杨梅是杨梅科(Myricaceae)杨梅属(Morella Lour.)植物,是亚热带常绿果树,主要分布在南北美洲、欧洲、非洲东部及东亚地区。杨梅科植物全球共4个属,约50余种,中国有杨梅属1属6个种,包括杨梅(Morella rubra)、毛杨梅(M.esculenta)、矮杨梅(M.nana)、青杨梅(M.adenophora)、全缘叶杨梅(M.integrifolia)和大杨梅(M.arborescens)[1-2]。杨梅原产于中国温带、亚热带湿润气候的山区,主要分布在长江流域以南。12 个以上省区分布有野生种群,是杨梅的主要种质资源库。栽培杨梅起源于我国东南地区,是我国特有的常绿果树之一,栽培历史悠久。1973 年余姚境内挖掘的新石器时代的河姆渡遗址中发现了杨梅属花粉,说明7000 多年以前该地区就有杨梅生长。在湖南长沙马王堆西汉古墓及广西贵县罗波湾西汉古墓中发现了保存完整的杨梅果实和果核。
杨梅性喜温较耐寒,丰产,果实色泽艳丽、风味独特、营养丰富,富含维生素、矿物质、杨梅素和花色苷等多酚类物质,具有较高的经济价值、营养价值及药用价值[3]。杨梅作为南方重要的特色果树之一,易于栽培,生产成本较低,经济寿命可达100年,被人们称为“绿色银行”和“摇钱树”。全球杨梅经济栽培面积有40 多万hm2,产量100 多万t,98%以上来自中国[4]。根据农业部门统计,2022年浙江省杨梅产量超过60万t,总产值近50亿元。杨梅的主要产区为我国的浙江、江苏、江西、福建、广东、广西、湖南、贵州、四川、云南等地区。台湾、安徽南部也有野生品种和少量栽培品种。除此之外,日本、韩国、菲律宾、印度、越南以及缅甸也有少量分布,其果小味酸,不宜食用[5]。欧美等国也有引种,仅供作为庭院观赏植物。
国家果梅杨梅种质资源圃(南京)是世界保存杨梅种质最为丰富的资源平台,种质资源来自美国、日本及中国(浙江、福建、江苏、广西、广东、云南、贵州等地区)。诱变和天然精品系鉴定已成为选育新品种的主要途径。我国分布最广的杨梅属植物是杨梅,其他杨梅如毛杨梅、矮杨梅、全缘叶杨梅和大杨梅只分布在云贵高原及四川的部分地区[6]。苏州是我国杨梅传统产区之一,其栽培历史悠久,苏州杨梅主要分布在苏州吴中区东山、西山、光福,高新区通安,常熟虞山等丘陵地区,大部分种分布在山区中上部,山谷中也有栽培。种质资源最丰富的地区当属苏州市吴中洞庭山地区,有20 多种;其次是常熟虞山,约有13 种[7]。浙江省栽培杨梅资源丰富,有荸荠、东魁、丁岙、晚稻等品种。中国作为杨梅的起源地和生产大国,在长期的演化和栽培中,孕育出众多适应不同环境的品种,形成了极为丰富的杨梅种质资源,为我国杨梅产业发展提供了重要的物质保障。
果树种质资源是支撑农业科技创新、现代种业发展的重要物质基础,是保障粮食安全、建设生态文明、支撑农业可持续发展的战略性资源。在20 世纪30 年代便有学者开始杨梅种质资源收集工作。慈溪市的杨梅资源由旧浙江省农业改良场的李驹、章恢志在1932 年调查,并编入《浙东杨梅调查报告》一书;1960 年,浙江农业大学与浙江省农业科学院联合调查,其成果载于《浙江杨梅栽培调查》[8]。随着人们对果树资源及杨梅果树重要性的认识,研究人员对浙江[8-9]、江苏[7]、福建[10]、贵州、广东[11]、广西[12]等杨梅主产区的资源品种进行了深入调查研究。据早期全国杨梅科研协作组有关单位的调查和整理,基本摸清了我国杨梅种内资源品种、品系和类型共有305 份,现已定名的品种共268 个[6,13]。在20 世纪80年代初,江苏省太湖常绿果树技术推广中心建立了杨梅种质资源圃,保存地方品种10多个,其他地方品种10 多个,但是规模较小,品种数量较少;2011 年,保存品种数量70余个,地方良种资源数量20余个[7]。
国家果梅杨梅种质资源圃(以下简称国家杨梅种质资源圃)挂靠单位为南京农业大学,2008年12月由农业部批复建设,2011年11月通过验收,被列入国家级种质资源圃行列,开始收集保存国内外的杨梅种质资源。2019 年,被列入国家园艺种质资源库果梅杨梅分库。国家杨梅种质资源圃(图1)位于江苏省苏州市吴中区东山镇江苏省太湖常绿果树技术推广中心。目前经过10多年的建设,已成为世界保存杨梅种质最为丰富的资源平台,主要任务是杨梅种质资源的收集、鉴定、保存、编目和分发利用等工作。国家杨梅种质资源圃的建设,离不开一代代科研人员艰苦卓绝的奋斗。以褚孟嫄、章镇、高志红为首的团队在国家杨梅种质资源圃的开创和建设中做出了重要贡献。截至2024 年底,已收集保存杨梅种质资源254份,编目入圃保存总数180份,主要来自美国、日本和中国(浙江、福建、江苏、贵州等地区)(表1)。对入圃保存的杨梅种质资源,依照《杨梅种质资源描述规范和数据标准》[2]规定的内容和方法,按基本信息、形态特征和农艺性状等进行了整理编目,编入全国种质资源目录180份,占资源圃保存品种的71%。
表1 杨梅种质资源编目入圃保存概况
Table 1 Overview of cataloguing and preserving M.rubra germplasm resources in the nursery
来源 Origin中国江苏 Jiangsu, China中国浙江 Zhejiang, China中国福建 Fujian, China中国湖南 Hunan, China中国广东 Guangdong, China中国安徽 Anhui, China中国云南 Yunnan, China美国宾夕法尼亚 Pennsylvania, America日本高知县 Kochi Prefecture, Japan合计 Total种质份数Germplasm number 71 59 29 9 3 4 2 2 1 180
图1 国家杨梅种质资源圃
Fig.1 The National Chinese Bayberry Germplasm Repository
同时,在我国各杨梅主产区也建立有杨梅种质资源圃。其中,宁波余姚丈亭的杨梅种质资源圃规划面积33.33 hm2,分为种质保存、良种母本和旅游观光3 个功能区,占地10 hm2的种质保存区有省内外种质资源180 余份[14]。福建省农业科学院果树研究所从2006 年开始对福建省福州市、莆田市、漳州市及南平市等地进行杨梅资源分布情况调查,共收集保存杨梅资源116份[15]。
国家杨梅种质资源圃编目入圃保存的180 份杨梅种质资源,其中地方品种149份,占总数的82.7%;选育品种12 份,占6.7%;野生资源2 份,占1.1%;引进品种3份,占1.7%;品系14份,占7.8%。未编目入圃的杨梅资源还需要对性状特征等数据进行观察统计。杨梅适宜生长在年平均气温17.5 ℃,年降水量在1000 mm以上的湿润地区。我国杨梅品种间差异悬殊,具有丰富的遗传多样性。果实质量小的仅有3 g,大果质量有的超过50 g。果实成熟期跨度较大,早熟品种于4 月成熟,晚熟品种可至7 月中旬,大部分果实在6 月成熟。果实颜色十分丰富,有白色、粉红色、红色、深红色、紫红色、紫黑色等,其中紫红色果实品种最多,有100多种。
在特色杨梅种质资源保存方面,国家杨梅种质资源圃保存了5 份特色杨梅雄株,包括引自美国宾夕法尼亚的蜡杨梅雄株,雄株1号、雄株2号,以及地方品种武平雄杨梅和梅列雄杨梅。另引进蜡杨梅雌株,该品种果实较小,呈蓝色。此外还保存有东魁、黑晶、象山乌紫、大果早红、青筋等14份大果杨梅;特早梅、软丝安海、早佳、苏扬5号、王2、西山早熟等早熟优良品系;夏至红[16]、小叶细蒂等中熟优良品种;黑晶等晚熟品种(图2)。水晶头、水白杨梅、龙海白水晶、仙居白杨梅、大果水晶、猫耳朵水晶等37 份白色果实杨梅(图3)。其中,软丝安海在苏州地区表现出适应性强、树体矮化、成熟早、果实大、品质优等特点。
图2 部分特色杨梅种质资源果实生态照
Fig.2 Ecological images of fruits from some characteristic M.rubra germplasm resources
A.苏杨5 号;B.早佳;C.西山早熟;D.小叶细蒂;E.东山乌梅;F.洞庭8 号;G.青筋;H.软丝安海。
A.Suyang No.5; B.Zaojia; C.Xishanzaoshu; D.Xiaoyexidi; E.Dongshanwumei; F.Dongting No.8; G.Qingjin; H.Ruansi’anhai.
图3 部分白杨梅种质资源果实形态特征
Fig.3 The fruit morphological characteristics of some white M.rubra germplasm resources
A.水白杨梅;B.仙居白杨梅;C.水晶头;D.上虞白实杨梅;E.白杨梅;F.上虞水晶种。
A.Shuibaiyangmei; B.Xianjubaiyangmei; C.Shuijingtou; D.Shangyubaishiyangmei; E.Baiyangmei; F.Shangyushuijingzhong.
杨梅是雌雄异株,国家杨梅种质资源圃2012年从福建省龙海市引进的浮宫1号早熟杨梅新品种为杨梅雌株[17],果实紫红色,成熟期为5月上中旬。近年来经过资源圃培育观察发现,该品种在苏州地区生长过程中出现了雌株发育雄花现象,且雄花能够开花散粉,这对杨梅的生长发育及生产育种具有重要意义。2023年引自福建省龙海市的特早梅也具有雌雄同株现象,果实红色且较小,需要进一步观察研究。
杨梅种质资源作为基础科学研究、新品种选育、生产应用等方面的重要材料和内容,资源间的共享利用能够促进杨梅种质的科学研究及产业发展。近10 多年来,国家杨梅种质资源圃向浙江大学、南京农业大学、浙江农林大学、湖北省农业科学院果树茶叶研究所、浙江省农业科学院食品科学研究所、贵州省果树科学研究所等大学和科研院所及江苏、浙江等地企业提供杨梅资源1359 份次,用于引种观察、贮藏试验、果实品质测定、转录组和代谢组等研究;服务杨梅种质资源遗传多样性研究、杨梅良种繁育及栽培技术示范推广、江苏省地方特色果树种质资源优异性状精准鉴定与种质创新等19 项科技计划项目,发表论文32 篇;并多次开展杨梅科普、技术培训等活动,加强杨梅种质资源的科普宣传,提高人们对保护杨梅种质资源的意识,助力杨梅产业振兴。
中国杨梅种质资源丰富,杨梅染色体基数为x=8,栽培杨梅常以二倍体形式存在(2n=16)。杨梅基因组测序的完成促进了杨梅基因组学、转录组学、分子生物学等学科的发展和技术创新。为了更方便地利用这些数据,已经建立了杨梅数据库[18]。基因组测序结果显示,组装后的杨梅基因组大小为289.92 Mb,共预测到编码蛋白质的基因26 325个[19]。通过测序技术获得了蜡杨梅(M.cerifera)第一个完整的叶绿体基因组,长度为158 943 bp,包含112个特异基因,其中79 个蛋白质编码基因、29 个tRNA 和4 个rRNA[20]。对早佳品种进行T2T 参考基因组分析,获得了一个端粒到端粒无间隙参考基因组,基因组大小为292.60 Mb,包含8 个着丝粒区域、15 个端粒和28 345 个基因,并对173 个杨梅种质进行了重测序。对29 个水果品质相关性状的表型全基因组关联分析进行研究,揭示了杨梅果实品质的遗传基础[21]。杨梅基因组学的基础性研究在杨梅生长发育[22-23]、果实品质[24]、重要基因功能分析[25-26]、分子遗传育种等方面提供了支撑,促进了杨梅科学研究和产业安全高效发展。
分子标记技术作为种质资源鉴定和遗传多样性分析的重要工具得到广泛应用。杨梅种质资源的分类及鉴定从20 世纪以采用形态学特性和园艺学为主逐渐转变到以分子标记技术为主。在分子水平上对杨梅进行分析的分子标记有RAPD[27]、ISSR[28]、SRAP[29]、AFLP[30]、SSR、InDel 等。焦云等[31]利用10对多态性SSR 引物对慈溪杨梅雄株、雌株突变雄枝、雌雄同株等3 种性别类型杨梅植株构建指纹图谱,为杨梅新品种的选育提供辅助手段及品种鉴定提供技术依据。同时,与电镜下杨梅花粉形态进行比对,这对杨梅品种鉴定具有重要作用。利用SRAP 标记技术对来自江苏的51 份、浙江的9 份和福建的6 份共66 份杨梅种质进行遗传多样性分析,揭示了杨梅品种间亲缘关系与地理分布以及来源密切相关[32]。InDel 标记已广泛用于果树分子标记辅助育种等研究领域[33-35]。高质量分子标记为杨梅种质遗传多样性分析、杨梅种源鉴定、核心种质群体构建、植物品种权保护、资源管理利用提供科学依据。
杨梅种质资源的调查研究扩展了杨梅品种特性,补充了杨梅种质资源的描述性状和数据[1]。通过对杨梅生长性状的调查研究,优化了杨梅栽培技术,提高了果实品质[36]。研究表明不同补光时长对杨梅的叶长、叶宽及叶绿素含量有较好的促进作用,有效促进了杨梅果实的发育。随着补光时间的增加,杨梅果实的总糖含量及可溶性固形物含量也随之增长[37]。全钾(TK)为影响果实品质形成的主要土壤因子,在杨梅栽培管理过程中适当减氮、减磷、增钾可有效提高果实品质[38]。以30 个杨梅品种为试验材料,对果实外观品质、内在品质和矿质元素指标进行测定和分析,筛选出可溶性固形物、可滴定酸、抗坏血酸、苹果酸、总酚和硒矿质元素含量作为杨梅果实品质性状评价的核心指标,为优良杨梅品种鉴定筛选提供参考依据[39]。
随着杨梅资源调查和研究的深入,选育推广不同熟期优质大果的杨梅品种是当前育种工作的重点之一。依托我国丰富的杨梅种质资源,通过资源调查收集、评价筛选,先后选育出东魁、紫晶、黑晶、早荠、象山乌紫、晚荠、龙海白水晶、夏至红、早鲜、浮宫1号、东方明珠、特早梅12个优良品种(图4)。
图4 部分优异杨梅品种的果实形态特征
Fig.4 The fruit morphological characteristics of some excellent M.rubra varieties
A.东魁;B.紫晶;C.东方明珠;D.夏至红;E.东魁果实形态和横切纵切面;F.紫晶果实形态和横切纵切面G.东方明珠果实形态和横切纵切面;H.夏至红果实形态和横切纵切面;I.浮宫1 号;J.土变;K.晚荠;L.龙海白水晶;M.浮宫1 号果实形态和横切纵切面;N.土变果实形态和横切纵切面;O.晚荠果实形态和横切纵切面;P.龙海白水晶果实形态和横切纵切面。
A.Dongkui; B.Zijing; C.Dongfangmingzhu; D.Xiazhihong; E.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Dongkui; F.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Zijing; G.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Dongfangmingzhu; H.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Xiazhihong; I.Fugong No.1; J.Tubian; K.Wanqi; L.Longhaibaishuijing; M.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Fugong No.1; N.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Tubian; O.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Wanqi; P.The fruit morphology with transverse and longitudinal sections of Longhaibaishuijing.
杨梅品种的育成来自实生变异和芽变。紫晶杨梅是国家杨梅种质资源圃通过杨梅种质资源调查实生选育出的新品种[40]。永冠是从东魁杨梅中选育出的大果芽变新品种,具有大果、大叶等特性[41]。通过表型比较分析,并结合流式细胞仪与染色体检测技术,确认其为二倍体东魁(2n=2x=16)的四倍体(2n=4x=16)突变[42]。永肽是从硬丝杨梅中选育出的芽变新品种[43]。
杨梅果实初夏成熟,是我国长江以南地区重要的经济作物。但其优良品种大多数为中熟或晚熟品种,研究人员通过开展早熟新品种选育,获得了早熟耐低温品种早鲜[44]。早熟品种的培育,可提早上市周期,提高经济效益。甬早梅2 号是从荸荠种杨梅种植区发现的优良变异单株中选育而成的早熟新品种[45]。据调查研究发现,2020 年浙江省文成县出现了杨梅叶片枯萎的病害[46]。早炭是从荸荠种实生变异单株中选育而成的早熟杨梅新品种,果型中等,果肉略硬,味甜微酸,核小。该品种抗病性强,抗枯枝病、抗果实白腐病强于荸荠种[47],可作为优质抗病资源进行培育。福建省农业科学院果树研究所在对收集保存的杨梅种质资源进行观察评价的基础上,初步筛选出3 个特色的地方杨梅特异株系,即早熟品种浮宫1 号[17]、大果型杨梅金峰大梅、早产特异株系土变[15]。由于实生育种时间较长,研究人员建立了一种杨梅实生无性系快速繁殖技术。以杨梅去皮种仁为材料,在基本培养基上培养膨大变绿进而分化不定芽、生根,成功获得杨梅实生无性系,该技术有利于加快杨梅新品种选育和品种更新进程[48]。
杨梅作为我国特色水果之一,以其独特的风味和丰富的营养深受消费者喜爱。国家杨梅种质资源圃广泛收集各地优良地方品种、野生近缘种及从国外引进品种,建立科学的资源评价体系,对农艺性状、品质特性、抗逆性等进行系统鉴定,并对收集保存的种质资源进行了表型性状鉴定。截至2024 年12 月底,对200 多份杨梅资源的叶片性状(叶片长度、叶片宽度、叶片颜色、叶片形状等)、花序性状(花序长度、花序粗度、花序颜色等)和果实性状(果实颜色、果实大小、可溶性固形物含量等)进行了鉴定与评价。近年来,立足杨梅种质资源保存优势,根据各地产区杨梅产业发展需求,筛选出适合各地产业发展需求的优良品种。如江苏杨梅产区属于我国杨梅栽培的北缘地区,对品种的需求集中于早熟、优质、大果、耐贮等特性。杨梅种质资源圃筛选出紫晶、早佳、软丝安海、小叶细蒂等优良品种应用于生产推广。紫晶杨梅果实成熟早,比苏州主栽品种提早成熟3~7 d;果实大,平均单果质量比主栽品种增加2~3 g;品质优,平均每千克比主栽品种高10元左右,经济效益较好,目前已在苏州、常州等地栽培。早熟杨梅品种早佳,其成熟期比荸荠种提早5 d 左右,平均单果质量比荸荠种增加2~3 g,品质较好,已在南京、常州、苏州等地栽培。这些优良品种推广应用面积已超过200 hm2。由于栽培的是早熟品种,避开了杨梅成熟时的梅雨季节,杨梅果实品质优异,平均666.7 m2产值在1.5万元以上,经济效益十分显著。
杨梅种质资源圃通过挖掘地方特色杨梅优异资源,筛选竞争优势明显的地方杨梅资源,协同地方做好特色杨梅优良品种的发展工作。近年来,无锡马山乌梅和苏州树山杨梅成为江苏区域杨梅产业发展的优异种质资源。无锡马山乌梅果形圆整,平均单果质量14 g 左右,颜色紫黑有光泽,肉厚核小,汁多味浓,酸甜适口。马山杨梅的种植已有2000 多年历史,古称“吴越佳果”。2020年4月30日,中华人民共和国农业农村部批准对马山杨梅实施国家农产品地理标志登记保护。目前,马山杨梅栽培面积800 hm2,年产量约8000 t,产值达8000 万元。苏州树山杨梅果实圆形,平均单果质量15 g,果面平整,紫红色,缝合线不明显,果梗细短,果蒂细小,肉柱圆钝致密,有光泽,风味浓郁,酸甜适口,略有香气,具有核小、可食率高的特点。2020 年12 月25 日,中华人民共和国农业农村部批准对树山杨梅实施农产品地理标志登记保护。目前树山杨梅栽培面积33 hm2,年产量400 t,产值1200 万元左右,促进了当地杨梅产业的高质量发展。随着我国休闲观光农业的发展,杨梅与旅游产业的联动性进一步加强,杨梅资源圃筛选出多个适合休闲观光的杨梅品种供果园选用,如水白杨梅,其果为乳白色,果肉细腻多汁,平均单果质量达12 g,核小,有香味,是性状优异的白色杨梅品种,改变了消费者对杨梅是红色的传统认知。该品种在苏州杨梅产区深受游客喜爱,平均售价每千克高达100 元。由于目前栽培面积相对较少,处于供不应求的状态。未来,特异性状杨梅资源的应用将受到更多种植者和消费者的关注。
国家杨梅种质资源圃自2008 年建立以来,不断完善和改进资源圃基础设施和资源保存技术。技术人员持续走访山野田间进行调查和收集,丰富了杨梅种质资源。资源圃为全国各高校、科研院所以及企业、农户等提供资源和技术支持,举办科普宣传等活动,提高了广大人民对杨梅种质资源的认识与保护意识。这些都推动了杨梅种质资源创新、基础生物学研究和杨梅产业发展。随着全球气候变化、杨梅产业的快速发展以及市场需求的不断提升,在确保国家杨梅圃现保存资源安全的基础上,将继续开展以下几方面工作。
我国是杨梅主要产区,杨梅资源丰富。随着气候变化、乡村城镇化以及杨梅产业的发展,优良杨梅品种得以在全国范围内大面积推广。大量原始品种和地方品种通过高接换种等方式被陆续淘汰,一方面改良了杨梅品种,但另一方面也造成大量杨梅种质资源的丢失。因此,针对以上问题,笔者将采取以下措施:一是积极开展杨梅种质资源的调查与收集,定期对资源圃现有种质资源进行数据整理,对生长状况不好导致保存数量减少的材料及时进行补种或嫁接;二是联合科研单位和各地政府部门,调整收集资源方法,以省级科研单位为重点,结合乡镇农业部门形成杨梅种质资源收集合作网络,系统收集当地野生品种、特色品种、育成品种及遗传改良材料,针对特定气候和生存地的杨梅品种采取原生境保护措施;三是收集国外特色杨梅种质资源,加强国际的合作交流。
杨梅雌雄异株,遗传多样性高,开展杨梅种质资源精准鉴定评价和遗传多样性研究,为挖掘杨梅果实品质优异等位变异基因提供材料。杨梅种质资源数量较多,在实际生产应用中杨梅种质资源的鉴定依赖生物学、形态学特征进行区分,受主观与环境影响较大,鉴别周期长,存在同种异名或同名异种等现象,降低了种质资源的利用效率。针对此问题,主要从以下方面改进:一是要规范杨梅种质资源评价标准,明确品种鉴定细则。联合高校、科研单位,以原有杨梅种质资源鉴定评价标准为准则,统一鉴定评价标准。二是构建杨梅资源信息网络,规范统一杨梅品种名称或补充说明。
我国杨梅在当前以芽变和实生变异育种为主,杂交与诱变育种为辅[49],基因编辑等新技术作为前瞻性探索还有待研究,且育种周期较长,圃内保存种质资源单个品种数量有限,难以开展抗逆性相关研究,创新育种工作进展缓慢。针对此情况,将开展以下工作:一是结合多品种杨梅资源,进行系统性聚类分析,挖掘优异基因,开发分子标记;二是以芽变育种为基础,通过形态学、细胞学、分子标记、基因测序验证功能基因等手段选育优异种质;三是深入开展地方特色品种抗性、特异基因研究,培育高产、优质、高效和环境友好型优良新品种,解决育种上优异特色资源短缺、品种同质化等问题,提升种业创新能力;四是联合高校创新杨梅组织培养技术,开展遗传转化试验,以缩短杨梅育种年限,提高繁殖率,通过基因编辑手段定向改良杨梅品质。
目前,国家杨梅种质资源圃保存杨梅种质资源的方式有大棚栽培和露天栽培。露天栽培受天气影响较大,低温冻害、高温、高湿都会对杨梅的生长保存造成一定影响。棚内存在高温高湿、通风差等情况,容易造成病虫害高发、落果严重等问题。针对该情况一是加大保护力度,实时观察气候变化采取应对措施;二是增加杨梅种质资源保护设施,结合数字化管理技术开发智能控温控湿等智能管控应用系统,高效安全地保存杨梅种质资源;三是完善杨梅种质资源保存方式,例如种子、花粉等;四是加强与国内外高校、科研院所的交流与合作,实现人才与科研平台的共享,共同推进杨梅种质资源调查研究工作;五是实行种质资源共享机制,建立全国杨梅研究协同创新中心,设置杨梅种质资源开放共享平台,使种质资源数字化、信息化、智能化,促进全国各研究所科研单位杨梅种质资源共享交流,提高杨梅种质资源的开发和利用水平。
我国偏远地区的果农对杨梅种质资源的认知仅停留在当地老品种,对品种生理生化方面的知识了解较少,保护和利用意识不强。因此,在杨梅种质资源调查和收集过程中获取的有效信息较少,不利于种质资源的保护和利用。种质资源管理是一项专业性较强的工作,在收集、保存、繁殖、鉴定等过程中都有相应的质量控制标准[50]。杨梅种质资源管理技术人员有限,对杨梅栽培管理、品种搜集、资源保护宣传程度不够。在杨梅产区的乡镇上,一些专业工作依靠科技特派员进行工作技术讲解,全国地市级以上真正从事杨梅育种研究的一线人员还比较少。针对以上情况一是需要增加专业团队人员从事杨梅种质资源收集和保护工作;二是以合作社、特派员团队示范基地村为平台,对各项技术进行培训推广。目前,国家果梅杨梅种质资源圃有固定工作人员16名,其中正高级职称7 名,副高级职称5 名,讲师2名,农艺师1名,助教1名。参与研究的博士后1名、博士研究生8名和硕士研究生17名。资源圃将继续引进优秀的科研人才,加强团队建设,不断完善杨梅种质资源收集保存工作,加强对青年工作者收集、保存、鉴定、评价、推广杨梅种质资源工作的培训;以应用基础研究为主,重点开展农业重大关键、共性技术研究,为全国杨梅基础科研和产业应用提供条件和平台支持。
[1] 章镇.园艺学各论-南方本[M].北京:中国农业出版社,2004.ZHANG Zhen.Various theories of horticulture-Southern edition[M].Beijing:China Agriculture Press,2004.
[2] 高志红,黄颖宏.杨梅种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业科学技术出版社,2020.GAO Zhihong,HUANG Yinghong.Descriptors and data standards for Chinese bayberry (Myrica rubra Sieb.et Zucc.)[M].Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,2020.
[3] ZHANG S W,YU Z P,SUN L,REN H Y,ZHENG X L,LIANG S M,QI X J.An overview of the nutritional value,health properties,and future challenges of Chinese bayberry[J].PeerJ,2022,10:e13070.
[4] 陈慧,唐威,费艳.杨梅种质资源遗传多样性研究进展[J].现代园艺,2016(3):5-7.CHEN Hui,TANG Wei,FEI Yan.Research progress on genetic diversity of bayberry germplasm resources[J].Xiandai Horticulture,2016(3):5-7.
[5] LIU L X,LI R,WORTH J R P,LI X,LI P,CAMERON K M,FU C X.The complete chloroplast genome of Chinese bayberry(Morella rubra,Myricaceae):Implications for understanding the evolution of Fagales[J].Frontiers in Plant Science,2017,8:968.
[6] 庄卫东,潘一山.我国杨梅种质资源研究进展[J].福建林业科技,2001,28(2):54-57.ZHUANG Weidong,PAN Yishan.The research progress of germplasm resources of Myrica in China[J].Journal of Fujian Forestry Science and Technology,2001,28(2):54-57.
[7] 黄颖宏,邱学林,俞文生.苏州杨梅种质资源现状及利用前景[J].现代园艺,2012(3):20.HUANG Yinghong,QIU Xuelin,YU Wensheng.Current situation and utilization prospect of germplasm resources of bayberry in Suzhou[J].Xiandai Horticulture,2012(3):20.
[8] 陈宗良.慈溪杨梅品种资源概述[J].福建果树,1991(1):59-62.CHEN Zongliang.Overview of varieties and resources of bayberry in Cixi[J].Fujian Fruits,1991(1):59-62.
[9] 缪松林,张跃建,梁森苗,李三玉.浙江杨梅品种资源的地理分布[J].中国果树,1994(4):38-39.MIAO Songlin,ZHANG Yuejian,LIANG Senmiao,LI Sanyu.Geographical distribution of bayberry variety resources in Zhejiang[J].China Fruits,1994(4):38-39.
[10] 林秀香,林秋金,苏金强,王美盛.福建省杨梅种质资源概况[J].福建热作科技,2007,32(4):18-20.LIN Xiuxiang,LIN Qiujin,SU Jinqiang,WANG Meisheng.Germplasm resources of bayberry in Fujian Province[J].Fujian Science & Technology of Tropical Crops,2007,32(4):18-20.
[11] 曾继吾,甘廉生,黄永红,易干军,周碧容,吴元立,夏瑞.广东杨梅品种资源及其生态地理分布概况[J].广东农业科学,2008,35(2):24-27.ZENG Jiwu,GAN Liansheng,HUANG Yonghong,YI Ganjun,ZHOU Birong,WU Yuanli,XIA Rui.Germplasm of Myrica rubra and geographical distribution in Guangdong[J].Guangdong Agricultural Sciences,2008,35(2):24-27.
[12] 何新华,李峰,潘鸿,潘介春,黄桂香.广西野生杨梅种质资源初步调查与开发利用[J].种子,2007,26(2):64-66.HE Xinhua,LI Feng,PAN Hong,PAN Jiechun,HUANG Guixiang.Preliminary investigation and exploitation and utilization of wild Myrica germplasm resources in Guangxi[J].Seed,2007,26(2):64-66.
[13] 张跃建,缪松林.我国杨梅品种资源及利用[J].中国南方果树,1999,28(4):24-25.ZHANG Yuejian,MIAO Songlin.Resources and utilization of bayberry varieties in China[J].South China Fruits,1999,28(4):24-25.
[14] 孙红红,胡彬.杨梅种质资源研究进展[J].安徽农学通报,2016,22(14):72-73.SUN Honghong,HU Bin.Advances of germplasm resources in Myrica rubra[J].Anhui Agricultural Science Bulletin,2016,22(14):72-73.
[15] 林旗华,张泽煌,卢新坤,黄艺敏.福建省杨梅种质资源的收集保存与利用[J].福建果树,2011(1):45-48.LIN Qihua,ZHANG Zehuang,LU Xinkun,HUANG Yimin.Collection,conservation and utilization of bayberry germplasm resources in Fujian Province[J].Fujian Fruits,2011(1):45-48.
[16] 黄颖宏,郄红丽.良种软丝安海杨梅在苏州的引种情况[J].现代园艺,2019(9):65.HUANG Yinghong,QI Hongli.The introduction situation of the excellent variety‘Ruan si an hai’ bayberry in Suzhou[J].Xiandai Horticulture,2019(9):65.
[17] 张泽煌,蔡辉生,卢新坤,林旗华,郑美海.早熟杨梅新品种‘浮宫1 号’的选育研究[J].福建果树,2010(2):16-18.ZHANG Zehuang,CAI Huisheng,LU Xinkun,LIN Qihua,ZHENG Meihai.A new bayberry cultivar ‘Fugongyihao’ with early ripening[J].Fujian Fruits,2010(2):16-18.
[18] REN H Y,HE Y H,QI X J,ZHENG X L,ZHANG S W,YU Z P,HU F R.The bayberry database:A multiomic database for Myrica rubra,an important fruit tree with medicinal value[J].BMC Plant Biology,2021,21(1):452.
[19] REN H Y,YU H Y,ZHANG S W,LIANG S M,ZHENG X L,ZHANG S J,YAO P,ZHENG H K,QI X J.Genome sequencing provides insights into the evolution and antioxidant activity of Chinese bayberry[J].BMC Genomics,2019,20(1):458.
[20] GUAN Y L,WANG P K,QIE H L,HUANG Y H,YU W S.The characterization and phylogenetic analysis of complete chloroplast genome in Morella cerifera (Myricaceae)[J].Mitochondrial DNA Part B,2021,6(1):66-68.
[21] ZHANG S W,YU Z P,SUN L,LIANG S M,XU F,LI S J,ZHENG X L,YAN L,HUANG Y H,QI X J,REN H Y.T2T reference genome assembly and genome-wide association study reveal the genetic basis of Chinese bayberry fruit quality[J].Horticulture Research,2024,11(3):uhae033.
[22] WU D,CHENG H,CHEN J L,YE X Q,LIU Y.Characteristics changes of Chinese bayberry (Myrica rubra) during different growth stages[J].Journal of Food Science and Technology,2019,56(2):654-662.
[23] JIA H M,JIA H J,CAI Q L,WANG Y,ZHAO H B,YANG W F,WANG G Y,LI Y H,ZHAN D L,SHEN Y T,NIU Q F,CHANG L,QIU J,ZHAO L,XIE H B,FU W Y,JIN J,LI X W,JIAO Y,ZHOU C C,TU T,CHAI C Y,GAO J L,FAN L J,VAN DE WEG E,WANG J Y,GAO Z S.The red bayberry genome and genetic basis of sex determination[J].Plant Biotechnology Journal,2019,17(2):397-409.
[24] LI S S,ZHANG Y J,SHI L Y,CAO S F,CHEN W,YANG Z F.Involvement of a MYB transcription factor in anthocyanin biosynthesis during Chinese bayberry (Morella rubra) fruit ripening[J].Biology,2023,12(7):894.
[25] LIU Y M,CAI L Q,ZHU J L,LIN Y,CHEN M H,ZHANG H L,FAN X R,XU K,WU B P.Genome-wide identification,structural characterization and expression profiling of AP2/ERF gene family in bayberry (Myrica rubra)[J].BMC Plant Biology,2024,24(1):1139.
[26] SHI L Y,CHEN X,WANG K,YANG M J,CHEN W,YANG Z F,CAO S F.MrMYB6 from Chinese bayberry (Myrica rubra)negatively regulates anthocyanin and proanthocyanidin accumulation[J].Frontiers in Plant Science,2021,12:685654.
[27] 谢小波,求盈盈,戚行江,郑锡良,邱立军,张跃建.杨梅雌、雄种质遗传关系的RAPD 和ISSR 分析[J].果树学报,2008,25(2):198-202.XIE Xiaobo,QIU Yingying,QI Xingjiang,ZHENG Xiliang,QIU Lijun,ZHANG Yuejian.Analysis of genetic relationship between male and female plants in Myrica rubra by RAPD and ISSR[J].Journal of Fruit Science,2008,25(2):198-202.
[28] 邱英雄,傅承新,孔航辉.杨梅不同品种的ISSR 分析[J].农业生物技术学报,2002,10(4):343-346.QIU Yingxiong,FU Chengxin,KONG Hanghui.Inter-simple sequence repeat (ISSR) analysis of different cultivars in Myrica rubra[J].Journal of Agricultural Biotechnology,2002,10(4):343-346.
[29] 葛梦,喻卫武,周明兵,王同标,杨萍.浙江杨梅品种遗传差异的SRAP 分析[J].浙江林业科技,2012,32(5):37-41.GE Meng,YU Weiwu,ZHOU Mingbing,WANG Tongbiao,YANG Ping.Analysis on genetic difference of Myrica rubra cultivars in Zhejiang by SRAP[J].Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology,2012,32(5):37-41.
[30] 郑金土,张望舒,鲍露,王霄霄,褚有为,傅起升,徐昌杰,陈昆松.荸荠种杨梅变异新株系甬选56 号的主要生物学特征及其AFLP 鉴别[J].果树学报,2006,23(3):397-400.ZHENG Jintu,ZHANG Wangshu,BAO Lu,WANG Xiaoxiao,CHU Youwei,FU Qisheng,XU Changjie,CHEN Kunsong.AFLP identification and characterization of Yongxuan 56,a new line of Biqi Chinese bayberry[J].Journal of Fruit Science,2006,23(3):397-400.
[31] 焦云,汪国云,柴春燕,贾慧敏,高中山.不同性别类型杨梅花粉形态扫描电镜观测及生活力测定[J].中国南方果树,2013,42(1):12-16.JIAO Yun,WANG Guoyun,CHAI Chunyan,JIA Huimin,GAO Zhongshan.Morphology of pollen grains from the plants with different type of sex by scanning electron microscope (SEM)and the viability of pollens in red bayberry[J].South China Fruits,2013,42(1):12-16.
[32] 陈慧,郄红丽,黄颖宏,王化坤,倪佳成.66 份杨梅种质SRAP标记遗传多样性分析[J].中国南方果树,2017,46(4):64-67.CHEN Hui,QIE Hongli,HUANG Yinghong,WANG Huakun,NI Jiacheng.Genetic diversity analysis of 66 red bayberry germplasm with SRAP markers[J].South China Fruits,2017,46(4):64-67.
[33] 张淑文,俞浙萍,孙鹂,武祥琪,梁森苗,郑锡良,戚行江.基于重测序的杨梅InDel 标记开发与果实性状关联分析[J].分子植物育种,2022,20(6):1890-1900.ZHANG Shuwen,YU Zheping,SUN Li,WU Xiangqi,LIANG Senmiao,ZHENG Xiliang,QI Xingjiang.Development of In-Del markers and association analysis of fruit traits in Chinese bayberry based on re-sequencing[J].Molecular Plant Breeding,2022,20(6):1890-1900.
[34] 张淑文,俞浙萍,孙鹂,梁森苗,郑锡良,颜丽菊,黄颖宏,戚行江.杨梅种质资源遗传多样性分析与DNA 指纹图谱构建[J].分子植物育种,2024,22(5):1488-1500.ZHANG Shuwen,YU Zheping,SUN Li,LIANG Senmiao,ZHENG Xiliang,YAN Liju,HUANG Yinghong,QI Xingjiang.Genetic diversity analysis and DNA fingerprint construction of Chinese bayberry germplasm resources[J].Molecular Plant Breeding,2024,22(5):1488-1500.
[35] 焦云,高中山,汪国云,陈方永,姚小映,周超超.杨梅种质资源InDel 标记开发及与熟期的关联分析[J].植物遗传资源学报,2025,26(3):575-588.JIAO Yun,GAO Zhongshan,WANG Guoyun,CHEN Fangyong,YAO Xiaoying,ZHOU Chaochao.Development of insertion and deletion (InDel) markers in germplasm resources of Chinese bayberry and correlation analysis with mature stage[J].Journal of Plant Genetic Resources,2025,26(3):575-588.
[36] 黄颖宏,郄红丽,王鹏凯,费艳.杨梅大棚设施栽培研究[J].安徽农业科学,2017,45(19):23-24.HUANG Yinghong,QIE Hongli,WANG Pengkai,FEI Yan.Protected cultivation of Myrica rubra[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2017,45(19):23-24.
[37] 林贤锐,朱建锡,陈辰斐,孙萍,王洁,沈建生.不同补光时长对设施杨梅生长和果实品质的影响[J].现代农业科技,2024(24):41-44.LIN Xianrui,ZHU Jianxi,CHEN Chenfei,SUN Ping,WANG Jie,SHEN Jiansheng.Effects of different light filling duration on growth and fruit quality of cultured bayberry[J].Modern Agricultural Science and Technology,2024(24):41-44.
[38] 郑锡良,孙鹂,戚行江,梁森苗,俞浙萍,张启,张淑文.杨梅果实品质指标与土壤肥力因子的相关性分析[J].浙江农业科学,2024,65(9):2112-2118.ZHENG Xiliang,SUN Li,QI Xingjiang,LIANG Senmiao,YU Zheping,ZHANG Qi,ZHANG Shuwen.Correlation analysis between fruit quality indicators and soil fertility factors in Chinese bayberry[J].Journal of Zhejiang Agricultural Sciences,2024,65(9):2112-2118.
[39] 赵双,黄颖宏,郄红丽.30 个杨梅品种果实品质分析与综合评价[J].果树学报,2024,41(3):392-402.ZHAO Shuang,HUANG Yinghong,QIE Hongli.Fruit quality analysis and comprehensive evaluation of 30 bayberry varieties[J].Journal of Fruit Science,2024,41(3):392-402.
[40] 黄颖宏,俞文生,郭志海,叶利发,郄红丽.杨梅新品种‘紫晶’[J].园艺学报,2013,40(4):791-792.HUANG Yinghong,YU Wensheng,GUO Zhihai,YE Lifa,QIE Hongli.A new Chinese bayberry cultivar ‘Zijing’[J].Acta Horticulturae Sinica,2013,40(4):791-792.
[41] 陈方永,倪海枝,王引,颜帮国.大果杨梅新品种‘永冠’[J].园艺学报,2018,45(6):1213-1214.CHEN Fangyong,NI Haizhi,WANG Yin,YAN Bangguo.A new big fruit Chinese bayberry cultivar‘Yongguan’[J].Acta Horticulturae Sinica,2018,45(6):1213-1214.
[42] CHEN F Y,NI H Z,WANG Y,YAN B G.Physiological and molecular characteristics of two ploidy mutants in Myrica rubra cv.Dongkui[J].Journal of Integrative Agriculture,2016,15(7):1458-1468.
[43] 王引,胡丹,邱智敏,颜帮国,倪海枝,陈方永.杨梅新品种‘永肽’[J].园艺学报,2024,51(增刊1):61-62.WANG Yin,HU Dan,QIU Zhimin,YAN Bangguo,NI Haizhi,CHEN Fangyong.A new Chinese bayberry cultivar ‘Yongtai’[J].Acta Horticulturae Sinica,2024,51(Suppl.1):61-62.
[44] 梁森苗,张淑文,王世福,郑锡良,戚行江.早熟耐低温杨梅新品种早鲜的选育[J].果树学报,2023,40(1):183-186.LIANG Senmiao,ZHANG Shuwen,WANG Shifu,ZHENG Xiliang,QI Xingjiang.A new early-ripening and low temperature resistant Chinese bayberry cultivar Zaoxian[J].Journal of Fruit Science,2023,40(1):183-186.
[45] 焦云,房聪玲,柴春燕.早熟杨梅新品种甬早梅2 号的选育[J].果树学报,2024,41(3):558-561.JIAO Yun,FANG Congling,CHAI Chunyan.A new early-ripening Chinese bayberry (Myrica rubra) variety Yongzao No.2[J].Journal of Fruit Science,2024,41(3):558-561.
[46] XUN W Z,WU C W,WU X,BAI Q R,SUN Y R,XIE D D,SHI J Y,JIN L H.First report of bayberry leaf blight caused by Pestalotiopsis kenyana in Zhejiang Province,China[J].Plant Disease,2023,107(9):2860.
[47] 郭秀珠,宋洋,刘冬峰,胡丹,陈巍.杨梅新品种早炭的选育[J].果树学报,2021,38(10):1821-1823.GUO Xiuzhu,SONG Yang,LIU Dongfeng,HU Dan,CHEN Wei.A new Chinese bayberry cultivar Zaotan[J].Journal of Fruit Science,2021,38(10):1821-1823.
[48] 王鹏凯,郄红丽,黄颖宏.一种杨梅实生无性系的建立方法:CN202011152166.7[P].2021-08-13.WANG Pengkai,QIE Hongli,HUANG Yinghong.A method for establishment of birthed clones of bayberry:CN202011152166.7[P].2021-08-13.
[49] 陈方永.一粒种子成就一大产业:刍议东魁杨梅发展40 年[J].中国果树,2023(8):1-6.CHEN Fangyong.A seed makes a big industry:The development of Myrica rubra cv.‘Dongkui’ in the past 40 years[J].China Fruits,2023(8):1-6.
[50] 李元梅.浅谈舟山市农作物种质资源的保护和利用[J].上海农业科技,2024(4):14-16.LI Yuanmei.Discussion on the protection and utilization of crop germplasm resources in Zhoushan City[J].Shanghai Agricultural Science and Technology,2024(4):14-16.
Progress of collection, conservation and innovative utilization of Morella rubra resources in the National Prunus mume and Chinese Bayberry Germplasm Repository (Nanjing)