梨属于蔷薇科（Rosaceae）梨亚科（Pomoideae）梨属（Pyrus）。中国梨属于东方梨（Oriental pears or Asian pears）种群，包括13 个种，其中栽培种4 个，野生种9 个[1]。国家园艺种质资源库郑州梨分库始建于1978 年，位于河南省郑州市，地理位置东经113°42′，北纬34°48′，海拔110.4 m，年平均气温14.0 ℃，年均降水量636.7 mm，年日照量2 385.5 h，无霜期213 d（半干旱季风型大陆性气候）。郑州梨分库占地面积近2 hm2，树形为主干形，定植株行距为1 m×3 m，依托中国农业科学院郑州果树研究所，现有工作人员6名。2019年成为国家园艺种质资源库郑州梨分库。
郑州梨分库主要开展梨种质资源的收集保存、鉴定评价、共享利用、种质创新、产业服务、科普教育等工作。依托郑州梨分库，先后承担了国家自然科学基金、国家重点研发计划、梨产业技术体系、国家863 计划、国家科技支撑项目、科技部行业专项、农业农村部重大948 专项、河南省科技攻关、河南省重点研发专项、河北省重点研发项目、河南省自然科学基金、新疆生产建设兵团重大研发专项、中国农业科学院科技创新工程等项目。郑州梨分库每年接待各类人员培训、参观考察1000 余人次，为种质资源利用和新品种、新技术、新模式的示范推广提供了有力支撑。
1 梨种质资源的保存现状
1.1 种质资源收集保存情况
国家园艺种质资源库郑州梨分库现保存有14个种的梨种质资源560份，包括砂梨、白梨、秋子梨、新疆梨、西洋梨等栽培种的典型品种、特异性状种质材料，以及杜梨、豆梨、山梨、川梨、杏叶梨、柳叶梨、褐梨、河北梨、榅桲等野生种和近源种的种质资源。在种质资源的收集过程中，李秀根研究员参加了国家“六五”、“八五”重点项目“西藏作物品种资源考察”和“云、贵、川、陕、新果树种质资源考察”，基本摸清上述地区梨树资源分布和存在情况。在国家自然科学基金和“十五”、“十一五”国家“863”、“948”和国家科技攻关（支撑）等项目的支持下，先后牵头对云贵川藏、闽浙、甘肃河西走廊、湖北神农架等梨区进行了补充调查。重点开展了国内新疆、云贵川和西藏地区梨种质资源、野生砧木资源以及新育成品种的考察搜集，并引进美国、南非、日本、韩国等国外的梨种质资源，保存的梨种质资源从2004年的178 份，至2024年的560份，新增382份，增加近214%（表1）。
表1 郑州梨分库种质资源收集保存概况
Table 1 Overview of collection and preservation of germ‐plasm resources in Zhengzhou Pear Branch Library
种质资源Germplasm resources砂梨P.pyrifolia白梨P.bretschneideri秋子梨P.ussuriensis西洋梨P.communis新疆梨P.sinkiangensis野生种Wild species中间材料 Intermediate material合计 Total 2004年In 2004 80 53 5 14 8 6 12 178 2024年In 2024 281 88 40 77 24 9 41 560
1.2 特异种质的发掘
世界各国都非常重视果树资源的评价，尤其对核心、特异种质的评价与挖掘。郑州梨分库对种质资源果实多酚含量[2-3]、糖酸含量、萼片状态[4]、果实质地[5]、坐果特性、花器特征、花粉量、抗腐烂病等不同性状进行了评价，初步筛选出一些特色种质资源（图1）：（1）自然坐果率低，自疏果的种质资源19 份；（2）没有花粉的种质资源14份，花粉量大的种质资源17份，白色花药的种质11 份；（3）果汁含量90%以上的种质5 份；（4）高绿原酸含量[绿原酸含量（w，后同）2500 μg·g-1]、高熊果苷含量（熊果苷含量252 μg·g-1）的种质资源各1份；（5）可溶性固形物含量高（≥13.5%）且果心小的种质资源11份；（6）果皮耐摩擦的种质资源33份；（7）果汁放置1 d以上不褐变的种质资源7份，4 d以上不褐变的种质资源16 份；（8）耐高温不易日灼的种质3 份；（9）筛选出Autumn Red、Red Sensatian、中梨美萃、巴梨、大巴梨等果点性状优良、外观品质优异的种质[6]；（10）高抗腐烂病的种质资源2 份，抗腐烂病的种质资源10 份[7]；通过对种质资源的系统评价，筛选出了高糖、功能性、适宜加工、耐贮运等特异资源，为品种的遗传改良提供了种质资源基础。
图1 部分特色梨种质资源
Fig.1 Partial pear characteristic germplasm resources
A.免疏果种质（雪花梨）；B.白色花药种质（泸西秋梨）；C.果汁含量 90%的种质（芝麻梨）；D.高绿原酸含量种质（火把梨）；E.可溶性固形物含量18%的种质（满园香）；F.果皮耐摩擦种质（金星、七月红香梨）；G.果汁不易褐种质（若光）；H.耐高温不易日灼种质（云南无名梨）。
A.Self-thinning fruit germplasm (Xuehuali); B.White anther germplasm (Luxiqiuli); C.Germplasm with juice concent of 90% (Zhimali); D.Germplasm with high chlorogenic acid concent (Huobali); E.Germplasm with soluble solid content of 18% (Manyuanxiang); F.Peel friction-resistent germplasm (Jinxing, Qiyuehongxiangli); G.Fruit juice is not easy to brown germplasm (Ruoguang); H.High temperature resistant not easy sunburn germplasm (Yunnan Wumingli).
2 种质资源的创新利用
2.1 支撑基础研究
2018—2024年，国家园艺种质资源库郑州梨分库分别向石家庄果树研究所、河南省农科院园艺所、山东省果树研究所、新疆生产建设兵团第二师农业科学研究所、南京农业大学、浙江大学、河北农业大学，以及县级农业主管单位、企业提供276份种质材料，用于种质资源的引种区试、科学研究等。在资源共享的同时，国家园艺种质资源库郑州梨分库利用丰富的种质资源，开展种质资源的利用与创新工作。
在种质资源指纹图谱构建方面，利用丰富的种质资源，研究筛选出9对SSR引物可区分115份梨品种，并利用这9 个引物位点及Pb2LUN23926 引物位点的基因型数据构建了供试124个梨品种的SSR 特征指纹数据表[8]。筛选出能区分供试的29个梨品种的2对引物[9]。筛选出可区分80个梨品种的6对核心引物[10]。Xue 等[11]从梨的参考基因组序列中开发了101 694 个基因组SSR 标记，在17 个连锁群（LGs）上成功定位了80 415个SSR位点，筛选出332对清晰、稳定、多态的SSR标记，为相关研究奠定了很好的基础。
在种质资源重要性状评价标准的构建方面，通过对130 份梨杂种后代果肉褐变度的评价，建立了梨果肉褐变性状的评价标准[12]。通过对297 份梨种质资源果点的评价，建立了梨果点性状的评价标准[6]。通过对113份梨种质资源腐烂病抗性评价，建立了一种梨树腐烂病抗性鉴定的方法[7]。通过对400 多份梨种质资源果实质地的评价，建立了梨果实质地的评价技术规范。
在遗传图谱构建方面，利用4664 个SNP 标记，结合201 个简单序列重复标记，构建了F1群体Red Clapp（Pyrus communis L.） ×Mansoo（Pyrus pyrifolia Nakai）的高密度连锁图谱，还确定了SNP 标记在P.communis L.‘ Bartlett’基因组中的物理图谱位置[13]。利用更大的定位群体和合并的遗传图谱，提高了DS v1.1 基因组的准确性，新的DS v1.1 基因组在17 条假染色体上锚定了400 Mb，为梨遗传学、基因组学和分子育种研究提供了重要工具[14]。
在果实性状方面，有关红皮标记的开发，以满天红和红香酥杂交后代群体为材料，开发出能区分红皮和绿皮单株的4 对引物[15]，并挖掘到调控梨红/绿皮性状的2 个候选基因[16]和调控红皮梨着色的PcGST57 基因[17]。研究认为红梢性状和全红果皮性状可能是由同一个位点或两个紧密连锁的位点控制的，筛选出能区分红梢、绿梢的3 个标记，并将全红皮基因定位在LG4 的368.6 kb 候选区间内[18]。以红茄梨和晚秀梨杂交F1代群体为试材，得到与果实单果质量、纵径和横径连锁的4 个QTL 位点[19]。以满天红和红香酥的F1群体为材料，对梨果肉褐变性状进行QTL 定位，在Chr2 上定位到与果肉褐变相关的主效QTL，区间内共包含72 个SNP 标记，挖掘到参与梨果肉褐变的3 个调控基因[12]。用297 份种质资源果点性状，通过全基因组关联分析将果点性状相关QTLs位点定位到8号染色体，筛选出调控果点发育的候选基因3 个[20]。用西洋梨红茄为材料，研究得出果实采后成熟后可溶性糖的主要成分是果糖和葡萄糖，发现了参与糖代谢的5 个基因[21]。
在生物学性状方面，以红茄梨和晚秀梨F1代群体为试材，得到与1年生枝长度、1年生枝粗度、节间长度连锁的QTL 各1 个[22]。以85 个梨品种为材料，开发了223 282 个高质量的SNP 标记，得到叶片长度、叶片宽度和果皮颜色的关联SNP 标记11 个，筛选候选基因16个[23]。
在梨基因组组装方面，完成了红香酥梨基因组染色体水平的组装和丹霞红梨单倍型T2T高质量基因组组装。
2.2 支撑种质创新
国家园艺种质资源库郑州梨分库利用保存种质丰富的遗传多样性，提供支撑并创育出100 多个优异单株。已选育出中梨1 号[24]、红香酥[25]等主栽品种，以及丹霞红[26]、红酥蜜、早红玉[27]、红酥宝、红玛瑙等新优红色梨品种（图2），形成了早熟梨和红皮梨两大品种系列。已审定登记品种20 多个，获得植物新品种权近20个。
图2 部分梨新品种
Fig.2 Partial new pear varieties
2.3 支撑产业提升
国家园艺种质资源库郑州梨分库的依托单位中国农业科学院郑州果树研究所在河南宁陵国家农业科技园区、云南红河国家农业科技园区、山西太原国家农业科技园区等建立了梨新品种生产示范基地。为了更好地支撑产业发展，利用创新的种质开展了梨生长发育[28-30]、梨树形[31-33]、梨树高接换种[34-36]、梨树授粉[37-38]、梨树化学疏花[39]、梨果实品质的提升[40-47]、梨树黄化矫治[48-49]等方面的研究，集成了“梨绿色提质增效栽培技术”，入选为2019 年农业主推技术[50]。
郑州梨分库积极开展种质创新及新品种新技术的推广应用。选育的梨新品种红香酥、美人酥、红酥脆、满天红等，填补了我国红皮梨育种的空白。选育的早熟梨中梨1 号曾是河北、四川、山东等省的重点发展品种。选育的晚熟红皮梨红香酥，在山西被广大果农亲切地誉为“摇钱树”，成为晋南梨产区的主栽品种，发展面积2 万hm2，在山河四省、天津、内蒙古等北方地区种植约5.33 万hm2，是我国梨主栽品种之一。选育的早白蜜目前在云南、四川等地种植约2.67 万hm2。丹霞红作为新锐红皮梨品种，目前仅山西运城地区已推广超过0.133 万hm2，并形成了“关帝红”等多个水果品牌，因具有好看、好吃、好管、抗倒春寒的诸多优点，发展速度迅猛。选育的红酥宝、早红玉、红酥蜜3 个红皮梨新品种，在西南山区推广近0.133 万hm2，为山区果农脱贫致富作出了巨大贡献，其中四川省美姑县已发展0.067 万hm2。这些新品种、新技术为我国梨品种结构调整、乡村振兴和产业可持续发展等作出了重要贡献。
3 问题与建议
3.1 研究利用存在的主要问题
郑州梨分库自1978 年建立以来，梨种质资源保存技术和设施不断完善，保存资源不断丰富，为梨育种、基础研究、产业发展和科普教育提供了良好的物质基础和技术保障。目前种质资源保存利用中存在的主要问题有：（1）收集保存的种质资源各种类占比不均衡，野生种占比较低，特异性状种质资源保存数量仍有待提升，难以对优异性状基因的挖掘利用提供有力支撑。（2）砧木资源太少，缺乏砧木创新利用的基础。砧木对果树的影响明显，对果树适应环境能力强弱、产量高低和结果早晚均有一定的影响。郑州梨分库保存的砧木资源不足10 个，相关的研究利用较为滞后。（3）种质资源表型精准鉴定和全基因组水平基因型鉴定以及新基因挖掘不够，难以满足品种选育对优特异新种质和新基因的需求。（4）鉴定评价的数据分散，不利于种质资源大数据的分析利用。（5）梨分库种质资源以田间活体种植的保存方式为主，容易受自然灾害、病虫害和人类（动物）活动的影响，存在安全风险。共享机制也仅是品种的引进引出，缺乏共享材料的反馈、共同利用研发等。
3.2 保存利用建议
3.2.1 加强特色种质资源的收集和保存 随着气候、自然环境、种植业结构、土地经营方式等的变化，以及城市化进程的推进，一些地方种质资源迅速减少或消失。因此，一是要加强调查、收集和保存珍稀濒危资源、野生资源、特色资源，特别是种类占比较少的野生梨、新疆梨资源，不断完善梨分库核心种质资源库和数据库；二是要加强砧木资源的收集保存，多方调研收集，开展砧木抗盐碱、抗旱等方面的评价鉴定，培育多抗砧木；三是加强与各省、区、市其他科研单位、政府部门合作，充分查清珍稀濒危野生资源和特色资源的分布区域和生长条件，及时进行原生境保护和异地保存，加强种质资源研究的合作共享；四是积极响应“一带一路”倡议，加强与东亚地区的国际交流和合作，收集引进国外代表性或具有重大应用价值的梨种质资源。
3.2.2 加强种质资源的精准鉴定评价和优异基因的挖掘 郑州梨分库对保存种质资源的鉴定评价主要停留在田间表型鉴定，深度鉴定的种质资源十分有限，可根据生产和消费需求，重点从以下几个方面开展工作：一是继续补充完善梨种质资源的表型性状的鉴定评价工作，每个性状要有2～3年的数据，建立科学的表型数据库；二是利用SSR、SNP 等分子标记技术，开展种质资源的遗传多样性研究，构建核心种质，为资源的科学合理保存、育种亲本选配等提供依据；三是加强表型数据的整理分析，建立鉴定评价标准，针对重要性状，结合杂交育种群体，开发重要性状的分子标记，提高育种效率；四是根据产业发展和市场需求，开展种质资源的果实颜色、香味、营养成分、质地等性状的精准鉴定评价及功能基因挖掘，为品质定向提升奠定基础；五是开展种质资源抗旱、耐盐、耐热等抗性基因挖掘，为抗性育种奠定基础；六是采用全基因组关联分析和多组学联合分析等手段，探究重要性状的遗传调控机制和网络、各类优异性状关键效应基因及等位变异，深度挖掘优特异种质基因，构建分子指纹图谱库，强化育种创新基础，为梨新品种创制提供基因资源。
3.2.3 建立种质资源信息数据库 种质资源数据的规范化、标准化是进行大数据分析的科学基础。为了更好地管理利用庞大的种质资源数据，下一步需要对种质资源性状鉴定和评价数据进行规范化处理，把品种来源、主要性状、评价数据整合到一起，建立种质资源信息数据库，创建种质资源管理的信息化平台，为进一步利用种质资源开展常规育种和生物技术育种提供现代化分析工具。
3.2.4 完善郑州梨分库种质资源保存技术和共享机制 一是做好梨分库种质资源的管理和备份，对病害严重的种质资源及时补接保存备份；二是加强与国内高校、科研院所的合作，推进种质资源、实验平台和技术人才共享，联合突破梨超低温保存等技术瓶颈，形成梨种质资源多元保存体系，联合开展种质资源表型与基因组的关联分析，充分发挥各方优势，利用大数据分析挖掘更多的优异基因，形成品种、数据、技术的多方共享体系。
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