梅（Prunus mume Sieb.et Zucc.）原产于中国，为蔷薇科李属植物，栽培历史悠久，有7000 多年[1-2]。梅种质资源极其丰富[3-7]，是我国重要的核果类果树之一，遗传多样性广泛，与核果类果树杏、李、樱桃和桃均可进行种间杂交[8]。梅果实不仅具有较高的营养价值，还具有较高的药用价值[9-14]，其经济栽培主要分布在东亚和东南亚的亚热带地区，中国是目前梅种植面积最大的国家[8]。
梅种质资源的早期研究集中于重要农艺性状和品质性状的鉴定分析，挖掘筛选综合性状良好的种质[15]。主要围绕花粉形态特征[16]、开花生物学特性[17]、果实主要性状及生物学特性[18]、果核的主要性状特性[19]等方面开展研究，为我国梅的资源考察、品种分类、育种、选种及栽培等提供了参考依据。采用形态学、细胞学和分子生物学等多种手段对梅品种进行鉴定和分类[20-22]，分析不同品种间的亲缘关系，明确其遗传背景，加深了对梅品种遗传特性的认识。
在资源收集方面，资源圃开展多种收集方式，涵盖对野生群落的考察采集，以及对各地栽培品种的系统收集。我国在梅种质资源的保存方面成果显著。建立了多个种质资源圃，其中具有代表性的是国家果梅杨梅种质资源圃，该圃于2008年12月由农业部批复建设，2011 年通过验收，成为21 个国家级果树种质资源圃之一[23]，依托单位为南京农业大学。2019 年被列入国家园艺种质资源库果梅杨梅分库。2022年中华人民共和国农业农村部第595号公告确定了第一批国家农作物种质资源库（圃）72个，国家果梅种质资源圃是其中之一，编号24，正式命名为“国家果梅杨梅种质资源圃（南京）”（以下简称国家果梅圃）[24]（图1）。经过三代人褚孟嫄、章镇、高志红的不懈努力，截至2024 年12 月，国家果梅圃保存梅种质资源351 份。梅属于无性繁殖作物，主要采取嫁接方法繁殖后代，采用种质圃植株种植方式进行种质资源的保存[25-28]。国家果梅圃是我国最主要的梅种质资源保存单位，也是目前国际上收集和保存梅种质资源数量最多的种质资源圃。此外，云南丽江、广东普宁、浙江长兴、江苏无锡、福建诏安等地也保存有数量不等的梅种质资源，各单位保存的资源侧重于地方资源和育种材料，可作为国家果梅圃的补充和备份。
图1 国家果梅种质资源圃
Fig.1 The National Prunus mume Germplasm Repository
本文回顾和总结了建圃以来国家果梅圃的种质资源收集和保存现状，以及保存资源的创新利用情况，并对资源圃今后的发展进行了展望，以期为未来我国梅种质资源的有效利用和产业健康持续发展提供可参考的信息。
1 梅种质资源的保存现状
1.1 梅种质资源保存总体情况
自20 世纪80 年代以来，南京农业大学一直从事梅种质资源的收集、引进、保存、鉴定、评价和利用工作。2011 年经农业部验收时，国家果梅圃收集保存的梅种质资源为103 份。2012 年参与农作物种质资源保护与利用项目至今，从我国的广东、福建、浙江、江苏、云南、贵州、重庆、湖南、安徽、台湾等地区新增收集保存梅种质资源194 份，从日本引进保存梅种质资源16 份；对入圃保存的梅资源，依照《果梅种质资源描述规范和数据标准》[29]和《植物品种特异性（可区别性）、一致性和稳定性测试指南 果梅》[30]规定的内容和方法，按基本信息、形态特征、生物学特性、品质特性、抗逆性、抗病虫性等进行鉴定、评价和编目，新增编入全国种质资源目录217份，占编目入圃保存资源总量的82%。截至2024 年12 月31 日，国家果梅圃保存总数351 份，编目入圃保存总数265 份，主要来源于江苏、浙江、广东等地（表1）。
表1 梅种质资源编目入圃保存概况
Table 1 Overview of cataloguing and preserving Prunus mume germplasm resources in nursery
来源Source中国江苏 Jiangsu, China中国浙江 Zhejiang, China中国广东 Guangdong, China中国福建 Fujian, China中国安徽 Anhui, China中国云南 Yunnan, China中国湖南 Hunan, China中国湖北 Hubei, China中国重庆 Chongqing, China中国台湾 Taiwan, China中国四川 Sichuan, China中国西藏 Xizang, China中国辽宁 Liaoning, China中国河南 Henan, China中国陕西 Shaanxi, China中国贵州 Guizhou, China中国吉林 Jilin, China中国山东 Shandong, China日本Japan合计Total种质份数Number of germplasm samples 47 41 40 17 16 15 14 6 6 5 4 3 2 2 2 1 1 1 42 265
1.2 保存的特色资源
编目入圃保存的265 份梅种质资源，其中地方品种164 份，占总数的61.89%；选育品种21 份，占总数的7.92%；野生资源17 份，占总数的6.42%；品系21 份，占总数的7.92%；引进品种42 份，占总数的15.85%。在保存特色资源方面，保存抗干热风资源2份：软条红梅和莺宿；保存高抗疮痂病资源7份：小叶猪肝、大叶猪肝、黄小大、长兴珍珠梅、李子梅、信侬小梅和藤五郎；保存抗寒种质资源2份：细叶青和小叶猪肝；保存极早熟资源1 份：藤五郎；保存极晚熟资源7 份：大核青、福建野梅、仙居野梅、大肉梅、粉瓣果梅、伊那丰后和露茜；保存花果兼用资源8份：大羽、小绿萼、品字梅、南农龙霞、南农丰娇、南农丰茂、南农丰羽、南农丰艳；保存红色果肉资源2份：美人梅和露茜。部分梅特色资源图片参考《中国果树种质资源多样性-梅》[31]（图2）。
图2 部分梅特色资源
Fig.2 Parts of Prunus mume characteristic resources
A.小叶猪肝；B.黄小大；C.李子梅；D.大羽。
A.Xiaoyezhugan; B.Huangxiaoda; C.Lizimei; D.Dayu.
2 保存资源的创新利用
国家果梅圃丰富的种质资源可作为科学研究和育种材料，近10 多年来，向国内大专院校、科研院所、生产单位及个人提供可利用资源156份，共2000余份次，提供资源的部位包括叶片、花粉、种子、果实、砧木、接穗等，主要用于开展基础研究、育种利用、产业提升和乡村振兴及科普宣传。
2.1 支撑基础研究
在梅基因组和起源演化方面，通过对来自不同地理区域的146 份梅种质资源进行测序，将全基因组重测序与叶绿体基因组进行综合分析，揭示了相对完整的梅传播途径：第一条传播路线是沿着长江流域水系，从中国西南部传播到湖南、江西和安徽，最后到江苏、浙江和上海地区；第二条传播途径主要沿着珠江流域水系，从中国西南部传播到贵州荔波，以及广东、福建和台湾地区，还揭示了日本的梅资源主要起源于中国浙江地区[32-33]。同时，在梅驯化和改良过程中，许多与糖代谢和芳香化合物代谢相关的基因显著富集。另外，还鉴定到了PmCBF03等位基因的自然变异参与调控不同生态区梅的温度适应性[34]。以上研究结果为梅提供了丰富的基因组资源，为梅的演化传播、遗传改良和分子育种做出了重要贡献，将极大推动梅产业的发展。
在果梅休眠解除机制和应用方面，测定了国家果梅圃中的75 个果梅品种的需冷量，果梅品种需冷量的测定可为果梅的引种、育种、品种推广和区域化栽培提供依据，同时为果梅种质资源的科学研究提供基础信息[35]。果梅的需冷量范围较广，根据果梅品种需冷量的聚集程度和花期，笔者将其分为低需冷量品种（小于50 CP）、中需冷量品种（50～70 CP）和高需冷量品种（大于70 CP）。笔者发现原产于广东的果梅品种需冷量相对较低，而原产于浙江和江苏的果梅品种需冷量相对较高。果梅品种的需冷量与其休眠解除和开花日期具有显著相关性[36]。果梅花芽中脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）的含量变化在果梅休眠解除中发挥重要作用[37]。外源GA4处理可以有效地解除果梅的季节性休眠，使其提早萌芽开花，当果梅花芽低温累计达到其需冷量的三分之一左右时，施用200 μmol·L-1 GA4能够有效打破果梅花芽的季节性休眠[38-39]。应用蛋白组、转录组、代谢组等多组学技术综合分析，发现外源GA4处理首先激活了与信号转导相关的基因如激素相关基因参与休眠解除调控[40]，如PmRGL2、PmDAM6、PmNF-Y、PmSVP 等基因已被鉴定为果梅休眠解除调控的功能基因[41-46]。
在雌蕊形态建成分子调控机制方面，发现梅多雌蕊品种中的PmWUS 基因在梅雌蕊形态建成的分化初期和分化期，表达量显著高于单雌蕊品种，同时其抑制因子PmAG 的表达趋势也相同，这表明可能存在其他调控因子参与了PmWUS的调控[47]。ChIPqPCR 和SPR 结果显示，PmAG 可以结合到PmWUS的启动子，并在这些位点招募表观遗传修饰因子PmLHP1。McrBC-PCR 发现在单雌蕊品种中，Pm-WUS 的启动子区域表现出升高的DNA 甲基化水平，部分与组蛋白甲基化区域重叠，表明PmWUS 的调控可能涉及转录因子和表观遗传修饰两方面。与单雌蕊品种相比，多雌蕊品种在分化初期和分化期的PmLHP1 表达量显著降低，与PmWUS 的表达趋势相反。这表明，在雌蕊分化初期，PmAG通过招募足够的PmLHP1 以维持PmWUS 上H3K27me3 的水平，从而抑制PmWUS 的表达，并在此时形成了一个正常的雌蕊原基[48]。此外，发现梅Ⅰ类KNOX 基因PmKNAT2/6-a的异源表达会导致拟南芥出现异常的多心皮现象，表明该基因是影响雌蕊数量分化的关键基因。使用酵母单杂交系统筛选到转录因子PmAGL24 能够直接结合PmKNAT2/6-a 启动子抑制其表达，并通过体内和体外试验验证了该结论。发现PmLHP1 能够通过识别H3K27me3 的方式抑制PmKNAT2/6-a 基因的表达，参与梅的雌蕊数量分化。进一步研究发现，PmAGL24与PmLHP1存在蛋白间的相互作用，且PmAGL24具有招募PmLHP1的功能。超表达PmAGL24 和PmLHP1 的梅愈伤组织中，H3K27me3 修饰水平显著提高，说明PmAGL24和PmLHP1 能够在蛋白水平上招募H3K27me3 建立修饰。证明了在梅中，PmAGL24可以与PmLHP1形成蛋白复合体在PmKNAT2/6-a 启动子上招募H3K27me3 建立修饰，抑制PmKNAT2/6-a的表达，以确保梅雌蕊正常的数量分化[49]。因此推测，PmLHP1能够被MADS-box转录因子招募到靶基因位点上调控靶基因的表达，影响雌蕊形态的建成。
在李亚属果树种质资源的亲缘关系分析方面，利用22 对核SSR 标记对李亚属果树种质材料进行了检测，共扩增出515 个等位基因。基于核SSR 标记对所有样品的基因型检测结果，利用最大似然法和邻近连接法构建所有样品组成的树状聚类图，李亚属主要果树种质材料被明显划分为6 类：樱李组种质类群、梅种质类群、以普通杏为基础的杏组种质类群、西方种种质类群、樱桃李种质类群和以中国李为基础的东方李种质类群。通过核SSR 分析，认为东北李品种群、东北杏品种群和西南杏品种群分别与同域分布的乌苏里李、辽杏、梅间存在着较明显的基因渐渗[9，50]。
在抑菌活性研究方面，为确定梅果主要抑菌成分，采用打孔法测定梅果的总提取物、5 种单一溶剂提取物（氯仿、乙酸乙酯正丁醇和水）以及8 种化合物（角鲨烯、表儿茶素、绿原酸、异槲皮素、柠檬酸、芸香素、苦杏仁苷和天冬酰胺）对5种食源性细菌（肠炎沙门氏菌、单增李斯特菌金黄色葡萄球菌、蜡样芽孢杆菌和大肠杆菌）的抑菌活性。结果表明，乙酸乙酯提取物的抑菌活性最高。在质量浓度为50 mg·mL-1时，从乙酸乙酯提取物中分离得到的柠檬酸对5 种细菌的抑制能力最强，其次是绿原酸，能抑制5 种细菌中的4 种。同样从乙酸乙酯提取物中分离得到的表儿茶素抑制单增李斯特菌和肠炎沙门氏菌，而从乙酸乙酯提取物中分离得到的异槲皮素和从正醇提取物中分离得到的天冬酰胺仅对单增李斯特菌有抑制作用。这些结果表明，柠檬酸、绿原酸、表儿茶素、异槲皮素和天冬酰胺是梅果中对5 种细菌起主要抑菌作用的成分[51]。相关研究还发现，梅果实浸提液对大肠杆菌、枯草芽孢杆菌和猪链球菌有抑制作用，综合比较发现，以正己烷作浸提剂浸提抑菌活性最好[52-54]。
2.2 支撑育种
浙江林学院等通过实生选育的方法，从浙江省长兴梅产区选出梅新品种美林黄和美林红，并于2002年通过浙江省林木良种审定委员会审定[55-56]。美林红图片参考《中国果树种质资源多样性-梅》[31]（图3）。
图3 美林黄（A）和美林红（B）的果实特征
Fig.3 Fruit characteristics of Meilinhuang (A) and Meilinhong (B)
广东省农业科学院和广东省普宁市水果蔬菜研究所通过实生选育的方法，从广东省普宁市高埔镇梅群体中选出新品种软枝大粒梅和白粉梅，并于2009 年7 月通过广东省农作物品种审定委员会审定[57-58]。软枝大粒梅图片参考《中国果树种质资源多样性-梅》[31]（图4）。
图4 软枝大粒梅（A）和白粉梅（B）的果实特征
Fig.4 Fruit characteristics of Ruanzhidalimei (A) and Baifenmei (B)
仲恺农业工程学院等通过实生选育的方法，从广东省潮州市潮安县赤凤镇峙溪村竹梅群体中选出梅新品种赤凤红梅，并于2011 年6 月通过广东省农作物品种审定委员会审定[59]（图5）。
图5 赤凤红梅的果实特征
Fig.5 Fruit characteristics of Chifenghongmei
国家果梅圃利用圃内资源遗传多样性和自然杂交组合多的优势，通过实生选育和杂交育种两种方法，先后选育出7 个梅新品种：南红、南农龙霞、南农丰娇、南农龙丰、南农丰茂、南农丰羽和南农丰艳（图6）。其中南红于1994 年通过江苏省果茶品种审定委员会审定；南农龙霞、南农丰茂、南农丰羽[60]和南农丰艳于2021年6月通过国家林业和草原局植物新品种测试中心的现场审查并获得植物新品种权证书，属于花果兼用型梅新品种；南农丰娇于2022年5月通过国家林业和草原局植物新品种测试中心的现场审查并获得植物新品种权证书，属于花果兼用型梅新品种；南农龙丰于2022年11月通过农业农村部植物新品种测试中心的现场审查并获得植物新品种权证书。南农龙霞和南农丰娇经过多点试验后，于2024 年12 月通过江苏省第五次非主要农作物品种认定评审会评审，2025 年1 月获得认定证书。南农丰娇和南农龙丰的图片参考《中国果树种质资源多样性-梅》[31]（图6）。
图6 7 个梅新品种的果实特征
Fig.6 Fruit characteristics of seven new Prunus mume cultivars
A.南红；B.南农龙霞；C.南农丰娇；D.南农龙丰；E.南农丰茂；F.南农丰羽；G.南农丰艳。
A.Nanhong; B.Nannonglongxia; C.Nannongfengjiao; D.Nannonglongfeng; E.Nannongfengmao; F.Nannongfengyu; G.Nannongfengyan.
图6 （续） Fig.6 (Continued)
溜溜果园集团股份有限公司利用国家果梅圃丰富的种质资源，通过实生选育的方法，先后选育出2个梅新品种溜溜梅1 号和溜溜梅2 号。其中溜溜梅1 号于2021 年6 月通过国家林业和草原局植物新品种测试中心的现场审查并获得植物新品种权证书，属于花果兼用型梅新品种；溜溜梅2 号于2022 年11月通过农业农村部植物新品种测试中心的现场审查并获得植物新品种权证书。溜溜梅1 号和溜溜梅2 号的图片参考《中国果树种质资源多样性-梅》[31]（图7）。
图7 溜溜梅1 号（A）和溜溜梅2 号（B）的果实特征
Fig.7 Fruit characteristics of Liuliumei No.1 (A) and Liuliumei No.2 (B)
2.3 支撑产业提升和乡村振兴
龙眼是从福建省永泰县当地实生梅树单株中选育出来的优良品种，目前是地方主栽品种之一。该品种树势中等，树姿开张；花朵碟形，单瓣，花瓣白色圆形，花萼着生状平展，完全花比例97%；叶片椭圆形，叶尖尾尖，幼叶黄褐色；果实圆形，成熟时果皮阳面呈黄色，缝合线浅，果实较对称；果核椭圆形。褪绿期平均单果质量22.28 g，最大果质量25.88 g，果实纵径3.17 cm，横径3.41 cm，侧径3.31 cm，可溶性固形物含量（w，后同）8.5%，可滴定酸含量6.83%，可食率88.91%。该品种适应性强，抗病性较强，品质上等，可食率高，适合各种梅加工品。此外其进入盛果期早，且易丰产稳产，是当地积极发展的优良品种。至2024 年，已在福建省累计推广种植面积0.4万hm2，总产量超7 万t，每千克2.5 元左右，创造经济效益17 500万元左右。
2020 年以诏安县青梅协会为主体筹建中国农村专业技术协会福建诏安青梅科技小院，2022 年福建诏安青梅科技小院获批。经过近两年的努力，以青梅标准化种植示范基地为基础，国家果梅圃团队成员在诏安县推广青梅栽培技术，多次组织现场观摩、技术培训等活动，将生物菌肥、酸性土壤改良剂和生草栽培、绿肥间套种、果树矮化修剪等技术在全县推广，2022 年核心示范基地青梅每666.7 m2收购价比普通青梅果园增收千元以上，实现了基地增收、企业增效。将科技力量带到农家小院，是“科技小院”名号的由来，也是到如今一代代农业科研人努力的方向。乡村振兴，人才先行，科技赋能。自2009年第一个“科技小院”成立以来，越来越多的农业技术专家投入到乡村振兴的队伍中去，以“科技小院”为依托，将技术力量带入乡村农家小院中，不仅在研究生培养中发挥重要作用，也培养了一批批农业科技推广人才、农业企业人才和生产经营人才，助力乡村人才振兴。截至2024 年底，建立中国农村专业技术协会科技小院2个，省级科技小院1个。
2.4 支撑科普宣传
国家果梅圃近10 年来，共举办科普展示活动及科普讲座52次，每一场展示活动都在团队成员精心策划和准备下顺利进行。如2023年5月主题为“梅”好生活，旨在向公众普及梅文化和梅产业知识，加强公众对梅产业的了解和认识。活动现场通过视频全面介绍了梅知识、梅果实的药用价值、梅花类型和文化内涵等内容，并传递了艰苦奋斗的正能量和不经一番寒彻骨、哪得梅花扑鼻香的梅花精神。此外，活动还介绍了“花果兼用梅新品种选育历程之最懂梅花的人”，并针对梅优异种质资源及选育的新品种进行图谱展示。在活动现场，青梅酒、杨梅酒、梅精深加工品和鸡尾酒等实物也被用来展示、讲解和品尝，让公众更深入了解梅的优异资源和梅精深产品的食用价值。2024年5月主题为“药食同源，健康生活”，旨在向大众宣传展示梅果实对健康的益处，推广非酒精青梅健康饮品—青梅露和梅花茶的消费理念。活动现场热情洋溢，气氛热烈，为大众带来了一场充满乐趣和知识的体验。展示台上摆放着各式各样的青梅露和梅花茶，犹如一幅梅花绽放的画卷，吸引了观众的目光。专业讲解人员手持图谱，耐心地向来宾们介绍梅优异种质资源及新品种，并通过实物展示和讲解，全面展示了梅文化和梅种质资源的丰富内涵。
3 展 望
国家果梅圃自2011 年建立以来，梅种质资源保存技术和圃地设施不断完善，保存资源不断增加，为梅新品种选育、基础研究、产业提升、乡村振兴和科普宣传提供了良好的物质基础和技术保障。梅产业的快速发展和市场需求的不断提升，对梅种质资源保存工作提出了更高的要求。目前，国家果梅圃存在以下四个方面的问题：一是梅种质资源收集力度不够；二是梅种质资源鉴定评价的深度不够；三是梅种质资源保存技术和共享机制不全面；四是梅种质资源研究人员储备不足。针对以上问题，国家果梅圃在保障已有资源安全的基础上，将从以下四个方面继续开展工作：
3.1 加强梅种质资源收集保存
梅作为原产于中国的特色树种，种质资源丰富，分布广泛，但随着气候变化、城镇化建设和新品种推广等因素影响，野生资源、半野生资源和地方特色资源消失的风险不断加大。因此，国家果梅圃将充分利用我国梅种质资源优势，重点开展以下工作：一是加大调查、收集和保存野生资源、半野生资源和地方特色资源的力度，不断完善资源圃种质资源；二是深入与各省、市相关科研单位、大专院校、政府部门和种植加工企业的合作，充分摸清珍稀濒危野生资源和特色资源的分布区域和生长条件，及时进行原生境保护和异地保护；三是系统收集近年来选育的新品种和遗传改良材料；四是加强国际交流与合作，引进国外优良品种。
3.2 支撑梅种质资源鉴定评价和挖掘利用
梅果实虽然具有较高的营养保健价值，但因其为小宗水果，投入的科研力量与大宗水果相比还比较薄弱。2012 年梅基因组测序的完成，促进了梅种质资源的收集、保存、鉴定、评价、利用和分子生物学的发展。针对资源表型性状调查和基因型精准鉴定分析研究，需重点开展以下工作：一是根据《果梅种质资源描述规范和数据标准》和《植物品种特异性（可区别性）、一致性和稳定性测试指南 果梅》，继续完善梅种质资源的植物学特征以及农艺性状的鉴定评价工作；二是以产业发展问题和市场需求为导向，深度开展种质资源的泛基因组和性状精准鉴定研究，挖掘优异基因；三是根据梅的特色，开展应用基础研究，揭示梅季节性休眠期短、花期早和果实高酸形成的分子机制[8]。
3.3 完善梅种质资源保存技术和共享机制
目前梅种质资源主要是田间露天种植的保存方式，该保存方式容易受自然灾害、病虫害和人类（动物）活动的影响，使已入圃保存的种质资源也存在着安全风险，而目前的共享机制也存在反馈不及时以及共享的种质资源流失等问题[61]。笔者将在前期研究的基础上，重点开展以下工作：一是开展种质资源多样化的保存方式，除了田间迁地保存外，进一步研发试管苗保存以及接穗超低温保存等技术；二是在已筛选到的适宜梅组培快繁材料的基础上，深入研究和建立稳定高效的梅遗传转化体系，为开展基因功能研究和分子育种提供技术支持；三是加强与国内外大专院校、科研院所、生产单位及个人的交流与合作，推进种质资源、鉴定平台和技术人才共享，推进交叉学科的合作。
3.4 加强人才培养及团队建设
梅种质资源收集、保存、鉴定、评价和利用是一项基础性、长期性、稳定性和繁杂性的工作，需要建立一支具有坚定的理想信念、扎实的理论知识和丰富的实践经验的科技队伍[30]，现代化的种质资源保存和鉴定工作需要田间工作和实验室鉴定的紧密结合，也需要不断引进优秀的专业人才，优化团队建设，加强对青年科技工作者进行梅种质资源工作的培训，以基础应用研究为主，重点开展农业重大关键问题和共性技术的研究，以期为全国梅育种工作、基础研究和产业应用提供条件和平台支持。
[1] 褚孟嫄.中国果树志-梅卷[M].北京：中国林业出版社，1999.CHU Mengyuan.Chinese fruit trees：Prunus mume volume[M].Beijing：China Forestry Publishing House，1999.
[2] 章镇，高志红.中国果树科学与实践-果梅[M].西安：陕西科学技术出版社，2019.ZHANG Zhen，GAO Zhihong.Chinese fruit tree science and practice：Prunus mume[M].Xi’an：Shaanxi Science & Technology Press，2019.
[3] 高志红.果梅核心种质的构建与分子标记的研究[D].北京：中国农业大学，2003.GAO Zhihong.Core collection and molecular marker of Japanese apricot (Prunus mume Sieb.et Zucc.)[D].Beijing：China Agricultural University，2003.
[4] 刘琼，张跃廷.青梅资源及其综合开发利用[J].酿酒，2001，28(6)：68-69.LIU Qiong，ZHANG Yueting.Prunus mume resources and their comprehensive development and utilization[J].Liquor-making，2001，28(6)：68-69.
[5] 向显衡.贵州野梅种质资源及开发利用[J].浙江农业科学，1996，37(5)：240-243.XIANG Xianheng.Wild Prunus mume germplasm resources in Guizhou and its development and utilization[J].Journal of Zhejiang Agricultural Sciences，1996，37(5)：240-243.
[6] 包满珠.我国川、滇、藏部分地区梅树种质资源及其开发利用[J].华中农业大学学报，1993，12(5)：498-501.BAO Manzhu.The germplasm resources and exploitation of Prunus mume in partial area of Sichuan，Yunnan and Tibet of China[J].Journal of Huazhong Agricultural，1993，12(5)：498-501.
[7] 褚孟嫄，房经贵.果梅文化[J].北京林业大学学报，2001，23(增刊1)：47-49.CHU Mengyuan，FANG Jinggui.Culture of fruiting Mei (Prunus mume)[J].Journal of Beijing Forestry University，2001，23(Suppl.1)：47-49.
[8] 高志红，侍婷，倪照君，潘振朋，倪晓鹏.梅种质资源与分子生物学研究进展[J].南京农业大学学报，2019，42(6)：975-985.GAO Zhihong，SHI Ting，NI Zhaojun，PAN Zhenpeng，NI Xiaopeng.Research progress on germplasm and molecular biology in Japanese apricot[J].Journal of Nanjing Agricultural University，2019，42(6)：975-985.
[9] 邵静.果梅抑菌、抗癌活性及其有效成分的研究[D].南京：南京农业大学，2013.SHAO Jing.Evaluation of the antibacterial and anticancer effect of Japanese apricot and the active substance[D].Nanjing：Nanjing Agricultural University，2013.
[10] 刘兴艳，蒲彪.我省青梅资源开发利用现状[J].四川食品与发酵，2004，40(4)：21-23.LIU Xingyan，PU Biao.The present condition of developing and utilizing green plum in Sichuan[J].Sichuan Food and Fermentation，2004，40(4)：21-23.
[11] 曾凡骏，张月天，陈松波.果梅资源的开发和利用[J].食品工业科技，2002，23(2)：77-79.ZENG Fanjun，ZHANG Yuetian，CHEN Songbo.Utilization of Prunus mume resources[J].Science and Technology of Food Industry，2002，23(2)：77-79.
[12] 吴和原，张海彪，方时圆，林文胜，陈建鑫，苏辉生，赖石华，黄应调.果梅种质资源利用与开发[R].广东普宁：普宁市水果蔬菜局，2004-04-02.WU Heyuan，ZHANG Haibiao，FANG Shiyuan，LIN Wensheng，CHEN Jianxin，SU Huisheng，LAI Shihua，HUANG Yingdiao.Utilization and development of Prunus mume germplasm resources[R].Puning，Guangdong：Puning Fruit and Vegetable Bureau，2004-04-02.
[13] 李升锋，刘学铭，吴继军，陈智毅，邹宇晓.青梅资源开发利用[J].广州食品工业科技，2004，20(3)：149-152.LI Shengfeng，LIU Xueming，WU Jijun，CHEN Zhiyi，ZOU Yuxiao.Synthetical development and utilization of the sour plum resource[J].Guangzhou Food Science and Technology，2004，20(3)：149-152.
[14] 李甄，刘康，倪晓鹏，潘振朋，曹跃刚，吴本宏，倪照君，高志红.两个果梅栽培品种果实香气物质的种类和动态变化[J].北京林业大学学报，2017，39(增刊1)：46-56.LI Zhen，LIU Kang，NI Xiaopeng，PAN Zhenpeng，CAO Yuegang，WU Benhong，NI Zhaojun，GAO Zhihong.The species and dynamic changes of fruit aroma compounds in two cultivars of Prunus mume[J].Journal of Beijing Forestry University，2017，39(Suppl.1)：46-56.
[15] 姜翠翠，叶新福，方智振，周丹蓉，潘少霖.我国果梅研究进展概述[J].东南园艺，2017，5(5)：26-31.JIANG Cuicui，YE Xinfu，FANG Zhizhen，ZHOU Danrong，PAN Shaolin.Research progress on Japanese apricot (Prunus mume) in China[J].Southeast Horticulture，2017，5(5)：26-31.
[16] 褚孟嫄，陆爱华.梅树花粉数量与育性的研究[J].落叶果树，1992，24(1)：27-28.CHU Mengyuan，LU Aihua.Studies on pollen counts and fertility of Prunus mume[J].Deciduous Fruits，1992，24(1)：27-28.
[17] 高志红，武树涛，王珊，章镇.29 个果梅品种花果特性比较[J].江苏农业科学，2006，34(6)：231-233.GAO Zhihong，WU Shutao，WANG Shan，ZHANG Zhen.Comparison of flowering and fruiting characteristics of 29 varieties of Prunus mume[J].Jiangsu Agricultural Sciences，2006，34(6)：231-233.
[18] 侍婷，高志红，章镇，庄维兵.47 个果梅品种开花生物学特性和花粉萌发率比较[J].中国农学通报，2011，27(4)：227-232.SHI Ting，GAO Zhihong，ZHANG Zhen，ZHUANG Weibing.Comparison of biological traits of flowers and the rate of pollen germination among 47 Prunus mume cultivars[J].Chinese Agricultural Science Bulletin，2011，27(4)：227-232.
[19] 李晓颖，王玉娟，沈玉英，上官凌飞，房经贵，章镇，褚孟嫄.果梅品种资源果核性状的分析[J].北京林业大学学报，2010，32(增刊2)：27-30.LI Xiaoying，WANG Yujuan，SHEN Yuying，SHANGGUAN Lingfei，FANG Jinggui，ZHANG Zhen，CHU Mengyuan.Characterization of the fruit cores of fruiting mei (Prunus mume) cultivars[J].Journal of Beijing Forestry University，2010，32(Suppl.2)：27-30.
[20] TAO R，HABU T，YAMANE H，SUGIURA A，IWAMOTO K.Molecular markers for self-compatibility in Japanese apricot(Prunus mume)[J].HortScience，2000，35(6)：1121-1123.
[21] 王玉娟，房经贵，于华平，汪诗珊，李晓颖，陈翔高.基于改良RAPD 标记的花梅与果梅品种的遗传关系分析[J].植物资源与环境学报，2011，20(2)：28-34.WANG Yujuan，FANG Jinggui，YU Huaping，WANG Shishan，LI Xiaoying，CHEN Xianggao.Analysis of genetic relationship of flowering and fruiting mei cultivars based on modified RAPD marker[J].Journal of Plant Resources and Environment，2011，20(2)：28-34.
[22] SHEN Y Y，DING X J，WANG F，CAI B H，GAO Z H，ZHANG Z.Analysis of genetic diversity in Japanese apricot(Prunus mume Sieb.et Zucc.) based on REMAP and IRAP molecular markers[J].Scientia Horticulturae，2011，132：50-58.
[23] 王力荣，吴金龙.中国果树种质资源研究与新品种选育70年[J].园艺学报，2021，48(4)：749-758.WANG Lirong，WU Jinlong.Review for the research of fruit tree germplasm and breeding of new varieties in the past seven decades in China[J].Acta Horticulturae Sinica，2021，48(4)：749-758.
[24] 农业农村部种业管理司.关于第一批拟确定国家级农作物、农业微生物种质资源库的公示[EB].（2022-08-10）[2022-12-08].http://www.zzj.moa.gov.cn/gsgg/202208/t20220810_6406720.htm.Department of Seed Industry Management，Ministry of Agriculture and Rural Development.Public notice on the first batch of proposed national crop and agricultural microorganism germplasm resource banks[EB].（2022-08-10） [2022-12-08].http://www.zzj.moa.gov.cn/gsgg/202208/t20220810_6406720.htm.
[25] 卢新雄，王力荣，辛霞，尹广鹍，张金梅，陈晓玲，何娟娟，刘运霞.种质圃作物种质资源安全保存策略与实践[J].植物遗传资源学报，2023，24(1)：32-43.LU Xinxiong，WANG Lirong，XIN Xia，YIN Guangkun，ZHANG Jinmei，CHEN Xiaoling，HE Juanjuan，LIU Yunxia.Strategy and practice of the safe conservation of crop germplasm resources in national field genebanks of China[J].Journal of Plant Genetic Resources，2023，24(1)：32-43.
[26] 高志红，倪照君，蔡斌华，侍婷.梅种质资源圃种质更新技术规程：DB32/T 2968—2016[S].江苏省质量技术监督局，2016.GAO Zhihong，NI Zhaojun，CAI Binhua，SHI Ting.Rules of Reproduction and regeneration technology for Prunus mume germplasm：DB32/T 2968—2016[S].Jiangsu Provincial Bureau of Technical Supervision，2016.
[27] 卢新雄，辛霞，刘旭.作物种质资源安全保存原理与技术[M].北京：科学出版社，2019.LU Xinxiong，XIN Xia，LIU Xu.Principles and techniques for safe preservation of crop germplasm resources[M].Beijing：Science Press，2019.
[28] 卢新雄，辛霞，刘旭.作物种质资源安全保存与有效利用[M].北京：中国农业科学技术出版社，2022.LU Xinxiong，XIN Xia，LIU Xu.Safe preservation and effective utilization of crop germplasm resources[M].Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，2022.
[29] 胡忠荣，陈伟，李坤明，高志红.果梅种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业科学技术出版社，2013.HU Zhongrong，CHEN Wei，LI Kunming，GAO Zhihong.Descriptors and data standards for fruiting Mei (Prunus mume Sieb.et Zucc.) [M].Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，2013.
[30] 高志红，倪照君，侍婷.植物品种特异性（可区别性）、一致性和稳定性测试指南 果梅：NY/T 3719—2020[S].北京：中国农业出版社，2021.GAO Zhihong，NI Zhaojun，SHI Ting.Guidelines for the conduct of test for distinctness，uniformity and stability- mume(Prunus mume Sieb.et Zucc.)：NY/T 3719—2020[S].Beijing：China Agriculture Press，2021.
[31] 高志红，倪照君，刘琪.中国果树种质资源多样性：梅[M].北京：中国农业科学技术出版社，2024.GAO Zhihong，NI Zhaojun，LIU Qi.Diversity of fruit tree germplasm resources in China - Prunus mume[M].Beijing：China Agricultural Science and Technology Press，2024.
[32] HUANG X，NI Z J，SHI T，TAO R，YANG Q，LUO C G，LI Y P，LI H T，GAO H D，ZHOU X Y，XU L，GAO Z H.Novel insights into the dissemination route of Japanese apricot (Prunus mume Sieb.et Zucc.) based on genomics[J].The Plant Journal，2022，110(4)：1182-1197.
[33] HUANG X，COULIBALY D，TAN W，NI Z J，SHI T，LI H T，HAYAT F，GAO Z H.The analysis of genetic structure and characteristics of the chloroplast genome in different Japanese apricot germplasm populations[J].BMC Plant Biology，2022，22(1)：354.
[34] HUANG X，GAO F，ZHOU P Y，MA C D，TAN W，MA Y F，LI M L，NI Z J，SHI T，HAYAT F，LI Y P，GAO Z H.Allelic variation of PmCBF03 contributes to the altitude and temperature adaptability in Japanese apricot (Prunus mume Sieb.et Zucc.)[J].Plant，Cell & Environment，2024，47(4)：1379-1396.
[35] 庄维兵，高志红，章镇，侍婷.75 个果梅品种需冷量的鉴定[C]//中国园艺学会果树专业委员会.第四届全国果树种质资源研究与开发利用学术研讨会论文汇编.南京农业大学园艺学院，2010：179-186.ZHUANG Weibing，GAO Zhihong，ZHANG Zhen，SHI Ting.Chilling requirement identification of 75 Prunus mume varieties[C]//Proceedings of the 4th National Symposium on Fruit Tree Germplasm Resources Research and Development.Horticultural College，Nanjing Agricultural University，2010：179-186.
[36] GAO Z H，ZHUANG W B，WANG L J，SHAO J，LUO X Y，CAI B H，ZHANG Z.Evaluation of chilling and heat requirements in Japanese apricot with three models[J].HortScience，2012，47(12)：1826-1831.
[37] WEN L H，ZHONG W J，HUO X M，ZHUANG W B，NI Z J，GAO Z H.Expression analysis of ABA- and GA-related genes during four stages of bud dormancy in Japanese apricot (Prunus mume Sieb.et Zucc)[J].The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2016，91(4)：362-369.
[38] ZHUANG W B，GAO Z H，WANG L J，ZHONG W J，NI Z J，ZHANG Z.Comparative proteomic and transcriptomic approaches to address the active role of GA4 in Japanese apricot flower bud dormancy release[J].Journal of Experimental Botany，2013，64(16)：4953-4966.
[39] 温璐华，王真，庄维兵，王淼，朱銑秋，李百健，高志红.外源GA4 处理解除果梅花芽休眠的生理效应研究[J].中国南方果树，2015，44(5)：16-22.WEN Luhua，WANG Zhen，ZHUANG Weibing，WANG Miao，ZHU Xianqiu，LI Baijian，GAO Zhihong.Physiological effect of exogenous GA4 on the dormancy release of Japanese apricot flower buds[J].South China Fruits，2015，44(5)：16-22.
[40] ZHONG W J，GAO Z H，ZHUANG W B，SHI T，ZHANG Z，NI Z J.Genome-wide expression profiles of seasonal bud dormancy at four critical stages in Japanese apricot[J].Plant Molecular Biology，2013，83(3)：247-264.
[41] LÜ L，HUO X M，WEN L H，GAO Z H，KHALIL-UR-REHMAN M.Isolation and role of PmRGL2 in GA-mediated floral bud dormancy release in Japanese apricot (Prunus mume Siebold et Zucc.)[J].Frontiers in Plant Science，2018，9：27.
[42] GAO J，NI X P，LI H T，HAYAT F，SHI T，GAO Z H.miR169 and PmRGL2 synergistically regulate the NF-Y complex to activate dormancy release in Japanese apricot (Prunus mume Sieb.et Zucc.)[J].Plant Molecular Biology，2021，105(1)：83-97.
[43] GAO F，SEGBO S，HUANG X，ZHOU P Y，MA C D，MA Y F，LIN X M，BAI Y，TAN W，COULIBALY D，OUMA K O，IQBAL S，NI Z J，SHI T，GAO Z H.PmRGL2/PmFRL3-PmSVP module regulates flowering time in Japanese apricot(Prunus mume sieb.et zucc.)[J].Plant，Cell & Environment，2025，48(5)：3415-3430.
[44] YAMANE H，KASHIWA Y，OOKA T，TAO R，YONEMORI K.Suppression subtractive hybridization and differential screening reveals endodormancy-associated expression of an SVP/AGL24-type MADS-box gene in lateral vegetative buds of Japanese apricot[J].Journal of the American Society for Horticultural Science，2008，133(5)：708-716.
[45] YAMANE H，KASHIWA Y，KAKEHI E，YONEMORI K，MORI H，HAYASHI K，IWAMOTO K，TAO R，KATAOKA I.Differential expression of dehydrin in flower buds of two Japanese apricot cultivars requiring different chilling requirements for bud break[J].Tree Physiology，2006，26(12)：1559-1563.
[46] SASAKI R，YAMANE H，OOKA T，JOTATSU H，KITAMURA Y，AKAGI T，TAO R.Functional and expressional analyses of PmDAM genes associated with endodormancy in Japanese apricot[J].Plant Physiology，2011，157(1)：485-497.
[47] 吴欣欣.AG-WUS-LHP1-lncRNA 协同调控梅多雌蕊形成和发育[D].南京：南京农业大学，2019.WU Xinxin.AG-WUS-LHP1-lncRNA regulate multiple pistil formation and development in Japanese apricot[D].Nanjing：Nanjing Agricultural University，2019.
[48] SHI T，BAI Y，WU X X，WANG Y K，IQBAL S，TAN W，NI Z J，GAO Z H.PmAGAMOUS recruits polycomb protein PmLHP1 to regulate single-pistil morphogenesis in Japanese apricot[J].Plant Physiology，2023，193(1)：466-482.
[49] BAI Y，ZHOU P Y，NI Z J，IQBAL S，OUMA K O，HUANG X，GAO F，MA C D，SHI T，GAO Z H.AGAMOUS-LIKE24 controls pistil number in Japanese apricot by targeting the KNOTTED1-LIKE gene KNAT2/6-a[J].Plant Physiology，2024，195(1)：566-579.
[50] 章秋平.李亚属主要果树种质资源的分子系统学研究与DNA条形码探索[D].沈阳：沈阳农业大学，2018.ZHANG Qiuping.Studies on molecular systematics and DNA barcoding of main fruit germplasm resources in the subgenus Prunophora[D].Shenyang：Shenyang Agricultural University，2018.
[51] 章秋平，魏潇，刘威生，董文轩，刘宁，张玉萍，徐铭，刘硕，张玉君，马小雪.基于叶绿体DNA 序列trnL-F 分析李亚属植物的系统发育关系[J].果树学报，2017，34(10)：1249-1257.ZHANG Qiuping，WEI Xiao，LIU Weisheng，DONG Wenxuan，LIU Ning，ZHANG Yuping，XU Ming，LIU Shuo，ZHANG Yujun，MA Xiaoxue.Phylogenetic relationship in the plants of subgenus Prunophora (Rosaceae) inferred from the chloroplast DNA region，trnL-F[J].Journal of Fruit Science，2017，34(10)：1249-1257.
[52] WANG X N，DU J C，ZHOU J Z.Antibiotic activities of extracts from Prunus mume fruit against food- borne bacterial pathogens and its active components[J].Industrial Crops and Products，2019，133：409-413.
[53] 邵静，高志红，章镇，王丽平，王培培，罗晓燕.果梅果实浸提液抑菌活性的研究[J].食品工业科技，2012，33(5)：105-107.SHAO Jing，GAO Zhihong，ZHANG Zhen，WANG Liping，WANG Peipei，LUO Xiaoyan.Study on antibacterial activity of the extracts from Japanese apricot fruit[J].Science and Technology of Food Industry，2012，33(5)：105-107.
[54] 陈虹，王晓芳，陈鑫，郑宝东.青梅抑菌作用及其抑菌成分的分离鉴定[J].食品科技，2008，33(12)：223-228.CHEN Hong，WANG Xiaofang，CHEN Xin，ZHENG Baodong.Study on antibacterial activity of greengage juice，separation and identification of its effective components[J].Food Science and Technology，2008，33(12)：223-228.
[55] 王白坡，钱银才，潘文贤，沈湘林.短枝型丰产优质果梅新品种‘美林黄’[J].园艺学报，2005，32(1)：178.WANG Baipo，QIAN Yincai，PAN Wenxian，SHEN Xianglin.‘Meilinhuang’，a new high-yield variety of plum with short shoots and quality fruit[J].Acta Horticulturae Sinica，2005，32(1)：178.
[56] 王白坡，钱银才，潘文贤，沈湘林，沈少杰.果梅新品种‘美林红’[J].园艺学报，2006，33(4)：928.WANG Baipo，QIAN Yincai，PAN Wenxian，SHEN Xianglin，SHEN Shaojie.A new plum variety ‘Meilinhong’[J].Acta Horticulturae Sinica，2006，33(4)：928.
[57] 温第文，倪捷茂，杨笏隆，吴和原，易干军，陈君天，张海彪，周碧容，曾继吾，黄永红，夏瑞.果梅新品种软枝大粒梅的选育[J].果树学报，2011，28(3)：542-543.WEN Diwen，NI Jiemao，YANG Hulong，WU Heyuan，YI Ganjun，CHEN Juntian，ZHANG Haibiao，ZHOU Birong，ZENG Jiwu，HUANG Yonghong，XIA Rui.Breeding of a new fruit plum cultivar Ruanzhidalimei[J].Journal of Fruit Science，2011，28(3)：542-543.
[58] 周碧容，温第文，甘廉生，王心燕，杨笏隆，易干军，吴和原，曾继吾，郑娘添，夏瑞，赖石华，黄永红.果梅新品种白粉梅的选育[J].中国南方果树，2009，38(5)：17-18.ZHOU Birong，WEN Diwen，GAN Liansheng，WANG Xinyan，YANG Hulong，YI Ganjun，WU Heyuan，ZENG Jiwu，ZHENG Niangtian，XIA Rui，LAI Shihua，HUANG Yonghong.Breeding of a new Prunus mume variety ‘Baifenmei’[J].South China Fruits，2009，38(5)：17-18.
[59] 王心燕，佘钿城，李祝成，何惠玲，王雅文，周厚高，梁关生，李娟，许建满，张梁深，沈钿洲，黄建昌，赵春香，肖艳，冯立榜，陈建泰.南亚热带果梅新品种‘赤凤红梅’[J].园艺学报，2012，39(5)：1003-1004.WANG Xinyan，SHE Diancheng，LI Zhucheng，HE Huiling，WANG Yawen，ZHOU Hougao，LIANG Guansheng，LI Juan，XU Jianman，ZHANG Liangshen，SHEN Dianzhou，HUANG Jianchang，ZHAO Chunxiang，XIAO Yan，FENG Libang，CHEN Jiantai.A new south subtropical Prunus mume cultivar‘Chifenghongmei’[J].Acta Horticulturae Sinica，2012，39(5)：1003-1004.
[60] 高志红，倪照君，侍婷，韩键，章镇.花果兼用型梅新品种‘南农丰羽’[J].园艺学报，2022，49(增刊2)：259-260.GAO Zhihong，NI Zhaojun，SHI Ting，HAN Jian，ZHANG Zhen.A novel cultivar of Prunus mume ‘Nannongfengyu’ for ornamental value and fruit production[J].Acta Horticulturae Sinica，2022，49(Suppl.2)：259-260.
[61] 文英杰，欧良喜，史发超，严倩，蔡长河，姜永华，刘海伦，陈洁珍.国家荔枝香蕉种质资源圃(广州)的荔枝资源保存现状及创新利用[J].植物遗传资源学报，2023，24(5)：1205-1214.WEN Yingjie，OU Liangxi，SHI Fachao，YAN Qian，CAI Changhe，JIANG Yonghua，LIU Hailun，CHEN Jiezhen.Conservation status and innovative utilization of litchi resources in the national litchi and banana germplasm repository (Guangzhou)[J].Journal of Plant Genetic Resources，2023，24(5)：1205-1214.