国家柿种质资源圃(杨凌)的柿种质资源收集保存与创新利用进展

关长飞,杨 勇*

(西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌 712100)

摘 要:柿为中国传统特色果树,是柿属植物中最具经济价值的栽培种。国家柿种质资源圃是世界上最大的柿属植物资源圃,收集的资源覆盖全国16个省份和日本、韩国、美国、以色列、意大利等国家的资源。截至2024年,收集保存柿种质资源937 份,在支撑基础研究、新品种选育等方面发挥了重要作用。系统阐述了世界柿种质资源的分布、生产及种质资源保存情况,重点介绍了中国柿种质资源的收集、保存、评价现状,并对近年来柿种质资源的有效利用进行了总结,提出了柿种质资源今后的工作重点,旨在加强中国柿种质资源的长期保存与创新利用。

关键词:柿;种质资源;收集;保存;创新利用

柿(Diospyros kaki Thunb.),属于柿科柿属,是果树利用的代表种,原产于中国,起源于黄河流域,主要分布于东亚地区[1]。柿科植物包含的属数量尚未确定,目前已经报道且被认可的属有4个[2]。我国目前仅有柿属(Diospyros),包括500余种植物,主要分布在亚洲、非洲、美洲中部和南部的热带、亚热带地区,包括柿在内的少数种分布在温带。根据2024年2月9日联合国粮农组织统计结果(表1),2022年世界柿的收获面积为104.44 万hm2,中国柿的收获面积达97.53 万hm2,约占世界收获面积的93.39%,居世界首位。韩国、日本分别位列第2、3位,分别占世界收获面积的2.08%、1.70%。2022 年世界柿的产量共计443.65万t,中国总产量达347.04万t,占世界总产量的78.22%,韩国、日本分别占总产量的5.22%、4.87%。

表1 2022 年世界各国柿收获面积和产量(联合国粮农组织,2024 年2 月9 日)
Table 1 Persimmon harvest area and yield in the world in 2022 (FAO, February 9, 2024 )

国家Country中国China韩国Korea日本Japan阿塞拜疆 Azerbaija面Ar积ea/hm2占P%e比rcentage/产Ou量tput/tP%975 30193.393 470 424 21 7602.08231 523 17 8001.70216 100 n11 8431.13184 290 77890.75164 439 34260.3380 723 29190.2821 799 35470.3467 176 1 044 385100.004 436 4741巴西Brazil乌兹别克斯坦Uzbekistan巴基斯坦Pakistan其他Others合计Total面积Area 产量Output占比ercentage/78.22 5.22 4.87 4.15 3.71 1.82 0.49 1.51 00.00

作为柿的起源国和生产大国,中国拥有丰富的柿种质资源。王文江等[3]认为有60 个种,Lee 等[4]描述了60个种、4个变种,两者较为接近。该属大部分植物分布在热带和亚热带地区[5]。在黄河流域,柿和君迁子两个种分布较多,其他种分布较少。西南和华南地区可能是中国柿属植物的原产中心。较为常见且应用广泛的柿近缘种主要有君迁子、油柿、乌柿、浙江柿、金枣柿、老鸦柿等。君迁子主要作为柿树砧木;油柿可以制作柿漆,也可食用;乌柿和金枣柿主要作为绿植;浙江柿通常作为木材使用。丰富的柿种质资源为柿产业的发展提供了物质保障。

栽培柿的起源有多种观点。20世纪80年代,中国学者认为柿原产于中国长江流域或者西南地区[6-7];日本学者认为柿原产于东亚,包括中国、日本和朝鲜半岛等地[8]。经过进一步研究调查,特别是在湖北罗田发现的中国完全甜柿(罗田甜柿)与日本完全甜柿存在较大的遗传背景差异[9-12],学者普遍认为中国和日本均为柿的原产地。中国涩柿栽培种可能起源于黄河中下游,此观点与柿的栽培历史及分布较为吻合。黄河中下游地区拥有更悠久的柿栽培历史和更大的栽培面积,古柿树分布较多。栽培柿主要分布于东亚,如中国、日本、韩国等[13]。中国关于柿的古文字记载可追溯到周代的《礼记·内则》,约公元前5世纪[14-17];而日本关于柿的古汉字记载则出现在公元10 世纪[18],推测日本的栽培柿可能在奈良时代(7世纪左右)从中国引入。

日本南自鹿儿岛,北至青森县都有涩柿栽培。甜柿种质主要分布于和歌山、奈良、福冈、岐阜、山形、新泻、爱知等地[19]。日本的涩柿可能是在奈良时代从中国引入,日本甜柿与中国甜柿、中国不完全甜柿的遗传背景差异较大,其起源尚不明确。韩国柿分布在平安南道的海岸地带和东海岸的元山地区以南。庆尚北道及全罗北道多为涩柿。17 世纪初,欧洲传教士将柿子从中国引入欧洲,并于1786 年从日本引种;19 世纪初再次从中国引种,主要栽培于地中海沿岸地区。目前,西班牙、意大利、土耳其均有栽培,且发展迅速[20-23]

国家柿种质资源圃(杨凌)(图1)的任务是对国内外柿种质资源有计划地进行调查收集、鉴定评价、整理编目、安全保存、交流和利用,确保国家柿种质资源圃资源的安全保存和各项工作的完成,并开展柿资源相关研究,为柿育种、生产和其他科研需求提供服务[24]。虽然中国柿种质资源的收集工作已取得较大进展,国家柿种质资源圃暨国家园艺种质资源库-柿分库是世界上保存柿资源最多的柿属植物资源圃。然而,随着耕地的减少、城市的发展,很多散落在田间地头、房前屋后的农家品种正面临着严重的生存危机,同时热带、亚热带地区近缘种的收集数量依然偏少。

图1 国家柿种质资源圃(杨凌)
Fig.1 The National Persimmon Germplasm Repository (Yangling)

1 国家柿种质资源圃的资源保存现状

1.1 柿资源保存总体情况

中国对柿资源的收集保存工作非常重视,在20世纪50年代组织大量人力,开展了大规模的果树资源调查工作,并将柿列为重点调查的果树之一。陕西省果树研究所(现为西北农林科技大学)负责全国柿资源调查资料的整理,并筹建全国柿原始材料圃。1962 年柿圃奠基人王仁梓带领团队开始收集柿优良品种和特异资源,1985 年收集保存柿资源400 余份,在眉县筹建了“国家柿种质资源眉县柿圃”,后更名“国家柿种质资源圃”。2003 年依托农业部国债农业基本建设项目,将眉县资源圃迁至杨凌西北农林科技大学旱区节水农业研究院。2019年获批国家园艺种质资源库-杨凌柿分库,2022年依托国家柿种质资源圃改扩建项目,面积扩大至13.33 hm2左右。1988—1997 年,通过中日合作项目陆续引入日本甜柿资源35 份,涩柿资源18 份,雄性资源8 份,其中包括目前主推的甜柿优良品种阳丰和大秋。此外,还陆续从韩国、美国、以色列等国家引入了当地的栽培种和近缘种。目前,国家柿种质资源圃已入圃保存柿种质资源937 份(含近缘种)[25-28],资源收集质量较好,且保存总数量位于世界首位(表2)。中国柿种质资源以异地保存为主(集中迁至国家柿圃内),除无柿种质分布的东北三省、新疆维吾尔自治区、西藏自治区、青海省、内蒙古自治区以外,目前国家园艺种质资源库-柿分库的柿种质涵盖了其他省份的绝大多数柿资源。

表2 国家柿种质资源圃入圃保存柿种质
Table 2 The National Persimmon Germplasm Repository’s introduction and preservation of persimmon germplasm

品种名称 Variety name柿 Diospyros kaki野柿 Diospyros kaki Thunb.var. silvestris Makino君迁子 Diospyros lotus油柿 Diospyros oleifera老鸦柿 Diospyros rhombifolia美洲柿 Diospyros virginiana浙江柿 Diospyros glaucifolia德阳柿 Diospyros deyangenesis金枣柿 Diospyros jinzaoshi份数 Number 835 37 25 23 5 5 2 2 3

1.2 保存的特色资源

柿资源圃共收集保存了中国16 个省份及日本、韩国、美国、以色列等国家的野生种、农家品种。除柿种(Diospyros kaki)外,还包括君迁子(Diospyros lotus)、浙江柿(Diospyros glaucifolia.)、老鸦柿(Diospyros rhombifolia)、乌柿(Diospyros cathayensis)、油柿(Diospyros oleifera)、美洲柿(Diospyros virginiana)及德阳柿(Diospyros deyangensis)等。对圃内千余份种质资源的农艺性状、生物学特性、加工适性、抗寒性和染色体倍性等进行系统鉴定评价,以单宁细胞形态作为柿属种分类依据[27],筛选出了2n=30 的金枣柿、花果黑色的黑柿、风味特甜的吊柿、成熟期最早的七月早等特异资源35份;果大耐贮运的磨盘柿、最宜制作柿饼的富平尖柿和月神柿等优良品种30 余份;色泽艳丽的甜柿阳丰、果大质优的甜柿太秋(图2),针对太秋甜柿选育出两份亲和性砧木圃砧1号和圃砧2号(图3)。

图2 优异品种展示
Fig.2 Exhibition of superior varieties

A.黑柿;B.磨盘柿;C.富有;D.太秋。
A.Heishi; B.Mopanshi; C.Fuyu; D.Taishu.

图3 太秋甜柿的亲和性砧木
Fig.3 Diospyros kaki ‘Taishu’ rootstock with affinity

A.圃砧1 号;B.灌云野柿;C.圃砧2 号;D.实生砧1。
A.Puzhen No.1; B.Guanyunyeshi; C.Puzhen No.2; D.Shishengzhen No.1.

保存的种质资源以六倍体涩柿为主,采用露地栽培,砧木为君迁子。国内栽培柿品种均为当地的农家品种,具有悠久的栽培历史、较高的树龄,且品质优异。国外引入资源为当地主栽品种、杂交选育的完全甜柿品种及部分富有系的甜柿品种[30-31]。君迁子作为二倍体野生资源,主要采用百年古树下部的砧木萌蘖,与接穗的亲和性良好,具有收集价值。四倍体德阳柿表现出短童期特性,当年播种当年开花,是近缘种特异种质。美国野生资源美洲柿是柿近缘种,可以作为栽培柿的砧木且极抗旱,具有重要的育种价值。对于野毛柿、老鸦柿等南方近缘种,则采用设施保护栽培措施。

对于古柿树、野生群体在异地嫁接保存的同时,也采用原址保存,例如江西省天宝的千年古柿雄株、湖北省罗田县的百年罗田甜柿等。已入圃保存的柿资源通常采用两种方式进行更新,以保证柿资源的保存质量。对于嫁接不亲和、死亡的种质,直接通过嫁接方法进行繁殖更新;对于树势衰弱的种质,主要通过重剪回缩的方法进行复壮更新,从而达到安全保存的目的。利用泥球保湿的枝接技术,通过插皮接方法抢救保存了生长势弱、病害濒亡或已死亡的柿种质,主要有日本甜柿、部分不亲和的地方品种;采用春季切接技术,对收集的柿资源进行嫁接繁殖,包括第三次全国农作物种质资源普查收集的柿资源。

2 保存资源的创新利用

柿种质资源作为各类科学研究的材料,近10 年已累计向有关单位及个人提供资源3200 份次。其中,向西北农林科技大学、浙江大学、华中农业大学、中国农业大学、广西大学、河南科技学院等高校提供柿种质资源1500 份次,用于柿果表型观测、功能成分检测、抗性评价、杂交育种等基础研究;向中国林业科学研究院亚热带林业研究所、中国林业科学研究院经济林研究所、烟台市农业科学院、山东省农业科学院、江苏省农业科学院及江西省农业科学院等单位提供资源860份次,主要用于性状观测、引种试验及品种园建设等;向企业、个人等提供资源380份次,主要用于扩大生产或者繁育苗木;用于展示和宣传的36 份优异资源,合计提供460 份次(表3)。通过与其他生产及科研单位共享枝条、叶片、花粉等核心种质资源,不仅为各地柿产业可持续发展奠定了物质基础,更在科研领域凸显出显著价值。这些共享的种质资源作为关键试验材料,为各科研机构开展的柿属植物遗传多样性解析、品种改良机制探讨、关键农艺性状调控等研究提供了有力支撑。依托这些材料,学术论文发表方面取得显著进展,累计支撑发表论文70 余篇,涉及分子生物学、栽培学、育种学等多个学科领域,丰富了柿科植物研究的理论体系,推动了柿产业科研水平的整体提升。同时,相关科研团队在人才培养、品种选育、省级科技进步奖申报与获奖等方面均取得重要突破。

表3 柿种质资源共享情况统计表
Table 3 Table of persimmon germplasm resources sharing

服务对象Service object高校Colleges共享形式Shared form花粉、枝条、果实Pollen, Branchs, Fruits份次Number 1500科研院所Scientific research institutions枝条、果实Branchs, Fruits 860企业Companies个人Individual科普展示Popular science exhibition枝条Branchs枝条Branchs果实Fruits 210 170 460成果及效益Achievement and benifit论文发表、人才培养、品种选育、成果奖申报Paper publication, Talent cultivation, Variety breeding,Achievement application论文发表、新品种选育、引种观测Paper publication, New variety breeding, Introduction and observation育苗、引种Seedling raising, Introduction of varieties育苗、引种Seedling raising, Introduction of varieties科普宣传Popular science propaganda

2.1 支撑育种

柿育种技术以引种和芽变选种为主,但近年来杂交育种在新品种选育中受到广泛重视,特别是分子标记技术的应用加快了杂交育种进程[32]。柿分为完全甜柿(pollination constant & non-astringent persimmon,PCNA)和非完全甜柿(non-PCNA),完全甜柿是柿产业发展和品种选育的重点目标。完全甜柿被认为是由完全涩柿(pollination constant & astringent persimmon,PCA)直接突变而成,且中国甜柿(CPCNA)和日本甜柿(JPCNA)具有独立起源[33-36]。日本甜柿和中国甜柿的自然脱涩分子机制由不同基因位点控制。日本甜柿的自然脱涩性状由隐性基因控制,其与日本原产的完全甜柿回交的后代仅出现15%的完全甜柿[37]。中国甜柿的脱涩性状由显性单基因控制,在完全甜柿遗传改良中具有重要的利用价值。中国甜柿包括罗田甜柿、鄂柿1 号、小果甜柿、宝盖甜柿和四方甜柿等多种类型[38-39]。以小果甜柿为材料,对不同发育期果实转录组数据中SSR、SNP和InDel位点特征进行分析,结果表明其转录组位点丰富,具有潜在较高的多态性,为开发中国甜柿特异性分子标记、早期品种鉴定和遗传多样性分析奠定了基础[40-41]。携带中国甜柿性状位点CPCNA的RO2 标记及性别连锁DlSx-AF4S 标记被广泛应用于杂交后代的早期筛选[42-44]。资源圃自20 世纪60 年代开始,以中国原产柿品种为亲本,以选育中国自主知识产权的完全甜柿品种为主要育种目标,成功获得圃杂系列甜柿杂交单株20 余棵,其中正在进行区域试验的完全甜柿品种有圃杂15、圃杂16等。

资源圃累计获得性状数据21 万余条,采集图片6 万余幅。对600 余份柿种质资源的炭疽病抗性进行评价鉴定,获得抗病性优异种质菏泽八月黄(图4),完成了160余份柿资源二氧化碳脱涩难易程度的评价,并对382份柿资源进行了温水脱涩难易程度的鉴定,观察了103个品种的单宁形态特征,筛选出18份具有商业推广潜力的优异资源,为柿育种工作奠定了基础。

图4 抗病优异种质菏泽八月黄
Fig.4 Heze Bayuehuang persimmon is the excellent disease-resistant germplasm

A.枝条与果实;B.果实剖面图;C.枝条侵染不同时期记录图。
A.Branches and fruits; B.Fruit cross-section; C.Diagram of branch infection at different stages.

2.2 支撑基础研究

在柿属基因组和起源研究方面,对柿树、柿树变种和7 个近缘种在内的9 个柿种进行了比较转录组学分析,共获得483 421 个N50 为1490 bp 的unigenes,并鉴定出2603 个在所有样品中存在的正交群。通过对2603 个单拷贝基因进行序列比对,构建了系统发育树。首次获得了柿属近缘种的转录组资源,揭示了柿种间的遗传差异,推测六倍体栽培柿可能是由四倍体德阳柿和二倍体油柿杂交而成。此外,鉴定出31 个参与糖代谢和酚类代谢的阳性选择基因PSG,对物种适应、驯化可能是至关重要的,并确定了2 个参与柿驯化的候选基因DKSSR10DKSSSR39,可作为柿属物种特异性分子标记[45]

在分子标记研究方面,利用SSR 分子标记对来自华北、华东、华南、华中、西北、西南地区的228 份柿资源,进行了遗传多样性分析[46]。在228 份供试材料中,12 个多态性较高的SSR 标记共检测到143个等位基因。亲缘关系、结构分析和分子方差分析(AMOVA)的结果表明,来自5个地理区域的柿种群体间基因交换比较频繁,均表现出较高的遗传多样性。同时,对国家柿种质资源圃中来自4 个原产国的495 个柿品种,使用形态学和简单序列重复(SSR)标记技术进行了表型和基因型分析[47],形态学和SSR 分子标记聚类关系基本一致。SSR 标记为准确了解柿种质资源的遗传多样性和地理分布格局提供了新的思路,并对柿育种工作具有一定的指导意义。

对来自中国不同地区的232 份柿品种、36 份近缘种,利用起始密码子靶向(SCoT)和逆转录转座子间扩增多态性(IRAP)标记技术研究其遗传多样性和亲缘关系。从9 个SCoT 和9 个IRAP 标记中分别获得了90 个和97 个多态性等位基因。研究表明,5个地区的样本间和样本内部的基因交换比较频繁,而西南地区与其他地区的遗传距离相对较远;华北、华东、华南和华中、西北地区的样本关系较为密切。UPGMA 法和种群结构分析结果表明,不同地区的样本间存在基因交换现象,且柿子的地理邻近导致交换更频繁。这些SCoT 和IRAP 标记将有助于了解柿种质的种间和种内遗传多样性,在柿资源种质的高效保存、鉴定和利用中发挥重要作用[48-49]

2.3 支撑产业提升和乡村振兴

随着改革开放、市场经济的发展,沿海地区对柿的消费需求日益增加。广西、广东、福建等沿海地区栽培面积及产量均大幅增加。广西恭城目前是中国柿栽培的主要产地,广西壮族自治区柿产量跃居全国第一(表4),河南、河北、陕西分列第2、3、4位。广西的恭城水柿主要经二氧化碳脱涩后脆食,陕西的富平尖柿用来制作柿饼,河北的磨盘柿汁水较多用作烘食,三者在全国享有较高声誉,且规模化栽培面积较大。

表4 2022 年中国不同地区的柿产量(中华人民共和国国家统计局,2024 年)
Table 4 Persimmon production in different regions of China in 2022(National Bureau of Statistics, 2024)×104 t

省份Province广西Guangxi河北Hebei河南Henan陕西Shanxi福建Fujian山西Shanxi产量Yield 142.50 35.84 44.38 33.73 13.76 32.39省份Province广东Guangdong山东Shandong安徽Anhui江苏Jiangsu云南Yunnan湖北Hubei产量Yield 13.16 10.45 9.54 7.33 12.56 5.10省份Province四川Sichaun浙江Zhejiang北京Beijing甘肃Gansu湖南Hunan江西Jiangxi产量Yield 5.29 5.95 0.49 3.08 2.56 2.45省份Province重庆Chongqin贵州Guizhou天津Tianjin上海Shanghai合计Total产量Yield 1.27 1.90 1.51 0.02 385.82

富平大辣椒尖柿(图5),形若菜辣椒而得名。相比升底尖柿和三角尖柿更为丰产、稳产。此品种软化后柿蒂不易脱落,有利于悬吊晒干。果肉致密,含糖量高,宜制作为柿坠,也称吊饼,饼面平整,出霜均匀,品质优良,为陕西省著名特产。在富平县石川河沿线、北部沿山一带及荆山塬、华朱塬、王寮塬、刘集塬、张桥塬五大塬区广泛种植。适宜在年均气温10 ℃以上地区栽培,12~14 ℃是其经济栽培地区。近年来,该变异类型被引种到铜川的耀州区、蒲城县、澄城县、大荔县、鄠邑区及山西的临猗县等地区,并能充分发挥其品种特性。根据合作社要求,提供公益性技术服务,尤其针对柿树不同生长季节的技术管理要求,定期或不定期赴合作社或下属农户柿园开展技术咨询、指导、培训,参与合作社企业的产品或服务创新工作[50]。为使乡村振兴任务落在实处,联合陕西省农业广播学校富平分校,在柿树的不同生长期开展高素质农民培训班——柿子管理班。通过室内理论讲解及田间实地指导培训,使各个乡镇及村的农户、技术员掌握富平尖柿的管理技术,尤其是制约富平尖柿产业发展的炭疽病综合防控及休眠期柿园管理要点、休眠期修剪技术等。

图5 古老品种富平尖柿的优异变异类型大辣椒尖柿
Fig.5 Dalajiaojianshi is the excellent variation type of the ancient Fupingjianshi

A.大辣椒尖柿树形;B.大辣椒尖柿果形;C.大辣椒尖柿叶形;D.大辣椒尖柿制饼过程;E.大辣椒尖柿花形; F.大辣椒尖柿柿饼展示;G.大辣椒尖柿果实展示。
A.Tree shape of Dalajiaojianshi;B.Fruit shape of Dalajiaojianshi;C.Leaf morphology of Dalajiaojianshi;D.Process of persimmon cake making from Dalajiaojianshi;E.Flower structure of Dalajiaojianshi;F.Exhibition of persimmon cakes from Dalajiaojianshi;G.Fruit display of Dalajiaojianshi persimmon.

在柿产业发展进程中,龙头企业发挥了关键的引领与支撑作用。以大方集团天玺农业、永寿云集生态园、富平永辉有限责任公司、广西植物组培苗有限公司等为代表的企业,构建了从苗木生产、栽培管理到柿饼、柿酒、柿干、柿果汁加工及单宁提取等深加工环节的全产业链服务体系。这些企业通过开展全方位的技术考察与指导,深度参与产业发展规划的制定,为柿产业的持续发展作出了显著贡献。在区域产业布局方面,都安县积极推广甜柿种植,旨在推动该地区(都安瑶族自治县)甜柿产业的可持续发展。针对甜柿产业发展中的技术问题,相关研究团队对企业在甜柿品种优株筛选、组培技术研发及室外育苗体系构建等方面取得的阶段性成果寄予高度期待。此外,围绕太秋甜柿、富有甜柿等品种的栽培技术,科研人员与企业就亲和性砧木选择、坐果率提升及花果期管理等关键问题展开了深入研讨。

目前,国家柿种质资源圃、西北农林科技大学园艺学院科研团队与广西植物组培苗有限公司形成“三强联合”的协作模式,通过引种驯化、组织培养及优株筛选等技术手段,已成功获得亲和性状稳定且适应性广泛的砧木种质资源,并掌握了太秋甜柿的栽培技术,为甜柿产业的规模化、标准化发展提供了重要的技术支撑。

3 展 望

3.1 加强柿种质资源收集保存

柿属植物在世界范围内分布广泛。然而,随着耕地的减少、城市的发展,很多散落在田间地头、房前屋后的农家品种面临着严峻的生存挑战。在柿种质资源收集保存工作中,柿生产现状还需进一步深入研究,以更好地了解主要生产国的柿资源分布、生产及贸易情况,以及中国与世界主产国在柿种质资源收集保存、鉴定评价及利用等方面的进展及差异。此外,加大对柿种质资源收集保存工作的支持力度,加强与高校及科研机构的合作,及时实施原生境保护和异地保存,系统收集、保存及鉴定中国原产的柿雄性种质资源、近年来育成的新品种和遗传改良材料,为杂交育种和品种改良提供了科学依据,推动了柿种质资源研究工作的不断发展。通过育种研发、科学管理、实施品牌战略及产业融合等措施,深化国际合作以提升国际竞争力,助力乡村振兴与农业现代化发展,推动柿产业高质量发展。

3.2 支撑柿种质资源鉴定评价和挖掘利用

国家柿种质资源圃保存的资源数量位居世界第一,但已开展深度鉴定的资源十分有限。柿基因组测序的完成以及分子生物学、组学技术的快速发展,为柿种质资源的鉴定评价和挖掘利用提供了强大的技术支撑。笔者在前期研究的基础上,从以下4 个方面展开:一是依照柿种质资源描述规范和数据标准,补充完善柿种质资源的农艺性状鉴定与记载工作;二是面向产业发展的瓶颈和市场需求,重点开展柿种质资源的品质、深加工和抗病虫害等特异性状的精准评价,挖掘更多优异的柿种质资源[51];三是在前期完成的1000 份柿核心种质资源深度重测序的基础上,结合表型鉴定和精准评价等数据,采用全基因组关联分析和多组学联合分析等手段,探究重要性状的遗传调控机制和网络,深入挖掘各类优异性状关键效应基因及等位变异,为柿种质的创新育种提供基因资源;四是深入开展柿关键效应基因的功能分析,阐明其在育种中的应用价值和利用途径,开发相关分子标记和分子身份证,并与常规杂交育种技术相结合,缩短柿育种周期,提高柿种质资源开发效率。

3.3 完善柿种质资源保存技术和共享机制

目前,柿种质资源以田间活体种植保存为主,存在安全风险。而现有的共享机制也存在反馈不及时以及共享的种质资源流失等问题。因此,未来将重点开展以下工作:一是对比分析世界主产国与中国在柿种质资源收集保存、鉴定评价及利用方面的进展及差异,明确工作中存在的问题,为今后的研究指明方向。二是对柿雄性种质资源进行收集、保存及鉴定评价。选择具有代表性的植株,按全树60%的花朵开放为盛花期,通过形态特征观察进行初步鉴定评价,为杂交育种、品种改良提供科学依据。三是利用改良滴冻法超低温保存技术,保存柿属种质资源[52-53]。具体包括柿属种质资源的筛选、处理;改良滴冻法的超低温保存技术的研究;以及对改良滴冻法超低温保存种质进行存活率评估。四是利用分子标记辅助选择技术,对目标性状进行快速、准确的检测,提高收集效率。通过基因组学研究,了解柿的遗传背景和基因组结构,为种质资源的收集提供理论支持。五是对收集的种质资源进行详细记录和整理,包括品种名称、来源、性状特点等,以便后续研究和利用,促进柿优质资源共享利用。

3.4 加强人才培养及团队建设

柿种质资源的收集、鉴定与保存是一项基础性、长期性、稳定性和繁杂性的工作,需要坚实的理论基础与丰富的实践经验。柿种质资源圃现有固定专职人员10 人,研究员1 人,副教授4 人,讲师3 人,专业技术工人2人。此外,硕博士研究生15人,田间工人2 人,农忙时有临时性季节工,管理工作人员稳定。将进一步引进优秀的专业人才,制定全面的人才培养计划,通过专业培训、学习、实践等多种方式,提升科研人员的专业技能和综合素质。注重团队的沟通和协作能力,通过团队会议、交流和讨论等方式提高合作效率。让每位团队成员明确自身职责与角色定位,共同致力于柿种质资源的妥善保存与创新利用,为实现此宏伟目标而奋斗。

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Progress of collection, conservation and innovative utilization of persim‐mon resources in the National Germplasm Repository (Yangling)

GUAN Changfei, YANG Yong*
(College of Horticulture, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China)

Abstract:Persimmon (Diospyros kaki Thunb.), a member of the family Ebeneceae and genus Diospyros, is a traditional fruit crop in China.The National Persimmon Germplasm Resources Nursery is the largest persimmon plant resource nursery in the world.The collected resources cover 16 provinces and regions in China, Japan, the Republic of Korea, the United States, Israel, Italy and others.By 2024, a total of 937 persimmon germplasm resources have been systematically characterized and securely preserved, playing a pivotal role in advancing fundamental research and the development of new cultivars.This study would provide a comprehensive overview of the global distribution, production, and preservation of persimmon germplasm resources, with a particular emphasis on the current status of collection, preservation, and evaluation efforts in China.Furthermore, it would highlight recent advancements in the effective utilization of these resources and outline future priorities to enhance long-term preservation and innovative utilization strategies in China.In China, 36 native male persimmon germplasm resources have been collected, preserved, and characterized.Notable preserved varieties included Jinzaoshi, Heishi, Qiyuezao, Mopanshi, Fuping Jianshi, Yueshenshi, Youhou, Taishu, and compatible rootstocks Puzhen No.1 and Puzhen No.2.For instance, Luotian Tianshi persimmon would produce both male and perfect flowers in specific years.As the only native Chinese pollination-constant non-astringent (PCNA) variety with male flowers, it serves as a valuable parental resource for hybridization.Gongshi persimmon is recognized for its large fruit size and early maturation, Shutouhong persimmon for its exceptionally large fruit, and Zhanfanghou persimmon for its high soluble solid content.Among the 14 resources capable of bearing perfect flowers, 8 accessions can develop into fruits.Taiwan Zhengshi persimmon, with both central and lateral flowers developing into perfect flowers, exhibits the highest fruiting ability at over 95%, being a unique ornamental resource.These male resources, characterized by extended flowering periods and abundant pollen, are invaluable as breeding parents and pollination varieties for sweet persimmons.D.kaki is predominantly cultivated in East Asia and Mediterranean regions.Persimmons are classified into four types based on natural astringency loss and flesh color changes: pollination constant & non-astringent persimmon (PCNA), pollination-variant non-astringent(PVNA), pollination-variant astringent (PVA), and pollination-constant astringent (PCA).The PCNA type, which does not require post-harvest astringency removal, is further divided into Japanese PCNA(JPCNA) and Chinese PCNA based on differences in astringency loss during growth and maturity.In contrast, PVNA, PVA, and PCA types retain varying levels of astringency until maturity and are collectively referred to as non-PCNA types.In China, over 900 persimmon cultivars have been reported, with only a few classified as PCNA.

Key words: Persimmon; Germplasm resources; Collection; Conservation; Innovative utilization

中图分类号:S665.2

文献标志码:A

文章编号:1009-9980(2025)11-2648-11

DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20250072

收稿日期:2025-02-28

接受日期:2025-07-31

基金项目:农业农村部种质资源保护与利用项目(19240444);国家园艺种质资源库(NHGRC2024-NH06);渭南市科技局渭南试验站建设专项(2024WNXNZX-3)

作者简介:关长飞,男,博士,研究方向为果树种质资源。E-mail:guanchangfei@nwafu.edu.cn

*通信作者Author for correspondence.E-mail:yang.yong521@163.com