草莓（Fragaria spp.）属于蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria）多年生草本植物，全世界约有26 个种，包括14 个二倍体种、5 个四倍体种、1 个五倍体种、1 个六倍体种、3 个八倍体种及2 个十倍体种[1-3]，其中，仅八倍体凤梨草莓（Fragaria ×ananassa Duch.）作为经济栽培，其余的均为野生或半野生状态。野生草莓广泛分布在欧洲、亚洲和美洲，在欧洲、北美洲几乎全境均有分布，在南美洲主要分布在太平洋沿岸，在亚洲主要分布在中国、日本、俄罗斯的西伯利亚、伊朗、阿富汗以及黑海沿岸各国[4-6]。我国是世界上野生草莓资源最丰富的国家，自然分布10个二倍体种和5个四倍体种，长白山、天山、秦岭、青藏高原和云贵高原等地区均是天然的草莓野生资源基因库[2，7-9]。
草莓栽培历史最早的记载是在1368 年，主要是观赏和药用，食用则是次要的[4]。现代大果型栽培草莓为凤梨草莓（2n=8x），约于1750年起源于法国，是两个野生种即智利草莓（F.chiloensis，2n=8x）和弗州草莓（F.virginiana，2n=8x）的杂交后代，很快被引种到英国、荷兰等欧洲国家栽培，后逐步引入世界其他国家，在19 世纪育出一系列草莓品种[4]。据记载，1915 年，Victoria 栽培草莓品种被引到黑龙江亮子坡，开启了我国草莓的种植，直到20世纪50年代，我国才开始有组织地进行草莓的栽培和育种工作，随着育种技术的进步，近10年我国草莓品种选育成果显著，国产品种栽培面积不断扩大，我国草莓栽培面积和产量一直均稳居世界第一，是世界上最大的草莓生产国[8，10]。
国家桃草莓种质资源圃（南京）是我国草莓种质资源安全保存和共享利用的重要单位，具有战略性、基础性和公益性特点，承担着种质资源的收集整理、安全保存、编目入圃、精准鉴定、共享交流等重要任务。根据国务院办公厅印发的《关于加强农业种质资源保护与利用的意见（国办发〔2019〕56 号）》，国家草莓种质资源圃（南京）将功能定位如下：（1）种质资源的保存、收集：按照“应保尽保”原则，建立健全保护体系，明确任务分工，提升保护能力，确保入圃资源健壮成长；按照“应收尽收”原则，持续开展草莓种质资源考察、收集工作，尤其是野生资源、国内外优异品种及特色资源等。（2）种质资源的鉴定评价、创新利用：按照《草莓种质资源描述规范和数据标准》[11]开展表型与基因型精准评价，建立资源鉴定评价体系，深度发掘优异种质，挖掘优异基因，构建分子指纹图谱，开发分子标记，强化育种创新基础。（3）种质资源的编目入圃：作为牵头编目单位，严格按照编目要求，对国内草莓种质资源信息进行系统梳理、整理与编目。（4）种质资源的共享利用：加强优异种质资源的有效利用，向高校、科研院所、企业推介并提供优异种质资源，用于基础研究、新品种选育、品种结构优化及产业结构调整等，支撑国家重点研发、国家基金、省育种专项等各类课题，发挥种质资源的重要价值。（5）种质资源的展示宣传：加大展示宣传力度，吸引社会各方关注种质资源，提升大众保护资源的科学素养，完善种质资源保护体系。本文介绍了国家桃草莓种质资源圃（南京）的建设历程，概述了草莓种质资源的保存现状，资源创新利用情况等，并对未来研究方向进行了展望，以期为我国草莓种质资源安全保存、有效利用及推动草莓产业健康发展提供支撑。
1 草莓种质资源的保存
1.1 总体情况
江苏省农业科学院作为国家桃草莓种质资源圃（南京）的依托单位，自20世纪50年代开始草莓种质资源收集与新品种选育研究。国家桃草莓种质资源圃（南京）的建设分为四个重要历程：（1）1965 年根据全国果树科研规划（1962—1972）任务，商定在南京设置全国桃原始材料圃，占地1.5 hm2；（2）1981 年农业部下达与江苏省农业科学院联合，承建国家果树种质桃、草莓圃（南京），并于1988 年建成南京桃、草莓圃并通过农业部验收，保存草莓种质资源160份，成为16 个国家级果树资源圃之一[12-13]，标志着我国草莓的引种、资源保存等方面进入了新阶段；（3）2003—2006 年受农业部国债项目的资助，资源圃完成第一次改扩建，至2006 年底，圃地面积扩大为6.67 hm2（草莓1.33 hm2），保存草莓种质资源317份，成为我国保存草莓种质资源较丰富的圃地之一；（4）2015—2018 年受农业（农村）部种子工程项目资助和江苏省农业科学院自筹经费支持，完成资源圃的第二次改扩建，增设隔离保存网室、玻璃温室等，实现了全部草莓资源玻璃温室保存。2019 年，国家园艺种质资源库项目正式启动实施，为资源圃提供了有效的技术支撑和规范化运营指导，显著促进了种质资源的系统化收集、科学保存与高效利用。2022年国家桃草莓种质资源圃（南京）成为第一批72 个国家级农作物、农业微生物种质资源库（圃）之一[14]。
从1948 年中央农业实验所（后改为华东农业科学研究所，现为江苏省农业科学院）开展草莓种质资源引种工作，1988 年农业部验收时，草莓种质资源圃收集保存的资源为160份。自2001年启动国家科技基础性工作种质资源收集、整理与保存项目至今，针对我国野生草莓资源丰富但本底不清问题，从长白山山脉、天山山脉、青藏高原、云贵高原等野生草莓资源原生境，系统调查草莓野生种质资源，涵盖全国20多个省、区、市，收集保存了513份种质，明确中国15 个野生种（10 个二倍体种、5 个四倍体种）的地域分布。在段辛楣、马鸿翔、赵密珍等专家几十年如一日的不懈努力下，从1948 年前身中央农业试验所启动草莓引种工作开始，历经数十年的持续收集保存，资源圃的草莓种质资源丰富度和保存数量不断提升，截至2024 年12 月，收集并保存全世界草莓属植物26 个种中的23 个种，计1100 余份，其中，编目入圃保存501份，保存种类及数量居全国之首，已成为国际知名的国家级草莓种质资源圃。
1.2 保存方法
草莓为多年生草本植物，倍性多样，涵盖2x、4x、5x、6x、8x、10x 等倍性，为保证资源的安全性、一致性，资源圃主体采用活体盆栽保存，以匍匐茎扦插等营养繁殖方式进行更新。随着科技的发展，草莓种质资源保存方式也在不断更新，1948 年开展草莓引种工作后，至2003 年采用露地栽培方式保存，每份资源占地面积约1 m2，资源之间有浅沟隔离；2004—2016 年采用避雨、网室隔离、箱式栽培保存，箱体约60 cm×40 cm×35 cm，2箱/份，6～8株/箱；2017年后采用玻璃温室、苗床、盆栽保存，盆体约21 cm×20 cm，4 盆·份-1，2～4 株·盆-1。为了保障资源的安全，针对草莓资源圃地保存易混杂、易丢失等问题，发明创建了“一种稳定高效的草莓种质资源离体保存及恢复生长”的方法[15]，保存时间长达24 个月，存活率100%，建立了“全部资源玻璃温室盆栽保存+重要资源离体保存+珍贵资源低温保存”的三级保存体系（图1），保障了草莓种质资源的安全性。
图1 国家草莓种质资源圃保存现状
Fig.1 Conservation status of the National Strawberry Germplasm Repository
A.全景图；B.盆栽保存；C.离体保存；D.低温保存。
A.Panoramic view; B.Potted plant conservation; C.In vitro conservation; D.Low-temperature conservation.
1.3 描述规范
作为国内草莓种质资源牵头编目单位，通过植物学观察、倍性检测、孢粉学观察等采集了包括草莓植株质量和数量性状、染色体倍性、花粉形态、果实性状等数据，建立了基于表型性状确定草莓归属种、流式细胞仪倍性鉴定并评估基因组大小、HPLC 和GC-MS 检测果实品质等资源鉴定与评价方法，编著了《草莓种质资源描述规范和数据标准》[11]，制定及共同制定《草莓种质资源描述规范》《农作物优异种质资源评价规范 草莓》《农作物种质资源鉴定技术规程 草莓》等3 个行业标准[16-18]，统一全国草莓种质资源鉴定与评价标准。
作为国内保存草莓种质资源数量最多、种类最丰富的资源圃，通过连续多年对资源开展鉴定评价与图片收集，编著《中国果树种质资源多样性-草莓》[19]，该书采用文字＋彩色图片的形式，准确描述草莓资源特点，直观展示资源的株姿、花序、叶、果实和匍匐茎等性状，突出草莓种间共有特征和种内独有特征，同时，涵盖野生草莓自然分布区域、生态环境、栽培草莓种植模式等，以及48 份典型种质资源的多样性，系统呈现了野生草莓种质资源特点、表型多样性及生态多样性等，为国内草莓种质资源的鉴定评价、遗传演化、生态适应性等研究提供科学的数据支撑。
1.4 特异资源
按照《草莓种质资源描述规范和数据标准》[11]对圃内保存资源进行鉴定评价，以珍稀濒危资源、优异资源、野生资源等为编目重点，已编目入圃501 份，其中野生资源160 份，占31.9%；选育品种295 份，占58.9%；地方品种26 份，占5.2%（表1）。在保存特色资源方面，保存了高良5 号、香野、熊本、红香、雪里红、梦香、章姬等极早熟资源，设施栽培条件下成熟期在11 月上旬及之前；蒙特瑞、卡姆罗莎、甜查理等大果、丰产资源，同一花序果实整齐、成熟期较一致，前期产量高，666.7 m2产量在3000 kg 以上；幸香、爱知6号、雪蜜等高糖种质资源，总糖含量（w，后同）高于150 mg·g-1；保存了大春香、中意3号等四季型品种；拉松6号、都卡、Ai-2等果皮深红、果肉红色，大地之宝、陕2-1 等果皮白色、果肉纯白色；保存了47 号、Pink Panda 等红花、红果资源。同时，圃内保存了涵盖全部倍性的野生草莓种质资源，资源多样性丰富[20-24]。
表1 草莓种质资源编目入圃保存情况
Table 1 Overview of cataloguing and preserving strawberry germplasm resources in the nursery
种质类型Biological status of accession野生资源Wild地方品种Local cultivar选育品种Breeding cultivar品系Breeding line遗传材料Genetic stocks其他Other合计Total种质份数Number of accessions 160 26 295 7 9 4 501占比Ratio/%31.9 5.2 58.9 1.4 1.8 0.8 100.0
2 保存资源的创新利用
通过不断加大资源考查、收集力度，完善保存设施设备，创新保存技术，草莓种质资源保存数量达到全国首位，国际前列，为草莓基础研究、新品种选育、产业发展和展示宣传提供了良好的物质基础和技术保障。国家草莓种质资源圃（南京）一方面积极利用种质资源开展基础研究和新品种选育工作，另一方面作为国家的草莓种质资源基因库，积极向国内科研单位、高校及企业等推介优异资源，促进资源的有效利用。近年来向中国农业大学、南京农业大学、四川农业大学、上海市农业科学院、云南省农业科学院、湖北省农业科学院、广东省农业科学院、南京金色庄园农产品有限公司等科研单位、高校及企业和省、市、县农技推广部门、合作社及种植户等提供资源2000 余份次，主要用于基础研究、新品种选育、品种结构优化、产业结构调整以及展示宣传等。
2.1 种质评价与鉴定
在草莓亲缘关系研究方面，开发了EST-SSR 标记及利用已知SSR标记鉴定草莓属种质资源亲缘关系[25-28]，发现智利草莓、弗州草莓与凤梨草莓亲缘关系近，而八倍体种（2n=8x）与其他野生种亲缘关系较远；在低倍性草莓种中，伞房草莓（F.corymbosa，2n=4x）、五叶草莓（F.pentaphylla，2n=2x）、日本草莓（F.nip-ponica，2n=2x）、蝦夷草莓（F.yezoensis，2n=2x）、高原草莓（F.tibetica，2n=4x）、黄毛草莓（F.nilgerrensis，2n=2x）和绿色草莓（F.viridis，2n=2x）具有较近的亲缘关系，而森林草莓（F.vesca，2n=2x）、东北草莓（F.mandshurica，2n=2x）、东方草莓（F.orientalis，2n=4x）、麝香草莓（F.moschata，2n=6x）和自然五倍体草莓具有较近的亲缘关系[29]；确定了4 对SSR 引物作为核心引物用于区分29 个栽培草莓品种[30]；通过18对SSR 标记筛选出43 份野生草莓资源保存了80%以上的遗传多样性，确定了资源圃野生二倍体草莓的核心种质，开发出用于野生草莓种质资源鉴别种的多态性SSR位点[31]。
在栽培草莓的起源追溯方面，组装了绿色草莓、黄毛草莓与西藏草莓（F.nubicola，2n=2x）3 个原产我国的草莓野生种染色体水平基因组，比较分析5个二倍体草莓野生种的基因组，确定只有森林草莓和饭沼草莓（F.iinumae，2n=2x）是八倍体栽培草莓的二倍体祖先种，并发现绿色草莓、黄毛草莓和西藏草莓中存在八倍体栽培草莓没有的包括转录因子（TFs）、抗性基因（R）、蛋白激酶（PKs）、开花基因（如FT 基因）等在内的基因[32]，结合表型数据，发现草莓属基因组间存在强烈的基因渐渗和不完全谱系分选，重构了10 个二倍体野生种的系统演化关系，明确自交不亲和性状重获与SLFs 基因历史渐渗有关[33]。
在花发育、品质分子机制解析方面，明确绿色草莓为典型的基于S-RNase的配子体型自交不亲和类型，筛选到一对等位基因（Sa-RNase 和Sb-RNase），并证明其为自交不亲和的雌性决定因子[34]；发现SRNase 重组蛋白可特异性抑制花粉生长[35]；破译栽培草莓三代全长转录本，阐明激素信号对果实发育的影响[36]；鉴定出蔗糖积累关键基因FaCWINV1[37]、果实（果皮和果肉）色泽关键变异基因FaMYB10[38]；控制草莓属果实香气物质构成的香气进化基因（FAD、TPS1、AAT1、OMT1、BPBT1）；挖掘出绿原酸、叶黄素等次生代谢物合成的关键调控因子FvHCT和FaLCYE[39]。
2.2 种质创新与品种选育
我国草莓育种工作开始于20世纪50年代前后，1948 年原中央农业实验所通过实生选种在国内最早开启了我国草莓新品种选育工作，1953 年选育出紫晶、金红玛、五月香3 个草莓新品种，其中金红玛原名华东8 号，植株健壮，果实中等大小，酸甜适口、香味浓，早熟，曾在南京、上海、杭州等地栽培[4]；到20 世纪80 年代末至20 世纪末，育种方式从实生选种转变为杂交选育为主，育成了硕丰、硕露、硕蜜、硕香4 个适宜露地栽培的新品种，当时在江苏地区有较大的栽培面积[40]；21世纪初至今，随着育种方式的多样化，国家草莓种质资源圃构建了基于“优异资源+大群体+多分子标记筛选”的分子辅助育种体系，利用筛选和创制的优异种质（幸香、久59-SS-1等）进行早花、抗病性（炭疽病和白粉病）、香气（内酯和萜烯香味）等性状的辅助选择，选育出宁玉[41-42]、宁丰[43]、紫金四季[44]、宁露[45]、紫金红[46]、紫金粉玉[47]、紫金早玉[48]等20 余个早熟、高产、抗病新品种，其中宁玉10 月下旬成熟，其他品种在11 月中旬前后成熟[41]，早于甜查理、红颜15 d 以上，填补了我国早熟草莓品种的空白[49]。宁玉品种现已推广到28 个省、区、市，优化我国草莓品种结构，成为我国草莓栽培面积最大的自主选育品种，打破了国外品种垄断局面[8]。同时，鉴于宁玉草莓新品种匍匐茎抽生能力强、增殖速度快及早熟性明显等特征，现已成为栽培草莓基因功能研究的首选品种[50-53]。
同时，国家草莓种质资源圃积极向国内育种单位推介筛选与创制的优异种质资源，如章姬、幸香、08-8-S-1 等被中国农业科学院郑州果树研究所、上海市农业科学院、云南省农业科学院等科研机构作为育种亲本使用，选育久香、云香等草莓新品种[54-55]。
2.3 产业提升和乡村振兴
草莓是主要的冬季时令鲜果，其栽培面积和产量一直居于世界小浆果之首，因其种植周期短、见效快、经济效益高，是我国效益显著的农业产业，在农民致富和乡村振兴中起到了重要作用[55]。栽培草莓属于舶来品，2000 年以前，我国草莓品种主要依赖进口，主栽品种为日系、欧美系品种，尚未有一个国产品种成为生产上的主栽品种[56]。面对品种依赖进口、自主选育滞后的困境，国家草莓种质资源圃自建立以来，便以打破技术瓶颈为使命，立足于资源收集保存评价、优异种质挖掘与创制、早熟抗病新品种选育等方面进行技术攻关，取得了多项技术成果并实现了广泛的应用，加快了我国草莓产业的提档升级[8，16，40]。
极早熟草莓新品种宁玉的育成与推广有效填补了我国初冬草莓鲜果的不足，现已推广应用到江苏、山东、河南等28 个省、区、市，成为我国草莓栽培面积最大的自主选育品种，是我国五大主栽品种中唯一的国产品种[8]。目前，宁玉在河南、江苏等省份成为栽培面积较大的主栽品种，基本替代了引进品种甜查理；在江苏省徐州市贾汪区集中连片种植1 666.67 hm2以上，该区已成为我国知名的早熟草莓产区；在四川、青海等地表现出极早熟、高抗白粉病等优势；在四川高海拔地区，宁玉草莓实现“种一次收四年”的种植突破，通过精细化管理可持续收获四年，同时，当地创新生产模式，使原本一季性宁玉草莓实现四季供应，构建起高效生产体系。
2.4 展示宣传与科普培训
国家草莓种质资源圃（南京）作为科普教育基地，同时也是江苏省农业科学院的重要展示窗口，常态化开展展示宣传和科普培训工作，主要分为以下五部分：①服务政府决策部门，每年接待政府机关、科研单位、同行专家等20余次，提供简洁信息简报，让其短时间内获取草莓资源及产业等关键信息，确保决策的科学性；②服务地方主导产业，立足于地方特色产业、推介草莓优异资源、草莓新品种等，开展技术培训，常态化技术指导等，增强产业的稳定性和竞争力；③服务一线专业人员，联合地方人民政府、产业研究院、借助“农技耘”APP、产业微信群等多途径开展种质资源展示，讲解草莓种质资源的多样性、产业发展概况，推介优异资源及新品种等，提高从业人员的专业性及技术水平；④服务学生实践，通过组织学生走进资源圃、主动走进校园讲堂以及拍摄科普视频等形式，宣讲草莓种质资源的多样性及保护种质资源多样性的意义，播种希望，提升学生保护种质资源的责任意识；⑤服务社会大众，开展农民丰收节及常态化科普活动，提升全民科学素养及保护资源的意识。
展示活动开展的模式为“实物展示+技术培训+科普介绍+宣传报道”。实物展示使优异种质资源与用户“面对面”，配套“技术培训”使种植大户更加深入地了解品种特性和栽培技术要点，科普介绍使社会大众了解草莓种质资源的遗传多样性，活动开展前和活动开展后的宣传报道，让资源圃的知名度和美誉度得到显著提升，为资源圃社会效益的发挥提供了强大助力。
3 展 望
农业种质资源是保障国家粮食安全与重要农产品供给的战略性资源，是农业科技原始创新与现代种业发展的物质基础。近年来，我国农业种质资源保护与利用工作取得积极成效，但资源仍存在丧失风险。国家桃草莓种质资源圃（南京）自1981 年建圃以来，秉承广泛收集、妥善保存、系统评价、规范整理、深入挖掘、共享利用、展示宣传的宗旨。通过不断加大资源考查、收集力度，完善保存设施设备，创新保存技术，草莓种质资源保存数量达到全国首位，国际前列，为草莓基础研究、新品种选育、产业发展和展示宣传提供了良好的物质基础和技术保障。但随着草莓产业的不断发展与市场需求的不断提升，对草莓种质资源工作提出了更高的要求。
3.1 加强草莓种质资源收集保存
我国是世界上野生草莓种质资源最丰富的国家，涵盖了10 个二倍体种和5 个四倍体种。我国野生草莓资源并未大面积应用于生产实践，只是采食自然生长状态下的果实，而野生草莓资源具有植株小、耐弱光性强、香气浓郁、抗病虫害性强以及倍性多样性丰富等特点，具有重要的科研价值，因此，笔者将秉承“应收尽收，应保尽保”的原则，重点开展以下资源收集、保存工作：①重点针对特色、稀缺和优异资源，更加全面、系统的开展种质资源的考察、收集和保存工作，不断丰富资源圃种质资源多样性，力争成为世界上资源数量最多、种类最丰富的草莓种质资源圃；②加强与政府部门、科研单位及高校的合作，系统收集近年来育成的优异草莓新品种和新创制的遗传材料等；③加强草莓种质资源国际交流，积极收集引进国外优异草莓种质资源。
3.2 支撑草莓种质资源鉴定评价和挖掘利用
丰富的种质资源是育种材料的重要来源，推进种质资源精准鉴定是夯实种业振兴的基础。国家桃草莓种质资源圃（南京）的草莓资源保存数量和种类为全国首位、世界前列，二倍体野生资源全基因组测序的完成及组装、八倍体基因组测序的完成及分子生物学、蛋白质组学技术的快速发展，为草莓种质资源的鉴定评价及相关基因的挖掘利用提供技术支撑。国家桃草莓种质资源圃（南京）将开展以下草莓资源鉴定评价及挖掘利用：①根据《草莓种质资源描述规范和数据标准》[11]，系统开展多年、多点的草莓种质资源植物学特征和农艺性状的鉴定评价，厘清每一份资源的特性；②聚焦市场对高品质草莓的多元需求和以草莓产业发展的关键性状为指引，开展草莓种质资源表型与基因型精准鉴定评价，深度发掘优异种质，为草莓种质创新和品种改良筑牢物质根基；③解析早花、高糖、特征香气等关键基因的作用机制，阐明其在育种中的价值和有效利用途径，研发高效分子标记，搭建草莓稳定转化和基因编辑技术平台，为种质资源的精准、高效利用夯实基础。
3.3 完善草莓种质资源保存技术和共享机制
草莓种质资源的安全保存是有效利用的前提，草莓种质资源以玻璃温室苗床活体盆栽保存方式为主，离体保存和低温保存为辅，三级保存体系可以实现资源的安全保存，但草莓连作障碍严重，每年更换栽培基质、匍匐茎扦插以及离体保存无菌苗的转接等，工作量大，花费大量的人力物力；资源分发利用方面，资源利用申请是全年均可申请，实物活体资源一般在9 月初统一提供，组培苗、种子周年可提供，叶片、花粉、匍匐茎等相应生长期可提供，但存在共享机制不健全、信息反馈不及时等问题。针对以上问题，将重点开展以下工作：①倡导政府和主管部门，对草莓资源进行异地集中保存与原生境原位保护相结合，在保护中利用，在利用中保护；②加强种质资源活力监测，建立完善的主要病害（毒）检测体系和复份保存技术，条件成熟时，建立脱毒种质复份保存圃，将组培苗保存技术实用化，同时开展草莓种质资源DNA保存技术研究，多方面全方位保证草莓资源的安全保存；③依托国家共享服务平台，完善种质资源分类分级保护名录，严格落实资源申请、审批、提供及信息反馈等流程，同时注重资源利用信息反馈，建立利用单位或个人信誉档案等，促进草莓种质资源的安全高效利用。
3.4 加强人才培养及团队建设
种质资源的收集、鉴定和保存是一项长期性、系统性、基础性的工作，是一个功在当代、利在千秋的大事，是一项长期而辛苦且成效缓慢的重要国家任务，而非科研项目，需要一批理论基础扎实、实践经验丰富、对种质资源有情怀的人才队伍。目前国家草莓种质资源圃有科研人员13人，辅助人员3人，其中研究员3人，副研究员6人，助理研究员4人，是一支理论基础扎实、懂农业、爱资源的人才梯队。未来，将进一步加强团队青年人员及辅助人员草莓种质资源收集、保存与鉴定等专业知识的培训，同时，积极引进优秀的专业人才，为种质资源的安全保存与精准鉴定评价注入新活力。
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