叶周长越小，栅栏组织厚度越小，果实外观大小呈现下降趋势，单宁含量越高，总酸含量越高，在海拔为4492 m 的光核桃叶片最先到达光饱和点。净光合速率与叶片宽度、叶肉厚度及栅栏组织厚度、叶绿素A 含量、叶绿素B 含量、叶绿素A+B 含量、单果质量、纵径、横径、侧径呈显著正相关，与果实中的总酚含量、果胶含量、总酸含量呈显著负相关。探究不同海拔对光核桃生理特性的影响，为光核桃在西藏的生理适应性研究提供一定的基础[14]。
果实发育和着色机制研究。采用分子生物技术，利用代谢组和转录组联合分析来研究光核桃果肉颜色的调控网络，通过分析果实在不同发育时期的转录数据呈现，通过数据的分析比对表明果肉色泽的出现，主要集中在成熟期，通过进一步校对，最终确定了563 个与果实颜色和其他差异相关的基因。通过对果肉着色相关差异表达基因的鉴定，发现苯丙素类-类黄酮途径的结构基因是果肉颜色的主要调控因子。通过代谢组分析，结合相关的检测数据、图表确定了40个差异代谢物，包括5种可能与果实颜色相关的花青素。红色果肉可能是高含量的Jur80、Jur1147 和Jur929 的组合，黄色可能是Jur80、Jur1147 和Jur487 适度积累的结果，乳白色可能是由低含量的Jur80 和高含量的Jur487 和Jur861 在光核桃果肉中形成的。基于花青素及其相关基因构建了调控网络，说明了它们生物合成的调控机制，为更好地理解光核桃果实着色转录表达与代谢的相互作用提供了一个框架[15]。
2.2 支撑产业提升
西藏大果黄肉优质光核桃于2019 年被评为全国十大优异资源，属于当地农民驯化的野生果树资源，目前筛选出了20 份大果优质光核桃资源，可以用于鲜食或加工桃干，通过测定平均单果质量63 g，果形漂亮、无病害、树体高大俊美，适应性极强，既可作为桃新品种选育的亲本，也可直接嫁接繁育无性苗木用于生产。据了解，当地的市场价，鲜桃每500 g 20 元，桃干每500 g 35元，深受当地和外来游客的喜爱。可以为西藏自治区林芝市朗县创造300～400万元的年产值。
此外，位于山南隆子县境内的几株光核桃资源也十分优异，果实外观、品质俱佳。据当地介绍，在西藏旧社会时期，这些树结的果实是作为贡品使用，因独特的地理条件和气候条件，果实的品质一直优良，很多人也尝试将种子播种、采集枝条进行嫁接，但结的果实品质不佳，而这几株光核桃的果实一直供不应求，当年的果实都被当地人购买，价格因品相不同售卖到60～100 元·kg-1。后续应加强对树体的保护及田间管理，模拟自然生境，扩大种植数量，将会有利于当地农牧民增收致富。
为深入贯彻落实绿色发展理念，以筑牢国家生态安全屏障、建设生态文明高地为目标，西藏自治区党委、政府启动了拉萨南北山绿化工程，这是西藏首个规模化山体造林生态修复工程，是我国建设生态屏障推动生态保护和建设的重大任务，也是增进全区各族群众生态福祉的重要民生工程。以光核桃为砧木嫁接了栽培桃在西藏2900～4100 m 不同海拔和不同生态型区的昌都、山南、林芝、拉萨、日喀则和阿里等地开展了引种示范和露地栽培，累计面积200 hm2，技术辐射面积约666.7 hm2，光核桃为砧木或光核桃实生苗年繁育约5 万株，为拉萨南北山绿化工程高海拔光核桃的育苗和造林关键技术攻关和栽培桃的示范推广奠定了材料基础。
3 展 望
3.1 加强光核桃种质资源收集保存
光核桃作为我国特有的古老树种，其在西藏境内分布有十分丰富的种质资源，由于光核桃受地理隔离影响较大，其多分布在高山、河谷等陡峭、不宜驱车到达的地区，往往只能步行前往，也因海拔高、地势坡度大、树体高大等，对果实、叶片、花的采集难度大，只能通过人工采摘，因此采集的区域和数量也受到局限。结合以上诸多因素，应主要开展以下工作：一是继续开展野外考察，进一步补充采样范围，调查、收集和保存更多样的光核桃种质资源，完善种质资源库数据；二是加强对已收集光核桃种质资源的保护，除继续完善种质资源圃建设外，也要通过原生境保护等方式加强对优质光核桃资源的保存；三是加强与当地政府部门的合作，积极进行种质资源保护的科普宣传，多方位合作开展相关工作；四是制定和完善保护光核桃资源相关的地方性法规，杜绝和禁止以各种形式危害光核桃资源的行为。
3.2 开展光核桃种质资源鉴定评价和挖掘利用
截至目前，开展光核桃的研究大多集中在生理特征等方面，研究团队对光核桃适应高海拔的遗传基础方面也进行了群体探索。建议在前期的研究基础上，继续开展光核桃种质资源的鉴定评价、挖掘和利用研究，具体包括：一是继续开展抗旱、抗寒等性状的优质种质资源筛选；二是深入探究光核桃园艺性状的遗传调控机制，为利用光核桃新品种培育提供基因资源；三是从经济效益出发，加大对光核桃资源的综合开发利用；四是从生态效益出发，在适宜区域大面积栽培，构建可持续的生态屏障；五是加大政策支持力度：制定光核桃资源保护与可持续利用规划，推动区域经济发展；六是利用全基因组育种技术挖掘光核桃种质资源优异性状与基因资源，创制新的优异资源。
3.3 完善光核桃种质资源保存技术和共享机制
目前光核桃种质资源主要采用异地集中保存，在光核桃果实成熟的不同区域及时记录不同性状果实和树体相关数据，精准采集保留果实、种子，枝条、叶片、根系组织等材料。将果实、叶片、根系组织进行液氮保存开展代谢组、转录组等多组学研究；对枝条进行蜡封保湿处理，选取饱满健康的接穗进行嫁接繁育；对种子进行清洗、消毒、风干、沙藏、种植，在对这些果树种质资源进行不同处理的过程中，笔者需要完善很多的工作，下一步研究团队将继续完善光核桃种质资源保存技术和共享机制：一是提高种质资源圃保存设施水平，对资源圃进行升级改造，确保田间保存容量、质量和编目符合国家圃入圃方面的要求，以达到长期、安全地保存光核桃种质资源；二是应用现代科学技术（如DNA 分子指纹图谱等技术），对光核桃种质资源进行精准鉴定和保存，构建其“分子身份证”，提高保存和管理水平；三是建立光核桃种质资源信息网络系统，助力企业、农牧民和科研机构的成长；四是与国内相关科研院所、高校、企业加强合作，共同开展光核桃种质资源的收集、保存、研究和利用工作，推动种质资源的共享与利用。
3.4 加强人才培养及团队建设
目前西藏光核桃果树资源圃有科研人员9 人，其中研究员1人，博士后1人，副研究员1人，助理研究员4 人，研究实习员3 人，团队建设在逐步完善。此外，团队正主动与区内外的相关高校建立合作关系，依托第三次全国农作物种质资源普查、第二次青藏高原科学考察研究、国家资源圃运行项目以及自治区科技厅重点研发项目，开展了资源保存、研究、利用和科普等相关工作，在此过程中联合培养了一批优秀的本硕博人才。接下来团队将进一步吸纳优秀的专业人才加入团队，保障团队人才结构的合理性，培养从事保存种质资源相关人员的科学素养，提升种质资源保存的人员队伍的水平，同时也鼓励青年科技人员继续进行自我深造，不断主动地学习光核桃种质资源研究的相关内容，积极参加相关学术交流会议，不断提高科研能力、提升自身素质，为光核桃的种质资源收集和利用工作做出一份贡献。
[1] 张姗姗，邓岚，曾秀丽.西藏光核桃研究进展及展望[J].农学学报，2016，6(2)：88-91.ZHANG Shanshan，DENG Lan，ZENG Xiuli.Research progress and prospects of Amygdalus mira (Koehne)[J].Journal of Agriculture，2016，6(2)：88-91.
[2] 张丽荣，孟锐，路国彬.光核桃遗传资源的经济价值评估与保护[J].生态学报，2013，33(22)：7277-7287.ZHANG Lirong，MENG Rui，LU Guobin.Economic evaluation and protection of Amygdalus mira genetic resource[J].Acta Ecologica Sinica，2013，33(22)：7277-7287.
[3] WANG T，ZHANG H，LIU Y Y，XU C，WEN X P，LIAN X D，WANG X Y，ZHOU H，GUAN Q M，SUN Y F，WANG Y，MU X P，LI Y，WANG X L，PANG X M，FENG J C.Genomic analyses of Prunus mira provide insights into the evolution of peach[J].Horticulture Research，2021(8)：229.
[4] 董国正.西藏光核桃的调查[J].中国林副特产，1991(3)：44-45.DONG Guozheng.Investigation of the Tibetan Prunus mira koehne[J].Forest By-Product and Speciality in China，1991(3)：44-45.
[5] 宗学普，段玉春.光核桃的分布及类型初探[C]//西藏作物品种资源考察队.西藏作物品种资源考察文集.北京：中国农业科技出版社，1987：184-185.ZONG Xuepu，DUAN Yuchun.Preliminary investigation on the distribution and types of Prunus mira koehne[C]//Tibet Crop Varieties Resource Expedition Team.Collection of papers on the investigation of crop germplasm resources in Tibet.Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，1987：184-185.
[6] 周建涛，钟永模，王天云，杨世杰，徐金明，郭洪.川西南光核桃类型及桃的起源[C]//张上隆，陈昆松.园艺学进展.北京：农业出版社，1994：74-77.ZHOU Jiantao，ZHONG Yongmo，WANG Tianyun，YANG Shijie，XU Jinming，GUO Hong.The type of Prunus mira koehne and the origin of peach in southwestern Sichuan[C]//ZHANG Shanglong，CHEN Kunsong.Advances in Horticulture.Beijing：Agricultural Press，1994：74-77.
[7] 王力荣，朱更瑞.桃种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2005.WANG Lirong，ZHU Gengrui.Descriptors and data standard for peach (Prunus persica L.)[M].Beijing：China Agriculture Press，2005.
[8] 曾秀丽.西藏野生光核桃花的多样性研究[J].安徽农学通报，2016，22(1)：12-15.ZENG Xiuli.Study on the diversity of wild Prunus mira flowers in Tibet[J].Anhui Agricultural Science Bulletin，2016，22(1)：12-15.
[9] 崔永宁，张姗姗，王力荣，赵凡，格桑平措，王新卫，曾秀丽.西藏光核桃资源花粉粒的进化研究[J].西藏农业科技，2024，46(4)：68-72.CUI Yongning，ZHANG Shanshan，WANG Lirong，ZHAO Fan，GE Sangpingcuo，WANG Xinwei，ZENG Xiuli.Study on the pollen variation and evolution of Prunus mira koehne germplasm resources in Tibet[J].Tibet Journal of Agricultural Sciences，2024，46(4)：68-72.
[10] 李媛蓉，刘琳，张姗姗，曾秀丽.西藏光核桃种质资源的倍性鉴定[J].西藏农业科技，2020，42(增刊1)：62-65.LI Yuanrong，LIU Lin，ZHANG Shanshan，ZENG Xiuli.Ploidy identification of germplasm resources of Tibetan Prunus mira koehne[J].Tibet Journal of Agricultural Sciences，2020，42(Suppl.1)：62-65.
[11] 李媛蓉，张姗姗，赵凡，红英，格桑平措，曾秀丽.西藏林芝光核桃果实的表型性状研究[J].西藏农业科技，2020，42(增刊1)：35-40.LI Yuanrong，ZHANG Shanshan，ZHAO Fan，HONG Ying，GE Sangpingcuo，ZENG Xiuli.Study on phenotypic characters of Prunus mira koehne in Linzhi Tibet[J].Tibet Journal of Agricultural Sciences，2020，42(Suppl.1)：35-40.
[12] WANG X，LIU S J，ZUO H，ZHENG W K，ZHANG S S，HUANG Y，PINGCUO G S，YING H，ZHAO F，LI Y R，LIU J W，YI T S，ZAN Y J，LARKIN R M，DENG X X，ZENG X L，XU Q.Genomic basis of high-altitude adaptation in Tibetan Prunus fruit trees[J].Current Biology，2021，31(17)：3848-3860.
[13] ZHENG W K，YU S Q，ZHANG W，ZHANG S S，FU J L，YING H，PINGCUO G S，LIU S J，ZHAO F，WU Q J，XU Q，MA Z C，ZENG X L.The content and diversity of carotenoids associated with high-altitude adaptation in Tibetan peach fruit[J].Food Chemistry，2023，398：133909.
[14] 梅道源.海拔梯度对光核桃主要生理特性的影响研究[D].林芝：西藏农牧学院，2022.MEI Daoyuan.Effects of altitude gradient on main physiological characteristics of Prunus mira Koehne[D].Nyingchi：Tibet Agricultural and Animal Husbandry University，2022.
[15] YING H，SHI J，ZHANG S S，PINGCUO G，WANG S，ZHAO F，CUI Y N，ZENG X L.Transcriptomic and metabolomic profiling provide novel insights into fruit development and flesh coloration in Prunus mira Koehne，a special wild peach species[J].BMC Plant Biology，2019，19(1)：463.