砂梨（Pyrus pyrifolia Nakai）为蔷薇科（Rosaceae）梨属（Pyrus L.）多年生落叶果树，起源于我国长江流域及以南地区，主要分布于中国、日本和朝鲜半岛。砂梨是我国梨属植物中地理分布最广、资源最为丰富的栽培种，其栽培面积占我国梨栽培总面积的50%以上[1]。
中国是砂梨的起源中心和遗传多样性中心，境内资源极为丰富。砂梨资源是我国的战略资源，我国政府高度重视砂梨种质资源的收集和保护工作。1979 年，中国农业科学院主持召开了“全国果树科研规划会议”，制定了统一的果树种质保存规划，决定建立国家种质资源圃[2]。同年，根据农牧渔业部（79）农业（科）字第95号《关于果树品种资源保存任务及建圃要求的通知》，湖北省农业科学院果树茶叶研究所承担了砂梨品种收集及砂梨品种资源圃建设任务，1986 年资源圃建成并通过农牧渔业部验收，1987 年正式挂牌“国家果树种质武昌砂梨圃”，成为16 个国家级果树资源圃之一。2022 年农业农村部启动国家级农作物、农业微生物种质资源库（圃）认定工作，国家果树种质武昌砂梨圃第一批通过认定，更名为“国家砂梨种质资源圃（武汉）”[3]（以下简称国家砂梨圃）（图1）。在国家和湖北省地方政府的持续支持下，经过45 年的不懈努力，截至2024 年12月，国家砂梨圃收集并保存了来自中国26 个省（自治区、直辖市）以及日本、韩国、美国、意大利、英国、法国等6 个国家的1520 份以砂梨为主的种质资源，成为全球最大的砂梨基因库。本文对近20 年来国家砂梨圃在砂梨种质资源保存和资源创新利用方面的进展进行了回顾和总结，旨在为我国砂梨种质资源的高效利用和产业发展提供参考。
图1 国家砂梨种质资源圃（武汉）
Fig.1 The National Sand Pear Germplasm Repository (Wuhan)
1 砂梨种质资源的保存现状
1.1 资源收集保存总体情况
1979 年湖北省农业科学院果树茶叶研究所在湖北省武汉市开始筹建国家砂梨圃，开始从全国各地收集保存砂梨种质资源。1986 年经农牧渔业部验收时，国家砂梨圃保存的砂梨种质资源为435 份，到2000 年底，资源圃保存总数558 份。2001 年启动农作物种质资源保护与利用项目至今，通过自主考察收集、征集、从国外引进和第三次全国农作物种质资源普查共收集种质资源1627 份，其中从湖北、湖南、浙江等23 个省（自治区、直辖市）收集资源1551份，从日本、韩国等国家引进资源76 份。为摸清我国砂梨资源的遗传本底，提升资源保存及利用的有效性，基于覆盖梨17 条染色体的多态性高、重复性好的17 个SSR 位点及3 个国际通用位点共计20 个SSR位点完成全圃梨种质分子指纹图谱构建。截至2024年12月31日，国家砂梨圃编目入圃保存3个属9 个种的种质资源1520 份（表1），包括砂梨1386 份、豆梨43份、杜梨41份、秋子梨5份、新疆梨8份、麻梨3 份、西洋梨32 份，榅桲1 份，水榆花楸1 份，其中榅桲和花楸作为梨属植物的砧木资源保存。保存地方品种999 份，占本圃保存资源的65.72%，选育品种148 份（9.74%），野生资源147 份（9.67%），遗传材料94 份（6.18%），国外资源132 份（8.68%）。国内资源1388份主要来源于湖北、湖南、四川等26个省（自治区、直辖市），国外资源132 份主要来源于日本、韩国、意大利、美国、英国、法国等6个国家（表2）。
表1 国家砂梨圃编目入圃保存的种质资源概况
Table 1 Overview of catalogued and conserved germplasm resources in the National Sand Pear Repository
科Family蔷薇科Rosaceae属Genus梨 Pyrus种Species砂梨P.pyrifolia Nakai 砂梨品种群Sand Pear Group白梨品种群White Pear Group日本梨品种群Japanese Pear Group种质份数Number of germplasm 1263 48 75 43 41 5 8 3 32榅桲 Cydonia花楸 Sorbus豆梨P.calleryana Dcne.杜梨P.betulaefolia Bge.秋子梨P.ussuriensis Maxim.新疆梨P.× sinkiangensis Yu麻梨P.× serrulata Rehd.西洋梨 P.communis L.榅桲C.oblonga Mill.水榆花楸S.alnifolia K.Koch 1 1
表2 国家砂梨圃保存的种质资源来源情况
Table 2 Sources of conserved germplasm resources in the National Sand Pear Repository
资源来源Resource source国内资源（1388份）Domestic resources(1388 copies)份数（份）Copies (number)364 153 119 111 101 80 67 65 63 62 54 38 19 15 12 11 11 9 8 8 6 4 3 2 2 1国外资源（132份）Overseas resources(132 copies)来源地Origin湖北Hubei湖南Hunan四川Sichuan福建Fujian河南Henan贵州Guizhou浙江Zhejiang江苏Jiangsu广东Guangdong云南Yunnan广西Guangxi安徽Anhui江西Jiangxi辽宁Liaoning上海Shanghai山东Shandong甘肃Gansu重庆Chongqing河北Hebei陕西Shanxi台湾Taiwan山西Shanxi新疆Xinjiang北京Beijing黑龙江Heilongjiang吉林Jilin日本Japan韩国orea意大利Italy美国America英国the United Kingdom法国France 76 23 23 5 4 1
1.2 发掘的优异种质
参与制定《梨种质资源描述规范和数据标准》[4]、《农作物种质资源鉴定技术规程 梨》[5]、《农作物优异种质资源评价规范 梨》[6]等技术规范和行业标准，对保存的种质资源进行了较为全面系统的鉴定评价，迄今完成农艺性状鉴定1120 份、果实经济性状鉴定958 份、石细胞含量鉴定853 份、功能性成分鉴定334 份、加工性状鉴定170 份、贮藏性鉴定145 份、梨黑斑病抗性鉴定374 份、梨瘿蚊抗性鉴定581 份、倍性鉴定637 份、花粉质量鉴定455 份。发掘优异种质154 份，如石细胞含量极少种质幸水、金昱、翠冠等17份[7]，高绿原酸含量种质蒲瓜、金珠果、咸丰杨洞等16 份，适宜制汁种质丰水、翠冠、鄂梨2号等5份[8]，乙烯释放量极低的非呼吸跃变型且耐贮藏的种质鄂梨2 号1 份[9]，高抗梨黑斑病金晶、义乌子、云绿等10 份[10-11]，抗梨瘿蚊种质金黛、早生黄金和华山3 份[12]，三倍体种质建始早谷、利川香水、木瓜等5 份[13]，花粉量大且萌发率高的种质桂花、麻壳、威宁黄酸等42 份[14-15]，还有红皮种质弥渡小红、七月红香、火把等14 份，综合性状优良可直接生产利用的黄金、翠冠、金昱等资源23份（图2）。
图2 发掘的部分优异种质
Fig.2 Part of the excellent germplasm excavated
2 保存资源的创新利用
2001—2024年间，国家砂梨圃向华中农业大学、南京农业大学、中南林业科技大学等10 家高等院校，中国科学院武汉植物园、中国农业科学院果树所、浙江省农业科学院园艺所等12 家科研院所，浙江省、江西省、重庆市等12 省（自治区、直辖市）农技推广部门、合作社、企业、种植户等54 家单位，共计提供梨种质资源712 份11 000 份次，用于支撑基础研究、育种利用和产业发展，支撑获得国家科学技术进步二等奖1 项，省科技进步奖一等奖1 项，省成果推广一等奖1 项，省科技进步奖二等奖5 项，省成果推广二等奖1项。
2.1 支撑基础研究
在梨起源演化研究领域，借助分子生物学方法对东方梨品种起源进行研究，发现中国白梨、中国砂梨和日本梨可能起源于共同的野生砂梨P.pyrifolia Nakai。将砂梨、白梨和日本梨品种看作砂梨的3 个栽培品种群，分别被命名为P.pyrifolia Sand Pear Group、P.pyrifolia White Pear Group 和P.pyrifolia Japanese Pear Group[16-17]；利用转录组测序（RNAseq）对砂梨野生资源、地方品种和人工选育品种的群体驯化进行研究，结果表明砂梨野生群体和地方群体具有较近的亲缘关系和相近的遗传多态性，而改良群体则显示出一定程度的遗传多态性的下降[18]。
在遗传多样性研究领域，在砂梨中开展了基于等位酶、叶绿体、SSR标记及表型等不同水平的遗传多样性鉴定评价。利用8个酶系统的19个等位酶变异位点检测分析了286 份梨种质遗传多样性，证明等位酶基因型指纹可用于梨品种区分与鉴定[19]。叶绿体基因组母系遗传特征对无生殖隔离的梨属植物分子系统学研究具有独特价值，因此叶绿体基因组trnL intron、trnL-trnF、trnS-psbC、accD-psaI 等高变区被开发为DNA 标记常用于砂梨遗传多样性分析。如对湖北省梨种质资源基于trnL intron 等4 个叶绿体DNA 标记分析揭示了湖北荆门地区可能为砂梨的起源中心或多样性中心之一[20]；对广西梨地方品种基于accD-psaI 变异检测结果推测横县为广西梨起源与多样性中心[21]；根据188 份梨种质资源的叶绿体DNA序列变异分析，表明来自湖南地区的砂梨种质具有丰富的遗传多样性[22]。SSR 分子标记技术已广泛用于砂梨品种鉴定、遗传多样性分析和分子身份证构建。采用SSR 标记技术对29 个红皮砂梨品种进行了鉴定和亲缘关系分析[23]；利用14 个SSR分子标记分析了233份砂梨地方资源的遗传多样性，发现西南地区砂梨的遗传多样性最为丰富，并鉴定出20 个特异等位基因[24]；基于SSR 标记鉴定了起源于中国南方12 个省、区的154 份梨地方资源的遗传多样性和遗传结构[25]，分析了湖北省92 个梨资源的遗传变异和亲缘关系[26]；对478 份砂梨种质资源进行遗传多样性及种群结构分析，揭示其起源于西南部并向东扩散的模式，并构建了核心种质资源集[27]；利用SSR 标记构建了梨分子身份证体系并建立了97 份砂梨核心种质的SSR 指纹图谱[28-30]。砂梨种质资源的果实萼片及萼洼性状、果实发育期、叶片总酚含量、石细胞含量等表型性状也存在丰富的遗传多样性。以316 份梨品种资源为试材，调查果实萼片姿态和萼洼性状，完全宿萼和完全脱萼的资源分别占总样本的9.2%和13.3%，不同资源具有不同脱萼率[31]；对589 份梨种质资源的果实发育期进行统计分析，果实发育期范围是108～202 d，遗传多样性指数为2.08[32]；对117份不同砂梨资源叶片的总酚含量进行测定和分析，不同砂梨资源鲜叶中总多酚含量（w，后同）为8.67～32.29 mg·g-1，遗传多样性指数2.09[33]；对853份梨果实的石细胞含量进行检测分析，石细胞含量范围是0.043%～4.764%，变异系数为68.72%[7]。
在品质研究领域，砂梨种质资源主要用于果皮花色苷分析、果实糖酸组分研究、石细胞性状和酶促褐变相关基因挖掘、地方群体品质评价及杂交后代遗传规律分析等方面。以37 个红梨资源成熟期梨果皮为样品，测定花色素苷组分及含量，发现成熟期梨红色果皮中矢车菊素-3-半乳糖苷含量最高，不同资源间花色素苷含量变化幅度较大[34]。以70 份砂梨资源为材料分析砂梨果实中可溶性糖和有机酸组成，结果发现砂梨果实中可溶性糖主要由果糖、葡萄糖、蔗糖构成，有机酸主要由苹果酸和柠檬酸组成，选育品种以苹果酸为主，地方资源以柠檬酸为主[35]。在石细胞含量评价及发育相关基因挖掘研究方面，通过480份砂梨种质资源石细胞含量分析，建立了适用于评价砂梨种质石细胞含量的7级梯度差分级指标[36]，并对312 份砂梨资源的表型和重测序数据进行了全基因组关联研究（GWAS），挖掘出了调控砂梨石细胞形成的相关基因PbrSTONE [37]，进一步对206 份不同石细胞含量的梨资源进行转录组分析，解析了PbrNSC 是一个调控梨果实石细胞木质素和纤维素生物合成的关键基因[38]。在梨果实酶促褐变相关基因挖掘方面，以高褐变种质威宁大黄和低褐变种质鄂梨2 号为研究对象，鉴定出果肉酶促褐变的关键基因PbrPPO4[39]。地方资源的品质评价以来自广西49份资源为材料，对12个果实品质性状进行分析评价，并建立基于主成分的梨果实品质综合评价模型[40]。杂交后代品质遗传规律分析是以鄂梨2 号、华梨2 号及其杂交F1代为材料，分析其杂交后代单果质量、果实硬度和果梗粗度等12个果实品质性状遗传规律，发现单果质量、果实纵径、果实横径等多个果实性状为偏低遗传，而果实硬度、可溶性糖含量、可滴定酸含量则表现为超亲遗传[41]。
在逆境胁迫研究领域，利用梨腐烂病孢子悬浮液和菌丝块对211 份梨种质资源的离体枝条进行接种，筛选出新高、武豆9 号和荆杜3 号等3 份高抗种质，新星和新黄2 份高感种质[42]。利用梨黑斑病孢子悬浮液对331 份梨种质资源在田间进行人工接种鉴定评价，筛选出9 份高抗梨黑斑病种质和18 份高感梨黑斑病种质，挖掘出与抗黑斑病紧密关联的SSR标记2个[11]；以高抗黑斑病种质金晶和高感黑斑病种质红粉为试材，利用转录组测序技术筛选出Pbr039001、Pbr001627、Pbr025080 和Pbr023112 等砂梨抗黑斑病的候选基因[43]；基于转录组和蛋白组iTRAQ 定量分析揭示了PpJAZ1 和PpMYC2-2 在砂梨抗黑斑病中的作用机制[44]；通过对黄花和大果水晶梨进行生理指标测定和转录组测序发现接种链格孢会导致叶片早期衰老，链格孢感染是叶片异常衰老的主要因素之一，ABA 信号也参与了这一致病过程[45]。利用僵芽敏感种质杂710，筛选出调控僵芽形成的重要基因PpyMYB39.1，初步探明了其分子生物学功能[46]。以裂果敏感的砂梨资源杂4-5-73 为材料，发现了调控果实裂果基因PpCML11[47]。
在梨病毒检测研究领域，免疫捕捉RT-PCR 和试管捕捉RT-PCR 技术被证明能有效检测砂梨中苹果褪绿叶斑病毒和苹果茎沟病毒，该技术特别适用于大量梨样品的病毒快速灵敏检测[48]；进一步对38份砂梨样品进行了苹果茎痘病毒带毒率的调查分析，结果显示带毒率平均为26.3%[49]；我国的苹果茎痘病毒分离物至少可分为2 个组群，其中P-L2 分离物在生物学表现上与其他分离物明显不同，其CP基因核苷酸序列显示出较大的变异[50]；酶联免疫吸附试验和斑点杂交试验表明，经过热处理的梨茎尖培养物在病毒根除效率上得到了显著提升[51]；通过十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳、蛋白质印迹、酶联免疫吸附试验分析了中国砂梨的苹果褪绿叶斑病毒的分子和血清学多样性，进一步揭示了病毒的分子多样性及其在血清学检测中的重要性[52]；利用感染苹果褪绿叶斑病毒和苹果茎沟病毒的砂梨为试验材料，通过化疗联合热疗的试验方法显著提高了体外培养的梨病毒的清除效果[53]。
在梨自交不亲和基因研究领域，通过PCRRFLP技术成功鉴定了23份砂梨资源的S基因型，其中首次揭示了中国9个砂梨资源的S基因型，并发现了3 个新的S 基因[54]；采用S 基因寡核苷酸检测芯片技术，对丽江黄酸等27 个未知S 基因型的梨资源进行了鉴定，同时验证了该技术在梨资源S 基因型鉴定中的准确性和可靠性[55]；结合cDNA 芯片和改进后的S 基因寡核苷酸芯片，对文山红等24 个未知S基因型的砂梨资源进行了并行检测和鉴定[56]；利用梨S-RNase 基因cDNA 芯片技术，鉴定了泸定王皮、兴山24号、弥渡百合等35个未知S基因型的砂梨资源，发现了7 个新的S 基因[57]；进一步优化梨自交不亲和基因（S基因）cDNA芯片杂交条件，通过优化后的cDNA 芯片检测了10 个未知梨资源的S 基因型[58]。
2.2 支撑育种
向中国农业大学、南京农业大学、中南林业科技大学、四川农业大学、中国农业科学院郑州果树研究所、辽宁省果树科学研究所、浙江省农业科学院园艺研究所、湖北省农业院果树茶叶研究所等15 家科研和教学单位提供金水酥、金水2 号、丰水、新世纪等192 份209 份次进行育种利用，培育出金酥[59]、早金酥[60]、华丰[61]、华高[62]、蜀都早、蜀都玉[63]、鄂梨2号[64]、金蜜[65]、金晶[66]、金昱[67]、金彤[68]、金琇[69]等砂梨新品种27个（图3），其中鄂梨2号、早金酥被列为省农业主导品种，这些品种在湖北、四川、辽宁等省、区推广应用，促进了我国梨品种结构调整。创建了145 个杂交组合20 600 株遗传群体，初步评价筛选出优系28 个，金丰[70]、金鑫[71]等13个品种已获得植物新品种权。
图3 部分亲本材料及育成的品种
Fig.3 Some parental materials and developed varieties
2.3 支撑产业提升
通过鉴定评价筛选出优异资源黄金梨，2002 年开始在武陵山区的宣恩县椒园镇黄坪村推广应用，并长期坚持在当地进行配套技术的指导和培训，走出了一条以梨果产业带动精准脱贫、农旅融合促进乡村振兴的致富路。该村围绕黄金梨产业，结合土家族民族特色风情，通过举办梨花节、采摘节等系列活动，积极发展“农旅融合”，人均纯收入在2万元以上，黄金梨成为村民的“致富梨”[72]。
早金酥是辽宁省果树科学研究所1988 年以国家砂梨圃引进的金水酥为父本，以早酥为母本杂交选育的梨新品种，2009 年通过辽宁省种子局备案，2023年被辽宁省农业农村厅推荐为辽宁省农业主导品种。该品种果实纺锤形，平均单果质量240 g，果面绿黄、光滑，果心小，肉质酥脆，风味酸甜，品质极上，货架期20 d 以上，深受种植户和消费者喜爱。截至2024 年，早金酥在辽宁锦州、葫芦岛、鞍山、营口等地区累计推广种植面积已超1万hm2[73]。
3 展 望
3.1 加强砂梨及其近缘植物种质资源收集保存
随着城市化进程加速和新优良品种的规模化推广应用、生态环境变化等，很多野生、半野生和农家品种濒临灭绝和消失，加强收集、保护和利用好现有梨种质资源已迫在眉睫。因此，笔者在砂梨种质资源收集保存方面重点加强在武陵山区、秦巴山区等山区百年以上古老农家品种和野生资源及近缘植物的收集和保存；二是加强与各省、市科研单位合作，收集近年来育成的新品种（系）和遗传改良材料；三是加强国际交流和合作，重点加强中亚、东南亚等国家和地区梨种质资源的收集保存。力争到2030 年，国家砂梨圃种质资源保存数量达到1800 份，为我国梨产业的可持续发展提供坚实有力的资源支撑与保障。
3.2 加强砂梨种质资源鉴定评价和挖掘利用
国家砂梨圃前期以基本农艺性状鉴定评价为主，在此基础上，从以下四个方面加强砂梨种质资源的鉴定评价与挖掘利用：第一，依据梨种质资源描述规范和数据标准，继续补充和完善梨种质资源的植物学特征及农艺性状的鉴定评价；第二，以产业发展需求和市场需求为导向，重点进行砂梨种质资源功能性成分、加工适应性和抗病虫害等性状的鉴定评价，挖掘更多优异砂梨种质资源；第三，在前期完成的砂梨核心种质资源深度重测序的基础上，结合表型鉴定和精准评价数据，应用全基因组关联分析和多组学联合分析等方法，深入探究重要性状的遗传调控机制和网络，挖掘优异性状的关键效应基因及等位变异，为砂梨新品种的创制提供丰富的基因资源；第四，开发优异性状相关的分子标记，加速梨分子育种进程，提升砂梨种质资源的利用效率。
3.3 完善砂梨种质资源保存技术和共享机制
目前砂梨种质资源以田间保存为主，受自然灾害、病虫害和人类活动的影响，入圃的种质资源存在一定的安全风险，而目前的共享机制也存在反馈不及时以及共享的种质资源流失等问题。因此，笔者将重点开展以下工作：一是在政府部门和主管单位的支持下，继续提升国家砂梨圃的设施水平，提升抗风险能力；二是建立砂梨种质资源DNA超低温备份保存和种子保存技术体系，对重要核心资源进行DNA 超低温备份和种子保存；三是积极主动与国内外高校、科研院所和企业开展深度合作，建立健全资源分发利用体系，拓宽供种途径，实现网上索取并及时供种，建立健全资源利用的共赢机制。
3.4 加强人才培养及团队建设
砂梨种质资源收集保存是一项基础且长期的工作，需要从业者具有强大的心理素质、扎实的理论基础和丰富的实践经验。目前，国家砂梨圃有科研人员8 人，包括研究员2 人、副研究员3 人、助理研究员1 人、研究实习员1 人，其中具有博士学位的科研人员5 人，形成了一支老、中、青三代结合的科技人员梯队。将继续吸纳杰出的专业人才，优化人员结构和层次，加强对青年科技人员的砂梨资源收集、鉴定和保存等基础性工作方面的培训，持续提升科研人员的科学素养，打造一支充满热情、有责任感、有活力和能力的人才队伍，为砂梨种质资源的安全保存和利用提供可靠的人才保障。
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