国家猕猴桃种质资源圃(武汉)的猕猴桃种质资源收集保存与创新利用进展

韩 飞,李大卫,李 黎,张 琼,黄文俊,吕海燕,田 华,钟彩虹*

(中国科学院武汉植物园,武汉 430074)

摘 要:中国是猕猴桃属植物起源中心,猕猴桃属54个种中有52个种为中国特有分布或中心分布。我国野外资源丰富,为猕猴桃新品种选育和产业发展提供了重要物质保障。国家猕猴桃种质资源圃(武汉)于2012年加入中国农业科学院作物科学研究所主持的“全国作物种质资源保护与利用”项目。目前收集保存猕猴桃、三叶木通等种质资源总数已超过1500 份,为中国猕猴桃科研、生产与科普等奠定了坚实的物质基础,在我国美丽乡村、精准扶贫和乡村振兴等重大建设任务中发挥了重要作用。本文介绍了国家猕猴桃种质资源圃(武汉)的发展历程和保存现状,总结了自2012年加入国家保种项目以来,本圃在猕猴桃种质资源对外提供利用和科研方面取得的相关进展,回顾了为猕猴桃产业发展提供的资源与技术支撑,并对未来的工作重点进行展望,以期为我国猕猴桃种质资源的高效利用和产业发展提供参考。

关键词:猕猴桃;种质资源;收集;保存;创新利用

猕猴桃(Actinidia Lindl.)作为20 世纪最具代表性的野生果树驯化成果之一,与蓝莓(Vaccinium spp.)、鳄梨(Persea americana)和澳洲坚果(Macadamia integrifolia)并列为四大成功驯化栽培的果树[1]。本属是猕猴桃科(Actinidiaceae)中最重要的一个属,其自然分布范围横跨泛北极植物区和古热带植物区,其野外分布以中国大陆为中心延伸至周边国家,并展现出显著的生态适应性[2-3]。猕猴桃属植物丰富多样,依据最新分类,全球猕猴桃属植物共有54 个种、21个变种,累计75个分类单元,其中52个种为中国特有种或中心分布种,仅尼泊尔猕猴桃(A.strigosa)和白背叶猕猴桃(A.hypoleuca)在周边国家呈特有分布[4]。这种高度的物种多样性特征与我国复杂的地形地貌和多样的气候条件密切相关。基于长期的野外调查和标本采集数据,我国猕猴桃属植物的自然分布可划分六个区域,包括东北地区、华北地区、华中地区、华东和东南地区、西南地区、华南地区。其中东北地区主要分布软枣猕猴桃(A.arguta)、狗枣猕猴桃(A.kolomikta)和葛枣猕猴桃(A.polygama)等耐寒物种;华北地区以中华猕猴桃(A.chinensis)为主;华东和东南地区分布有毛花猕猴桃(A.eriantha)等特色物种;华南地区分布有阔叶猕猴桃(A.latifolia)等热带物种;华中地区物种多样性丰富;西南地区为物种多样性最热点区域,如云南省作为猕猴桃属植物的多样性中心,分布有45个物种,包括10个特有种,广西壮族自治区次之,分布32个物种,其中7个为特有种[5-8]

虽然我国拥有丰富的野生猕猴桃种质资源,但古代典籍记载表明,我国古代仅有零星的栽培记录,似乎未进行过系统的驯化栽培,而最先将其成功驯化为水果的国家是新西兰[2,9]。国内20 世纪50—70年代初,中国科学院、中国农业科学院等多个科研单位对美味猕猴桃、中华猕猴桃等进行过野外调查和引种驯化[2],为后续全国性的资源调查奠定了重要基础。1978年农业部、中国农业科学院联合16个省(自治区、直辖市)的科研单位和管理部门召开了第一次全国猕猴桃科研协作会,会上成立了全国猕猴桃科研协作组,由果树专家崔致学先生任组长,由此展开了国家层面猕猴桃种质资源的深入研究[9-10]。我国的猕猴桃产业也由当时的驯化起步,发展至2024年,种植面积超28.67万hm2,年产量超430万t,远超世界上其他猕猴桃生产国(国家柑橘产业技术体系于2025年1月统计数据)。

1978—1992年中国科学院武汉植物园、中国科学院庐山植物园、广西壮族自治区、中国科学院广西植物研究所、中国农业科学院郑州果树研究所、云南省农业科学院园艺作物研究所、湖北省农业科学院果树茶叶研究所、湖南省园艺研究所、四川省自然资源科学研究所等单位在参加种质资源普查的同时,开展栽培驯化和选种工作,相继在本单位建立了种质资源圃。1993 年前后因产业萎缩,部分资源圃因经费短缺难以维持运营。为了更系统地保存本土果树种质资源,2009 年中国科学院武汉植物园(简称武汉植物园)联合湖北省农业科学院果树茶叶研究所(简称湖北果茶所)向国家农业部申报建设国家猕猴桃种质资源圃,2010 年获批,于2012 年完成建设9.33 hm2。2019 年再次申报扩建并获批,于2021 年完成建设,规模扩大至33.33 hm2,具备5000 份种质资源的保存能力。2022 年国家猕猴桃种质资源圃(武汉)(图1)成为第一批72个国家级作物种质资源库(圃)之一[11],标志着我国猕猴桃种质资源保存体系进入新的发展阶段。

图1 国家猕猴桃种质资源圃(武汉)
Fig.1 The National Kiwifruit Germplasm Repository(Wuhan)

2012 年,国家猕猴桃种质资源圃的资源保护与利用工作纳入中国农业科学院作物科学研究所主持的“全国农作物种质资源保护与利用”项目,近12年来围绕种质资源收集、保存、鉴定与创新利用开展了大量基础性、应用性的工作。首先在种质评价方面,建立了包含形态学、细胞学、生物化学与分子生物学等多维度的评价体系,开发了SSR、SNP等分子标记引物,完成了多个猕猴桃物种的全基因组测序;其次在品种培育方面,审(认)定国家级、省级猕猴桃良种12 个,获得农业植物新品种权33 项,建立了传统加分子技术的综合育种体系;最后在基础研究方面,解析了果实发育、品质形成等关键过程的分子机制,鉴定了多个功能成分及其生物活性,开发了基于转录组和代谢组的分析平台等。2021 年猕猴桃产业加入国家现代柑橘产业技术体系,资源圃为体系猕猴桃资源鉴定与新种质创制岗位提供了有力的资源保障,有力支撑了科研项目开展和人才培养。据统计,2012 年以来累计发表论文114 篇(SCI 50 篇),授权国家发明专利43件,出版专著6部。

本文系统总结了近12 年来国家猕猴桃种质资源圃(武汉)在资源收集保存、鉴定评价和共享利用等方面的研究进展,并对未来研究方向进行展望,旨在为猕猴桃种质资源的高效利用和产业可持续发展提供科学依据。

1 猕猴桃种质资源的保存现状

1.1 收集保存总体情况

截至2025年1月,国家猕猴桃种质资源圃(武汉植物园和湖北果茶所)现保存猕猴桃种质资源1570份,其中武汉植物园1128 份、湖北果茶所452 份,有10 份资源重叠,属于61 个分类单元(含归并、异名处理的单元),7 个新创制资源(表1)。2012 年保存猕猴桃种质资源783 份,属于56 个分类单元[12]。与2012 年相比,新增加787 份种质资源,新增12 个分类单元。1570 份种质资源中包括中华猕猴桃(含红肉变型)467 份、美味猕猴桃(含彩色变型)297 份、软枣猕猴桃(含紫果变型)131 份、毛花猕猴桃(含棕毛、白花和秃果三个变型)316 份、山梨猕猴桃等野生类型220 份、山梨猕猴桃与中华猕猴桃等7 个人工创制种间杂交类型资源139 份。另有第三次全国种质资源普查资源291 份、团队野外调查收集资源和人工创制资源累计496 份待鉴定入圃。对保存的资源均按照NY/T 2933—2016《猕猴桃种质资源描述规范》[13]和NY/T 2351—2013《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 猕猴桃属》[14]等标准,从基本信息、形态特征和农艺性状等维度进行系统鉴定评价和整理编目,并制定了《猕猴桃种质资源繁殖更新技术规程》[15]。截至目前,1570份入圃猕猴桃资源的基本信息编目工作已全部完成;在性状编目方面,已完成1179 份,剩余391 份力争在2026 年12 月前完成。国家猕猴桃种质资源圃(武汉)现已形成了国内规模最大、保存体系最完善的猕猴桃种质资源保存中心,为我国猕猴桃种质创新和新品种选育奠定了重要基础。

表1 国家猕猴桃种质资源圃(武汉)保存的种质类型和数量(2025 年1 月)
Table 1 Germplasm types and holdings at the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan) (January 2025)

注:*五瓣和江西类型属于梁畴芬分类系统,其中五瓣和江西没有被并到其他种。
Note: *Wuban and Jiangxi, which are classified under Liang Choufen’s taxonomic system, have not been merged into other species.

资源种类Germplasm types种、变种Species/Variety归并、异名处理的单元*Synonyms拉丁名Scientific name数量Quantity/unit栽培种类Cultivated species中华Zhonghua美味 Meiwei毛花Maohua红肉Red-fleshed彩色 Colorful棕毛、白花、秃果等Zongmao, Baihua, Tuguo紫果 Ziguo A.chinensis Planchon A.chinensis var.deliciosa A.Chevalier A.eriantha Bentham 467 297 316野生种类Wild species软枣Ruanzao山梨 Shanli黑蕊 Heirui刺毛Cimao陕西 Shaanxi白背叶 Baibeiye狗枣 Gouzao金花 Jinhua大花 Dahua湖北 Hubei A.arguta Planchon ex Miquel A.rufa Planchon ex Miquel A.melanandra Franchet A.chinensis var.setosa H.L.Li A.arguta var.giraldii Voroschilov A.hypoleuca Nakai A.kolomikta Maximowicz A.chrysantha C.F.Liang A.grandiflora C.F.Liang A.hubeiensis H.M.Sun and R.H.Huang 131 29 19 2 3 7 5 4 1 5

表1 (续) Table 1 (Continued)

资源种类Germplasm types种、变种Species/Variety归并、异名处理的单元*Synonyms拉丁名Scientific name数量Quantity/unit阔叶 Kuoye长绒 Changrong长果 Changguo浙江 Zhejiang长叶 Changye昭通 Zhaotong葡萄叶 Putaoye葛枣 Gezao四萼 Si’e对萼 Dui’e大籽 Dazi梅叶 Meiye硬齿 Yingchi毛叶硬齿 Maoyeyingchi京梨 Jingli异色 Yise柱果 Zhuguo网脉 Wangmai条叶 Tiaoye中越 Zhongyue卵圆叶 Luanyuanye滑叶 Huaye红茎 Hongjing革叶 Geye显脉 Xianmai粉毛 Fenmao黄毛 Huangmao小叶 Xiaoye漓江 Lijiang临桂 Lingui贡山 Gongshan融水 Rongshui花楸 Huaqiu安息香 Anxixiang全毛 Quanmao美丽 Meili五瓣*Wuban江西*Jiangxi山梨×中华Shanli×Zhonghua毛花×中华Maohua×Zhonghua毛花×山梨Maohua×Shanli中华×软枣Zhonghua×Ruanzao中华×山梨Zhonghua×Shanli繁花×中华Fanhua×Zhonghua秃果毛花×中华Tuguomaohua×Zhonghua桂林 Guilin 19 1繁花 Fanhua 5 2 2 2 3 5 1 10 36 1 2 2 6 14华南 Huanan宛田 Wantian A.latifolia Merrill A.latifolia var.mollis Handel-Mazzetti A.longicarpa R.G.Li and M.Y.Liang A.zhejiangensis C.F.Liang A.hemsleyana Dunn A.rubus Levl A.vitifolia C.Y.WU A.polygama Maximowicz A.tetramera Maximowicz A.valvata Dunn A.macrosperma C.F.Liang A.macrosperma var.mumoides C.F.Liang A.callosa Lindl A.callosa var.strigillosa C.F.Liang A.callosa var.henryi Maximowicz A.callosa var.discolor C.F.Liang A.cylindrica C.F.Liang A.cylindrica var.reticulata C.F.Liang A.fortunatii Finet and Gagnepain A.indochinensis Merrill A.indochinensis var.ovatifolia R.G.Li & L.Mo A.laevissima C.F.Liang A.rubricaulis Dunn A.rubricaulis var.coriacea C.F.Liang A.venosa Rehder A.farinosa C.F.Liang A.fulvicoma Hance A.lanceolata Dunn A.lijiangensis C.F.Liang and Y.X.Lu A.linguiensis R.G.Li and X.G.Wang A.pilosula Stapf ex Handel-Mazzetti A.rongshuiensis R.G.Li and X.G.Wang A.sorbifolia C.F.Liang A.styracifolia C.F.Liang A.holotricha Finet and Gagnepain A.melliana Handel-Mazzetti A.pentapetala R.G.Li and J.W.Li A.Jiangxiensis 1 1 1 1 2 1 6 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 3 1 2 1 1人工种间杂交类型Interspecific hybridization 139总计 Total 1570

1.2 精准鉴定优异种质

1.2.1 抗病种质 针对目前严重影响猕猴桃生产的细菌性溃疡病,首先从82 份野生种质资源中筛选出32 份抗病种质,分别属于软枣猕猴桃、异色猕猴桃、黑蕊猕猴桃、京梨猕猴桃、毛花猕猴桃、葡萄叶猕猴桃、阔叶猕猴桃及山梨猕猴桃等种类,这些种质资源对溃疡病的抗性显著优于栽培品种中华(含美味)猕猴桃种质资源[16]。其次,从来自7 个省份的129 份中华猕猴桃野生材料中鉴定出5 份抗病种质(占比仅为3.87%),可用于后续育种。最后,从110 份中华猕猴桃品种资源中鉴定出抗病资源24份,包括19 份雌性资源和5 份雄性资源[17-18],这些抗性资源均可作为后续育种亲本,其中风味佳的资源可直接应用于生产,如翠玉、金农、泰翠、金美和金MS111等。

真菌性果实软腐病是我国猕猴桃果实采后后熟期表现最为严重的病害,严重影响果品采后贮藏性及消费者的体验感。对资源圃中保存的31 个栽培品种进行了抗性评价,挖掘出川猕2号、东红、和平1号、建科1号、金桃、金霞、金圆、武植3号及长安1号等抗性较强的品种[19]。特别是主栽红肉品种东红,无论避雨栽培还是非避雨栽培生产中均表现出对果实软腐病的高抗性。

1.2.2 高维生素C资源 维生素C(Vc)是猕猴桃果实中的重要营养物质,是猕猴桃“维C 之王”的由来。从种质资源中挖掘出高维生素C 的种类有阔叶猕猴桃、毛花猕猴桃、安息香猕猴桃、长果猕猴桃、浙江猕猴桃、临桂猕猴桃中的宛田变型和浙江猕猴桃中的繁花变型[20]等7 个种类资源。特别是毛花猕猴桃,果实不仅维生素C 含量(w,后同)高,为500~1379 mg·100 g-1,是中华猕猴桃的3~4 倍[21],而且果实大小仅次于中华猕猴桃和美味猕猴桃,果实风味浓甜至酸甜适宜,只是大部分果实有青草气味。目前资源圃内收集保存了大量果实风味佳的毛花猕猴桃种质资源,从中鉴定出国内自主培育的华特[22]、赣猕6号[23]、甜华特及大量的优良品系,其维生素C含量均超过500 mg·100 g-1,且风味更纯正。

1.2.3 抗逆性强易成活资源 笔者设计了一套新型环境监测系统,并结合人工气候室开展试验,评估了高温对美味猕猴桃(A.deliciosa)、软枣猕猴桃(A.arguta)和毛花猕猴桃(A.eriantha)特定品种光合参数等的影响。研究表明:猕猴桃的蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)与温度呈正相关,高温下蒸腾速率的升高是植株散热的重要保护机制。然而,高温显著抑制了猕猴桃的光合作用。当气温超过44.5 ℃时,中华猕猴桃和美味猕猴桃品种的净光合速率(Pn)受到强烈抑制,尤其在52 ℃条件下叶片会发生不可逆损伤。在物种层面,毛花猕猴桃表现出更强的耐热性,其Pn在44.7 ℃的高温阈值下显著高于其他两个物种;而美味猕猴桃和软枣猕猴桃的Pn 在温度超过43.5 ℃时急剧下降。在物种内部,不同倍性品种对高温的响应也存在显著差异,例如本研究测定的中华猕猴桃四倍体品种(如金桃)相较于二倍体品种(东红)展现出更强的耐热性[24]

采用多功能图像分析、石蜡切片和扫描电镜技术,对资源圃保存的12 个猕猴桃栽培品种的叶片形态、气孔器、表皮毛微特征、解剖结构等24 项指标进行系统观测,筛选出8 项关键指标。叶片宽度、叶形指数、气孔长轴、单簇茸毛数、上表皮细胞厚度、下表皮细胞厚度、栅(栅栏组织)/海(海绵组织)比、组织结构紧密度与抗旱性相关。基于这些指标,综合评价了品种的抗旱性,抗旱性强弱依次为:徐香>金美>金霞>海沃德>金艳>金魁>金梅>东红>翠玉>金桃>桂海4 号>Hort16A,从中挖掘徐香、金美、金霞等优良抗旱品种,该结果为抗旱品种选育及栽培管理提供了重要理论依据[25]

采用硬枝扦插法,从26 份野生猕猴桃资源中鉴定出4 份容易生根且生长势强旺的物种资源,分别是葛枣猕猴桃中葛枣6314、对萼猕猴桃中科猕砧1号、大籽猕猴桃中科猕砧3 号、梅叶猕猴桃中科猕砧2号,其生根率和成活率均在95%以上[26]。这些资源的果实因其风味辛辣或苦味,不能直接食用,主要用于培育抗逆砧木品种或作为挖掘抗逆基因的优异种质材料。

对种质资源开展了抗涝性评估,发现对萼猕猴桃、大籽猕猴桃和山梨猕猴桃等资源的抗涝性显著优于中华猕猴桃复合体。根据抗涝试验及嫁接同一接穗品种试验,历经10年先后培育出中科猕砧1号、中科猕砧2 号和中科猕砧3 号。特别是中科猕砧1号表现突出,其根系生长速率显著高于其他参试砧木,半木质化纵深根系在活水环境下可诱导新根生成,耐淹性极强。嫁接后树势在三个砧木中相对中庸,更易成花,且不会降低接穗品种的果实品质[27]。该品种采用扦插繁育体系成活率90%以上,且育苗成本仅为组织培养法的十分之一,目前已实现产业化应用——授权生产砧木10万株。

1.2.4 风味优异资源 对国家猕猴桃资源圃收集保存的36 个品种/系在十堰市丹江口市沙性土壤中开展同园鉴定试验,结果表明,36个品种/系中,果实可溶性固形物含量超过16.0%的有6个,含量从高到低依次是金美、华优、徐香、东玫、金玉和金魁;而低于13.0%的有4 个,分别为丰悦、金丰、中科绿猕10 号和毛花b754。可溶性糖含量超过10.0%的有8 个,其中金美和东玫的含量较高;而低于7.0%的有5个,其中米良1 号、金丰和毛花b754 的含量较低。总酸含量超过1.5%的有4 个,分别是金丰、翠玉实生12617、中科绿猕11 号和米良1 号,而低于1.0%的有楚红、金霞、金桃、翠玉、东红和武植3号等品种。根据以上结果,翠玉实生12617 属于高糖高酸类型,而东红则属于高糖低酸类型。同时,36 份果实内在品质测定结果与消费者感官评价结果基本吻合,其中果实喜好度大于6 分的品种包括华优、东红、F1-AC16(山梨63104×磨山雄7 号)、中科绿猕9 号、中科绿猕7号、F1-AC15(山梨63104×磨山雄7号)和徐香等,并且甜度分值大于7分的品种与上述7个品种完全重叠[28]

1.2.5 观赏资源 通过对圃内种质资源的系统评价,筛选出4个适宜观赏栽培的猕猴桃种类,分别是条叶猕猴桃中的华南变型、柱果猕猴桃、大籽猕猴桃和对萼猕猴桃。华南猕猴桃叶片长条形,花粉红色,四季常绿,藤蔓性强,适合造形,观赏性佳;柱果猕猴桃叶片长条形,藤蔓性强,树势偏弱,果实形态独特,适合盆栽;大籽猕猴桃和对萼猕猴桃果实橙色,适应性强,可作为廊架遮阴、大型盆景观赏。

从武汉植物园前期创制培育的毛花猕猴桃与中华猕猴桃种间杂交种质中鉴定出观赏价值极高的品种江山娇和超红[29],其花均呈玫瑰红色,花期长且一年内可重复开花3~4 次,观赏价值极高。后期又利用毛花猕猴桃和中华猕猴桃种间杂交,从杂交一代自然授粉的雌株实生后代中成功培育出满天红[30]和满天红2 号[31]两个优良红花品种。其中,满天红单果质量为60~80 g,花量大,兼具鲜食与观赏价值;满天红2 号果实圆柱形,单果质量为80~120 g,且风味品质更佳,果肉黄绿色或黄色,不仅观赏价值高,还具有商业生产价值,是园林绿化和庭院栽培的特色品种。

2 资源评价与利用

2.1 支撑基础研究

2.1.1 猕猴桃属植物亲缘关系分析 中国科学院武汉植物园和中国科学院华南植物园猕猴桃研究团队通过对国家猕猴桃种质资源圃内的25 个分类单元猕猴桃属(Actinidia)植物开展全基因组测序(平均测序深度26×),系统解析了该属的发育框架。通过整合基因树拓扑冲突、核质基因组互作异常及全基因组杂合度动态变化等多维证据,揭示了该属存在显著的网状进化特征,进而提出植物多样化遵循“双层辐射模式”的理论框架,即初级辐射层由祖先主干谱系通过快速分化形成,次级辐射层则由杂交群体动态演化构成,二者协同驱动物种连续分化[32]。中国科学院武汉植物园猕猴桃研究团队与北京大学现代农业研究院联合攻关,成功构建了中华猕猴桃东红和阔叶猕猴桃的染色体级别端粒到端粒(T2T)无间隙基因组,均包含29 条完整染色体。笔者发现阔叶猕猴桃及其近缘种毛花猕猴桃中ERF098 转录因子家族发生特异性扩张,该遗传事件可能介导了其维生素C生物合成的强化机制。通过等位基因功能解析,鉴定到AcSWEET9b基因的显性等位变异与果实蔗糖积累呈显著正相关,其启动子区域在红肉猕猴桃种质中受到显著正向选择作用,这从分子进化角度阐明了红肉猕猴桃高甜度表型的遗传基础[33]

基于中华猕猴桃红阳品种全基因组序列,设计并合成435 对SSR 引物,通过荧光标记毛细管电泳技术,对国家猕猴桃种质资源圃内猕猴桃属51 个分类单元共225 份种质资源进行基因分型及亲缘聚类分析,揭示了猕猴桃属植物的亲缘关系,并从中确定了67 对核心引物,核心引物分布于29 条染色体上,多态性信息含量(PIC)平均值为0.82,为种质资源分类及育种利用提供了分子依据[34]。从这67 对核心引物中选用40对引物进行PCR扩增,对国家资源圃294份中华/美味猕猴桃种质资源进行遗传多样性分析,利用Powercore软件基于等位基因最大化策略鉴定出73 份核心种质,加上20 个优良品种,最终构建了一个包含93份资源的核心种质库[35]

基于PacBio HiFi 和Hi-C 测序技术相结合的组装策略获得了浙江猕猴桃、长叶猕猴桃高质量参考基因组,结合已发表的毛花猕猴桃基因组以及群体重测序数据,发现浙江猕猴桃的两套单倍型基因组分别与毛花猕猴桃和长叶猕猴桃基因组有着较高的共线性,且两套单倍型基因组之间没有经历过基因组重排和融合。结合物种进化树分析,表明毛花猕猴桃和长叶猕猴桃是浙江猕猴桃的亲本;浙江猕猴桃是典型的种间同倍性杂交形成的F1个体。结合叶绿体和线粒体基因组分析,证明浙江猕猴桃的母本是毛花猕猴桃,父本是长叶猕猴桃[36]

2.1.2 优异基因挖掘 在维生素C 合成方向,笔者对资源圃内各种质资源果实维生素C含量进行了系统测定。结果表明,不同物种间果实维生素C 含量存在显著差异(5~2140 mg·100 g-1),是研究维生素C 合成及代谢的理想材料[20]。笔者团队利用不同维生素C含量的猕猴桃种质资源率先阐明了猕猴桃果实维生素C 性状的发育和遗传规律[37],其维生素C合成主要集中在果实发育前期,挖掘出了调控维生素C 合成的关键基因GGP3[38]。通过构建超高维生素C 含量的阔叶猕猴桃T2T 基因组,阐明了阔叶猕猴桃超高维生素C含量的潜在分子机制,为未来改良猕猴桃营养品质性状提供了理论支撑[33]。利用高质量基因组,解析了调控维生素C 合成的关键分子模块GBF4-MYBS1-GGP3[20],揭示了冷胁迫等环境影响维生素C 合成的分子网络MYB102-POSF21-GGP3[39]。同时发现了盐、光照和干旱等环境因素对维生素C关键基因表达的影响[40]。值得注意的是,维生素C被证实可缓解重金属铜胁迫对植物的毒害作用,据此提出了通过提高内源维生素C含量以增强植株铜污染耐受性的策略[41]。上述研究为深入理解猕猴桃健康生长及其环境胁迫响应机制提供了新见解。

在花青素合成方向,AcMYB110 是猕猴桃花青苷生物合成的关键转录因子,通过系统发育树分析猕猴桃中97 个MYB 家族转录因子,筛选出与Ac-MYB110高度同源的12个MYB 转录因子,采用生物信息学方法分析其亲疏水性、蛋白磷酸化位点、蛋白质二级结构与其他物种的系统进化关系。烟草瞬时过表达试验表明,AcMYB88 为花青苷合成的正向调控因子,且能与AcMYB110AcbHLH42 协同作用,从而促进花青苷的积累[42]

在抗病机制方面,通过转录组测序技术分析了中华猕猴桃(红阳和金艳)、毛花猕猴桃和软枣猕猴桃等3 个不同物种4 个样本经溃疡病菌侵染后,在LncRNA、Circular RNA与编码基因之间的种间差异表达模式,阐明了毛花猕猴桃和软枣猕猴桃的抗病分子机制[43-44]

在采后生理方面,利用基因组和转录组等组学工具,从猕猴桃基因组中鉴定了51个PG(Polygalacturonase,多聚半乳糖醛酸酶)基因,明确了它们在果实软化过程中的表达模式,并发现了3 个PG 候选基因可能参与东红果实的软化过程[45]。在分析脱落酸和乙烯在猕猴桃果实软化中发挥的作用时,还发现了一个重要的脱落酸合成基因(AcNCED4),其表达模式与脱落酸含量呈高度正相关[46]

2.1.3 果实品质评价 果实糖酸含量是决定果实风味品质的重要指标之一。猕猴桃中糖主要组分为果糖、葡萄糖和蔗糖。果糖是自然界中最甜的糖,果糖的甜度明显高于蔗糖和葡萄糖[47]。选择资源圃内不同品种、不同果肉颜色的14 个代表性猕猴桃品种,通过高效液相色谱进行糖酸组分检测,发现总糖平均含量为10.01 g·100 g-1。不同品种的总糖含量差异显著,根据果肉颜色分类,红肉猕猴桃中葡萄糖和果糖含量显著高于绿肉猕猴桃;根据猕猴桃种类来分类,中华猕猴桃的葡萄糖含量显著高于毛花猕猴桃和中华猕猴桃的杂交品种[48]。不同猕猴桃果实中酸组分含量也存在显著差异,根据果肉颜色分类,绿肉猕猴桃的柠檬酸含量显著高于黄肉猕猴桃,奎宁酸含量显著低于黄肉猕猴桃,而两者的苹果酸含量无显著差异。红肉猕猴桃的糖酸比显著高于绿肉和黄肉猕猴桃,这表明红肉猕猴桃的口感比绿肉和黄肉猕猴桃更甜[48]

基于国家猕猴桃种质资源圃收集的36 份不同猕猴桃资源,中国科学院武汉植物园科研团队系统开展了果实品质和感官评价精准鉴定。结果表明,不同种质资源在采收时,其果实干物质含量、果实硬度和后熟后可溶性固形物含量、总糖含量、总酸含量、维生素C 含量及风味等性状上存在显著差异[28]。此外,通过对45 份猕猴桃种质果实的冰点温度测定,显示冰点温度与果实可溶性固形物含量高度相关,但相同可溶性固形物含量下,不同种质的冰点温度仍存在显著差异,表明冰点温度受多因素调控[49]

果实香气成分也是影响果实风味的重要物质。采用顶空固相微萃取气相色谱-质谱(HS-SPMEGC-MS)结合多元分析的方法,分析了翠玉、金桃和秃果毛花62 三个猕猴桃品种/系的挥发性指纹图谱和生物标记物。结果表明,从指纹图谱中分析了95种挥发物,最终鉴定出甲酸辛基酯、1-乙氧基-2、4-己二烯等6种猕猴桃挥发性生物标志物[50]

2.1.4 种间杂交群体果实性状遗传多样性评价 利用山梨猕猴桃山梨63104×中华猕猴桃磨山雄7号F1代400 余株杂交群体进行连续2~3 年的果实性状遗传倾向研究,结果显示,杂交子代单果质量呈现趋小遗传倾向;可溶性固形物含量呈现趋高遗传倾向;果实形状、果实肩部形状和果肉颜色的遗传倾向于母本性状,而果皮毛被的遗传倾向偏离母本性状,表现出显著变异;果实风味具有广泛的性状分离现象,部分单株表现出超亲遗传现象,该研究为猕猴桃杂交育种亲本选配及后代选择提供了重要参考[51]

2.2 支撑育种

自20世纪80年代以来,本资源圃前辈科研人员系统开展了猕猴桃种质资源的野外收集与保存工作,为后续育种研究奠定了坚实基础。研究人员主要通过野生选优、实生育种、种间杂交、种内杂交等育种方法创制和选育优良品种,重点培育雌性鲜食品种,兼顾雄性品种、砧木品种和观赏品种的培育。

2010 年以前武汉植物园培育的品种有武植3号[52]、金早、金霞[53]、金桃[54]、磨山4 号[55]、超红、江山娇、金艳[56]和金玲[57]。根据育种方法分类,超红、江山娇和金艳均为种间杂交选育而成,其余均为野生资源优系培育而成。根据登记渠道分类,除金铃、江山娇和超红为湖北省林木良种审定外,其余均通过国家林木良种审定。根据种类分类,金铃属于大籽猕猴桃,超红、江山娇和金艳属于毛花猕猴桃与中华猕猴桃杂交后代,其余品种属于中华猕猴桃。

2011 年以来,在前期工作基础上,自主培育了鲜食、观赏、授粉和砧木等不同用途品种累计58 个,其中通过国家审(认)定的品种有5 个,通过省级审(认)定的品种有7 个,获得植物品种权的品种有33个(表2),同时支撑合作单位培育优良品种10个。猕猴桃部分品种果实见图2。这些品种均是未来育种的优良亲本,其中大部分可直接应用于生产,为产业发展奠定了坚实的品种基础。

表2 国家猕猴桃种质资源圃(武汉)自主培育品种(2011—2025 年)
Table 2 Details of cultivars independently developed by the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan)(during 2011 to 2025)

名称Name种类Specific name时间/植物新品种权号/申请号Date/Plant variety right number/Application number时间/良种编号Date/Certified variety number特性与用途Traits and utilization满天红Mantianhong毛花×中华A.eriantha×A.chinensis 2014/CNA20090901.7 2014/S-SV-AM-016-2014 Guo S-SV-AM-016-2014东红[58]Donghong中华猕猴桃A.chinensis 2016/CNA20110624.9 2012/S-SV-AC-031-2012 Guo S-SV-AC-031-2012金玉Jinyu 2016/CNA20130313.3金圆[59]Jinyuan 2016/CNA20120253.6金梅[60]Jinmei 2016/CNA20130340.0金美[61]Jinmei 2018/CNA20161288.9 2012/S-SV-AC-030-2012 Guo S-SV-AC-030-2012 2014/S-SV-AJ-015-2014 Guo S-SV-AJ-015-2014 2023/S-SV-AC-005-2024 Hubei S-SV-AC-005-2024东玫[62]Dongmei 2018/CNA20161286.1绿珠Lüzhu猕枣1号[63]Mizao 1猕枣2号[64]Mizao 2磨山雄1号[65]Moshanxiong 1磨山雄2号Moshanxiong 2磨山雄3号[66]Moshanxiong 3磨山雄5号[67]Moshanxiong 5中华猕猴桃A.chinensis毛花×中华A.eriantha×A.chinensis毛花×中华A.eriantha×A.chinensis美味猕猴桃A.deliciosa美味猕猴桃A.deliciosa软枣猕猴桃A.arguta软枣猕猴桃A.arguta软枣猕猴桃A.arguta中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis美味猕猴桃A.deliciosa中华猕猴桃A.chinensis 2018/CNA20161287.0 2019/CNA20130341.9 2019/CNA20130342.8 2019/CNA20182118.1 2019/CNA20182119.0 2019/CNA20182120.7 2019/CNA20182121.6 2014/R-SV-AA-003-2014 Hubei R-SV-AA-003-2014 2014/R-SV-AA-004-2014 HubeiR-SV-AA-004-2014 2014/S-SV-AC-014-2014 Guo S-SV-AC-014-2014 2015/S-SV-AC-003-2014 Hubei S-SV-AC-003-2014 2015/S-SV-AC-004-2014 HubeiS-SV-AC-004-2014 2014/R-SV-AC-005-2014 Guo R-SV-AC-005-2014红花,黄肉,观赏,鲜食Red-flowers, yellow- fleshed, ornamental and edible黄肉,红心,抗软腐,货架期长Yellow-fleshed, red heart, resistant to soft rot,long shelf life早熟,黄肉Early-ripening, yellow-fleshed中熟,黄肉,耐贮Early-ripening, yellow-fleshed, good storability中熟,黄肉,耐贮Early-ripening, yellow fleshed, good storability特早熟,高甜Extra-early ripening, high sweetness特早熟,黄肉,红心Extra-early ripening, yellow-fleshed, red heart特早熟,紫皮,可食Extra-early ripening, purple skin, edible特早熟,绿皮,可食Extra-early ripening, green skin, edible特早熟,绿皮,可食Extra-early ripening, green skin, edible授粉品种Pollinizer (variety)授粉品种Pollinizer (variety)授粉品种Pollinizer (variety)授粉品种Pollinizer (variety)

表2 (续) Table 2 (Continued)

名称Name种类Specific name时间/植物新品种权号/申请号Date/Plant variety right number/Application number时间/良种编号Date/Certified variety number特性与用途Traits and utilization RC197[68]2020/CNA20172334.0中科猕砧1号Zhongkemizhen 1中科猕枣雄1号[69]Zhongkemizaoxiong 1磨山雄6号[70]Moshanxiong 6磨山雄7号Moshanxiong 7中科绿猕1号Zhongkelümi 1中科绿猕2号Zhongkelümi 2中科绿猕4号Zhongkelümi 4中科绿猕13号Zhongkelümi 13中科绿猕5号Zhongkelümi 5中科绿猕6号Zhongkelümi 6中科绿猕7号Zhongkelümi 7中科绿猕8号Zhongkelümi 8中科绿猕9号Zhongkelümi 9中科猕砧2号Zhongkemizhen 2满天红2号[28]Mantianhong 2山梨×中华A.rufa×A.chinensis对萼猕猴桃A.valvata软枣猕猴桃A.arguta中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis美味猕猴桃A.deliciosa美味猕猴桃A.deliciosa美味猕猴桃A.deliciosa美味猕猴桃A.deliciosa山梨×中华A.rufa×A.chinensis山梨×中华A.rufa×A.chinensis山梨×中华A.rufa×A.chinensis山梨×中华A.rufa×A.chinensis山梨×中华A.rufa×A.chinensis大籽猕猴桃A.macrosperma毛花×中华A.eriantha×A.chinensis 2024/CAN20191003255 2023/CNA20191003691耐高湿,抗高温,砧木High-resistant rootstock耐涝抗逆,砧木High-resistant rootstock授粉品种Pollinizer (variety)2023/CNA20191003837授粉品种Pollinizer (variety)2023/CNA20191003838授粉品种Pollinizer (variety)2024/CNA20191005567 2024/CAN20191005935 2024/CNA20191005929 2024/CNA20201006467 2024/CNA20201000126 2024/CNA20201000127 2024/CNA20201000125 2024/CNA20201000155 2024/CNA20201000071 2024/CNA20201006456 2020/CNA20172333.1中科绿猕10号Zhongkelümi 10中科绿猕11号Zhongkelümi 11中科绿猕12号Zhongkelümi 12中科绿猕3号Zhongkelümi 3金悦Jinyue 2024/CNA20191005931 2024/CNA20191005928 2024/CNA20191005932 2019/20191005934 2022/20221009159金C1277 JinC1277 2023/20231001125金CD611 JinCD611 2024/20241003126金CD657 JinCD657 2024/20241006193金CD12115 JinCD12115中科猕砧3号Zhongkemizhen 3山梨63104 Shanli63104山梨B3917 ShanliB3917毛花×中华A.eriantha×A.chinensis毛花×中华A.eriantha×A.chinensis毛花×中华A.eriantha×A.chinensis美味猕猴桃A.deliciosa中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis大籽猕猴桃A.macrosperma山梨猕猴桃A.rufa山梨×中华A.rufa×A.chinensis 2024/20241006514 2024/20241003115 2024/20241005991 2024/20241005992抗溃疡,大果,绿肉PSA-resistant, large-fruited, green-fleshed抗溃疡,大果,绿肉PSA-resistant, large-fruited, green-fleshed抗溃疡,大果,绿肉PSA-resistant, large-fruited, green-fleshed抗溃疡,大果,绿肉PSA-resistant, large-fruited, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed耐涝抗逆,砧木High-resistant rootstock红花,黄肉,观赏,鲜食Red flowers, yellow flesh, ornamental and edible高Vc,绿肉High-Vc, green-fleshed高Vc,绿肉High-Vc, green-fleshed高Vc,绿肉High-Vc, green-fleshed绿肉Green-fleshed耐溃疡,早熟,黄肉PSA-resistant, early-maturing, yellow-fleshed耐溃疡,早熟,黄肉PSA-resistant, early-maturing, yellow-fleshed中熟,黄肉,耐贮Mid-season, yellow-fleshed, good storability中熟,黄肉,耐贮Mid-season, yellow-fleshed, good storability中熟,黄肉,耐贮Mid-season, yellow-fleshed, good storability耐涝抗逆,砧木High-resistant rootstock抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed

表2 (续) Table 2 (Continued)

名称Name种类Specific name时间/植物新品种权号/申请号Date/Plant variety right number/Application number时间/良种编号Date/Certified variety number特性与用途Traits and utilization山梨B40310 Shanli B40310山梨B4182 Shanli B4182金MS111 Jin MS111翠猕41319 Cuimi 41319翠猕CY85 Cuimi CY85翠猕CY126 Cuimi CY126金科Jinke 2024/20241006060 2024/20241006209 2024/20241006212 2024/20241012604 2024/20241011465 2024/20241011389 2024/20241012180猕枣3号Mizao 3 2024/20241011463猕枣4号Mizao 4 2024/20241011387猕枣5号Mizao 5 2024/20241011438猕枣6号Mizao 6 2024/20241011962猕枣7号Mizao 7 2025/20251002207磨山雄8号Moshanxiong 8中科银翠1号Zhongkeyincui 1中科银翠2号Zhongkeyincui 2中科银翠3号Zhongkeyincui 3山梨×中华A.rufa×A.chinensis山梨×中华A.rufa×A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis软枣×中华A.arguta×A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis中华猕猴桃A.chinensis软枣猕猴桃A.arguta软枣猕猴桃A.arguta软枣猕猴桃A.arguta软枣猕猴桃A.arguta软枣猕猴桃A.arguta美味猕猴桃A.deliciosa毛花猕猴桃A.eriantha毛花猕猴桃A.eriantha毛花猕猴桃A.eriantha 2024/20241011904抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed抗高温高湿,绿肉Heat- and humidity-tolerant, green-fleshed耐溃疡,早熟,黄肉PSA-resistant, Early-maturing, yellow-fleshed耐溃疡,早熟,黄肉PSA-resistant, Early-maturing, yellow-fleshed中熟,绿肉,耐贮Mid-season, green-fleshed, good storability中熟,黄肉,耐贮Mid-season, yellow-fleshed, good storability早熟,黄肉Early-maturing, yellow-fleshed特早熟,皮可食Extra-early ripening, edible skin特早熟,皮可食Extra-early ripening, edible skin特早熟,皮可食Extra-early ripening, edible skin特早熟,皮可食Extra-early ripening, edible skin特早熟,皮可食Extra-early ripening, edible skin授粉品种Pollinizer (variety)2025/20251002223 2025/20251002210 2025/20151002449高Vc,绿肉High-Vc, green-fleshed高Vc,绿肉High-Vc, green-fleshed高Vc,果大,绿肉High-Vc, large-fruited,green-fleshed

图2 部分猕猴桃品种果实
Fig.2 Some fruits of kiwifruit varieties

A.金美;B.金悦;C.金C1277;D.满天红2 号;E.中科绿猕3 号;F.中科绿猕13 号;G.中科绿猕5 号;H.猕枣4 号。A.Jinmei; B.Jinyue; C.JinC1277; D.Mantianhong 2; E.Zhongkelümi 3; F.Zhongkelümi 13; G.Zhongkelümi 5;H.Mizao 4.

2.3 资源分发利用

首先,自2012 年加入保种项目以来,累计为120 余个科研生产单位提供猕猴桃种质资源,超600份次,详见图3。

图3 2013—2024 年国家猕猴桃种质资源圃(武汉)提供利用单位个数和资源份数
Fig.3 Number of application unit and germplasm provided by the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan) from 2013 to 2024

其次,武汉植物园选育的系列优良鲜食品种实现了国内外商业化生产,取得了“为国创汇,为民致富”的社会经济效果。比如,2001年我国将金桃成功授权意大利Jingold 公司商业化种植,开创了我国果树品种国际授权的先河。2010年全球暴发猕猴桃细菌性溃疡病(Psa)时,金桃经受住该病害的考验,种植面积稳中有升,一直是全球三大主栽黄肉品种之一。2013 年,武汉植物园再次将东红、金艳授权海外种植,成为国际上重要的商业栽培品种。3 个品种及配套雄性品种磨山4 号累计为国家创汇超千万元人民币。

此外,在国内作为我国第一个具有商业价值的种间杂交培育的大果黄肉品种金艳,2006年实现国内独家授权,在四川蒲江县建立了万亩高标准猕猴桃生产基地,后来发展为国家级现代农业园区。2010年,将金桃引入河南西峡县规模化栽培,推动了河南省猕猴桃产业的发展,后来扩展至湖北省,成为我国中熟主栽黄肉品种。东红作为第二代优质红肉猕猴桃品种,具有典型的黄肉红心、抗软腐病及果实后熟后食用窗口期长等优良特性,在最近10 余年得到快速发展,深受经销商和消费者的喜爱,重点在四川、贵州、湖南和湖北等省份发展,是我国重要的主栽红肉品种。2010年引进翠玉品种后,其具有典型的耐寒抗溃疡、果实风味浓甜等特性,适宜在全国推广,特别是二高山地区,成为因盲目引种红阳导致溃疡病高发果园的重要替代品种。根据2025年中国园艺学会猕猴桃分会向全国各地征集统计结果,东红、金艳、金桃、翠玉等品种在全国的种植面积分别超2万hm2、1.67万hm2、1万hm2和0.6万hm2。满天红2号、猕枣1号等其他特色品种在全国各地零星发展,特别是金美和中科绿猕9 号、中科绿猕6号等系列特色品种,果品试销后深受市场欢迎,目前在陕西、湖南、湖北、四川、云南等新产区的中试阶段表现出丰产稳产、风味品质优等特征,有可能是下一轮推动产业发展的新型特色品种。

最后,选育的9 个雄性品种开花期覆盖了目前100 余个中华/美味猕猴桃鲜食品种,成为了全国大部分产区的配套授粉品种。同时选育的中科猕砧系列抗逆砧木品种实现国内授权开发,委托育苗企业研发繁殖技术,在全国各地中试,目前主要用于老果园及地势低洼果园的改造。

2.4 支撑科研项目和平台运转

首先,猕猴桃种质资源的收集、保存与鉴定支撑了“第三次全国农作物种质资源普查”项目的开展,项目开始以来累计收集到第三次全国资源普查各单位提交的猕猴桃资源565份、三叶木通资源36份,其中猕猴桃资源已完成编目49份。

其次,种质资源圃支撑了2 个国家重点研发计划课题、2个国家重点研发计划子课题、10个国家自然科学基金项目、国家柑橘产业技术体系猕猴桃资源与鉴定岗位专家项目、中国科学院战略性先导科技专项A 类子课题1 项,中国科学院科技成果转化项目(STS)等重大任务14 项,以及湖北省重点研发计划项目等省级项目15项,保证了各类国家及省级项目的顺利实施。

最后,种质资源圃支撑了农业农村部植物新品种测试(武汉猕猴桃)测试站、中国科学院猕猴桃产业技术工程实验室、猕猴桃高效生物育种与深加工湖北省工程技术中心等研发平台的正常运转。

3 展 望

自2012 年国家猕猴桃种质资源圃(武汉)建成以来,笔者持续开展了猕猴桃种质资源考察收集、鉴定评价和利用工作,显著丰富了猕猴桃种质资源多样性,为猕猴桃教学科研、科普示范、生产推广提供了坚实的物质基础。面对当前国内外猕猴桃产业发展的新形势与新挑战,笔者将继续围绕猕猴桃种质资源加强以下四个方面的工作:

3.1 持续开展种质资源的收集与保育

我国是猕猴桃的起源中心,种质资源十分丰富。然而,在面临全球气候变暖、生态环境破坏的背景下,资源收集工作将重点推进以下方面:一是加强珍稀濒危种质资源的收集与保护,进一步充实核心猕猴桃种质资源库;二是加强与地方科研单位和农林部门的协作,全面摸清猕猴桃珍稀资源的分布区域与生长环境,完善原生境保护和异地保存相结合的机制;三是加强与国内猕猴桃资源育种单位的合作,通过利用和创制保护更多优异种质资源;四是加强国际合作与交流,积极引进国外优异的猕猴桃种质资源,进一步丰富资源多样性。

3.2 深化种质精准鉴定和挖掘利用

一是完善猕猴桃表型和分子数据库,主要依据《猕猴桃种质资源描述规范》和《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南 猕猴桃属》国家标准,系统开展猕猴桃种质资源的表型鉴定评价,持续更新猕猴桃种质资源表型数据库与分子数据库;二是精准鉴定与挖掘优异种质资源,以猕猴桃产业发展实际需求为导向,重点围绕果实品质、非生物逆境抗性、抗病性(溃疡病和果实软腐病等)、功能成分等重要性状开展精准鉴定,挖掘具有优异性状的猕猴桃种质资源;三是系统推进基因组学研究,基于已获得的高质量全基因组重测序数据,结合表型性状的精准鉴定与定量评价,开展全基因组关联分析(GWAS),系统挖掘控制优异性状的关键主效基因及其等位变异,深入解析重要性状的分子调控网络,为猕猴桃分子育种提供坚实的理论基础与基因资源;四是开发分子标记辅助育种技术,通过重要性状的遗传分析,开发相关分子标记,辅助常规育种工作,显著提高猕猴桃育种效率与种质资源利用水平。

3.3 优化保存技术与共享机制

目前,猕猴桃种质资源以田间活体植株保存为主,保存方式较单一,且资源共享利用过程中存在反馈信息不明确、利用成效难以有效评估等问题。为此,将从以下几点开展工作:一是改善设施保存条件,积极争取相关资金支持,推进资源圃的信息化、标准化和智能化建设,实现资源圃的高效管理;二是发展多元化保存技术,针对田间适应性弱的资源加强开发离体保存技术,逐步建立田间保存、离体保存与超低温保存相结合的多元保存技术体系;三是完善种质资源共享利用机制,结合国家库圃对资源利用的要求,制定猕猴桃种质资源共享利用规范,明确供需双方的责任与权益,促进猕猴桃优异资源的共享利用,同时推动资源利用单位反馈利用成效,形成资源共享与成果反馈的良性循环。

3.4 加强人才梯队培养及团队建设

猕猴桃种质资源工作具有基础性、长期性和繁杂性的特点,需要稳定的人才队伍、充足的经费支撑以及扎实的理论与实践基础。中国科学院武汉植物园自1980年建设猕猴桃种质资源圃开始,45年来历任负责人先后由黄仁煌、、黄宏文、张忠慧、龚俊杰等老前辈担任。2010 年与湖北省果茶所联合获批国家猕猴桃种质资源圃,黄宏文任国家猕猴桃种质资源圃首届主任,2017 年开始,钟彩虹接任执行主任。目前,国家猕猴桃种质资源圃(武汉植物园)拥有一支结构合理、专业能力突出的科研团队,包括科研人员10人,支撑人员9人,其中正高级职称3 人,副高级职称6 人,博士11 人,形成了老中青相结合的人才梯队。未来,首先,将重点加强资源圃团队能力建设,通过内部培训与外部交流,提升团队成员的专业水平和科研能力;其次,注重青年人才的培养,为青年科技人员提供更多的学习与实践机会,支持其参与国内外学术交流与访学活动;最后,还要借鉴国内外先进经验,学习国内其他种质资源圃的成功经验,积极开展国际合作与交流,不断提升团队的科研水平与国际影响力。

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Progress of collection, conservation and innovative utilization of kiwifruit resources in the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan)

HAN Fei, LI Dawei, LI Li, ZHANG Qiong, HUANG Wenjun, LÜ Haiyan, TIAN Hua, ZHONG Caihong*

(Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, Hubei, China)

Abstract: China, recognized as the primary center of origin for Actinidia, harbors exceptionally rich wild germplasm resources, with 52 of the 54 globally identified species either endemic to or primarily distributed within its territory.Since its incorporation into the national“Crop Germplasm Resources Conservation and Utilization Project” in 2012, the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan)has made significant advances in the systematic collection, conservation, evaluation, and innovative utilization of kiwifruit genetic resources.By January 2025, the repository had preserved 1570 accessions representing 61 taxonomic units, including the major cultivated species A.chinensis, A.deliciosa, A.eriantha, and A.arguta, as well as numerous wild relatives and artificially developed interspecific hybrids.This comprehensive collection has established the repository as the largest and most fully developed conservation center for kiwifruit germplasm in China.To ensure precise identification and evaluation,the repository has implemented multi-dimensional assessment systems encompassing disease resistance, nutritional composition, abiotic stress tolerance, flavor quality, and ornamental value.In response to bacterial canker, a major disease threatening global kiwifruit production, 32 resistant wild accessions and 24 resistant cultivars were identified.For nutritional traits, seven species, including A.eriantha and A.latifolia, were recognized for their exceptionally high vitamin C content, with A.eriantha reaching concentrations of 500-1379 mg per 100 g fresh mass.Physiological responses to abiotic stresses such as heat, drought, and waterlogging were also evaluated, leading to the identification of heat-tolerant A.eriantha accessions and drought-resistant cultivars such as Xuxiang and Jinmei.These discoveries supported the development of the Zhongke kiwifruit rootstock series, which demonstrates enhanced stress tolerance.Meanwhile, orchard-based evaluations combined with sensory assessments enabled the identification of superior flavor cultivars, including Jinmei and Donghong, as well as distinctive dual-purpose varieties with both ornamental and fresh fruit value, such as Jiangshanjiao, Chaohong, and Mantianhong.At the research level, the repository has established an integrated evaluation framework combining morphological, cytological, biochemical, and molecular approaches, and has completed whole-genome sequencing of multiple Actinidia species.These efforts revealed the reticulate evolutionary history and the “double radiation” divergence pattern of the genus.Omics-based approaches, including transcriptomics and metabolomics, have further elucidated the molecular regulatory networks underlying key traits such as vitamin C biosynthesis, anthocyanin accumulation, disease resistance, and fruit softening.Several important functional genes, including GGP3, AcMYB110, and AcSWEET9b, have been identified and functionally characterized.In addition, precise evaluations of sugar-acid balance, volatile aroma compounds, and fruit freezing point have been systematically conducted, providing theoretical foundations for quality improvement.In terms of breeding innovation, the repository has developed 58 new cultivars using diverse strategies such as wild germplasm selection and interspecific hybridization.These include the commercially important fresh fruit cultivars Donghong, Jinyan, and Jintao; the Moshanxiong pollinizer series; and the Zhongke rootstock series with enhanced stress resistance.Among them, Donghong, Jinyan, and Jintao have achieved large-scale commercialization both domestically and internationally, with planting areas exceeding 20 000 ha, 16 700 ha, and 10 000 ha, respectively.Their widespread adoption has driven cultivar renewal and industrial upgrading in China’s kiwifruit sector.The repository has also played a pivotal role in resource sharing and utilization.Since 2012,more than 600 germplasm samples have been distributed to over 120 research and production institutions, supporting numerous major initiatives, including the National Key R&D Program and the National Natural Science Foundation of China.It has further provided essential resource support for national agricultural innovation platforms, such as the Modern Agricultural Industry Technology System and the Plant Variety Testing Stations.Through variety licensing and industrial promotion, the repository has contributed both to foreign exchange earnings and to improving rural livelihoods, thereby delivering substantial socio-economic benefits under the framework of targeted poverty alleviation and rural revitalization.Looking ahead, the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan) is committed to strengthening its role in four strategic areas.First, it will continue to expand the collection and conservation of rare and endangered germplasm, emphasizing a combined strategy of in situ and ex situ conservation.Second, it will deepen precision evaluation and genomic research to identify key genes underlying superior traits and to advance molecular marker-assisted breeding.Third, preservation technologies and sharing mechanisms will be further optimized through the integration of field conservation, in vitro techniques, and cryopreservation, establishing a multi-tiered system that enhances both efficient resource use and research feedback.Fourth, talent cultivation and team building will be reinforced to elevate research capacity and international influence, thereby providing a robust foundation for the efficient utilization of kiwifruit germplasm and the sustainable development of the kiwifruit industry.In summary, the National Kiwifruit Germplasm Repository (Wuhan) has made substantial progress over the past decade in germplasm conservation, evaluation, and innovative utilization.Its achievements provide valuable experiences and serve as an important reference for advancing kiwifruit germplasm research and guiding the sustainable development of China’s kiwifruit industry.

Key words: Kiwifruit; Germplasm resources; Collection; Conservation; Innovative utilization

中图分类号:S663.4

文献标志码:A

文章编号:1009-9980(2025)11-2717-18

DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20250148

收稿日期:2025-03-31

接受日期:2025-07-09

基金项目:农业农村部保种项目和精准鉴定项目(2012-2024);国家现代农业产业技术体系(CARS-26);贵州省科技重大专项项目(黔科合重大专项字〔2024〕026);湖北省第四批现代农业产业技术体系专项资金项目(2024HBSTX4-08);湖北省支持种业高质量发展资金农业种质资源保护利用课题(HBZY2023A001-05)

作者简介:韩飞,男,高级实验师,研究方向为猕猴桃育种、发育生理及栽培技术。E-mail:hanfei@wbgcas.cn

*通信作者 Author for correspondence.E-mail:zhongch@wbgcas.cn