国家葡萄桃种质资源圃(郑州)的桃种质资源收集保存与创新利用进展

王力荣,吴金龙,方伟超,朱更瑞,曹 珂,王新卫,李 勇,陈昌文,谢景梅,李芳菲,范家琪

(中国农业科学院郑州果树研究所·园艺种质资源库,郑州 450009)

摘 要:国家桃种质资源圃(郑州)经过近50 a(年)建设,已发展成为全球保存数量最多、遗传多样性最丰富的桃种质资源与共享利用科学研究平台。截至2025年,共保存资源3194份,涵盖桃亚属真桃组和扁桃组等10余个种及其近缘种,构建了“植株保存+种子保存+DNA 库”的安全保存技术体系。制定国家标准1项、行业标准10项和地方标准2项,发掘出遗传背景清晰、具有育种应用潜力的优异种质资源137 份。近20 年来,累计向全国110 家单位分发资源2.7 万份次,直接培育新品种107个,衍生新品种300多个,显著提升了我国桃产业的品种自主率和市场竞争力。展望未来,资源圃将继续加强种质引进与精准鉴定工作,完善多元化保存技术体系,深化野生资源育种价值挖掘,为我国桃产业高质量发展提供持续的科技支撑。

关键词:桃;种质资源;收集;保存;创新利用

桃(Prunus persica L.)为蔷薇科(Rosaceae)李属(Prunus L.)桃亚属(Amygdalus L.)多年生落叶果树,起源于中国,栽培历史悠久[1-2]。据联合国粮农组织(FAO)不完全统计,目前在80 多个国家或地区有规模化的桃栽培(>10 hm2),其中以北纬30°~45°区域栽培最为集中,占世界桃总面积的90%以上[3]。中国是桃产业大国[4],面积88.62 万hm2(1 329.3 万亩),产量1 751.7 t,均位居世界第一位。

中国农业科学院郑州果树研究所从1960 年建所至2025 年的65 a(年)间,一直把桃作为重点研究树种。1979 年,根据国家统一规划,开始筹建国家桃种质资源圃,坚持“广泛调查、全面保护、充分评价、深入研究、积极创新、共享利用”的工作方针,为科研、育种及生产提供支撑[5-11]。截至2025 年,国家桃种质资源圃(郑州,简称郑州桃圃)基本查清我国桃种质资源分布规律,确立了我国桃遗传多样性中心的国际地位;建立了多元化保存技术体系,实现桃种质长期、稳定与妥善保存;建立了精准鉴定技术体系,发掘一批桃优异种质和基因;开展了资源创新与共享利用,支撑我国桃产业种源自主可控与可持续发展;支撑构建了国家级和省部级的科研平台体系,承担多项国家级与省部级重大科技项目,并取得了一系列具有重要影响力的科技成果,已成为我国桃种质资源保存与综合利用的核心平台之一。本文回顾了资源圃的发展历程,总结资源保存与创新利用成果,以期为桃产业可持续发展提供参考。

1 郑州桃圃建设历程与资源保存现状

1.1 建设历程

郑州桃圃的原始材料圃创建阶段(1960—1976年),主要工作人员为于成哲,左覃元,宗学普。1960—1962 年,从中国农业科学院果树研究所引进和收集种质资源300 份,并建立占地2 hm2的桃原始材料圃;至1962年,实际保存材料为150份。1966—1976 年,在原有种质基础上补充收集了若干鲜食与加工制罐品种。此后,因圃地搬迁与布局调整,占地面积缩减至0.67 hm2,保存种质降至约50份。

郑州桃圃的建设阶段(1977—1989 年),主要工作人员为左覃元、朱更瑞、宗学普。1977—1979年,开展西北地区罐桃资源考察,收集以不溶质桃为主的种质。1979 年“全国果树科研规划会议”决定建立国家果树种质资源圃。郑州桃圃于1980 年开始建设,至1981 年初步建成,保存资源300 余份;1981—1984 年,宗学普研究员参与中国农业科学院组织的西藏农作物资源考察。作为全国15 个果树资源圃之一,郑州桃圃于1989 年通过农业部验收,共收集资源450 份,并建立引种观察圃、研究观察圃、种质保存圃和品种比较试验园等功能区。在资源鉴定方面,1985—1989年间完成370份种质的农艺性状、加工特性、抗根结线虫、丰产性、果实品质、需冷量等性状的鉴定,并构建了相应数据库。参与制定的《果树种质资源描述符》[12]于1990 年出版,《果树种质资源目录》第一、二集分别于1993年和1998年出版[13-14]

20 世纪90 年代是郑州桃圃在艰难中发展的10年,主要工作人员为左覃元、朱更瑞、王力荣和方伟超等。为应对资源保存的高额成本,圃地于1992 至1993 年间实施了首次自筹资金的圃地改建工程。其间,依托“九五”国家科技攻关计划的支持,资源圃参与了“果树种质资源收集保存和鉴定评价”专项工作,并主持“核果类种质资源收集保存鉴定评价”专项课题,系统开展了桃需冷量[15]、抗根结线虫[16-18]及抗蚜虫等性状的评价。筛选出南山甜桃(低需冷量)、红根甘肃桃1号(对南方根结线虫免疫)及帚形山桃(高抗桃蚜)等突出种质[19]。此外,引进的品种早红2号油桃被农业部科技教育司评定为一级优异种质。1999年,资源圃获农业部948项目资助,开展“优良短、中低温油桃新品系引种”工作,进一步丰富了我国桃种质资源的多样性。

自2000 年以来,郑州桃圃建设进入快速发展阶段,主要工作人员为王力荣、朱更瑞、方伟超、陈昌文、曹珂、王新卫、李勇、吴金龙等。1999 年底,国家科技基础性工作专项在果树领域启动。2003 年,果树种质资源鉴定纳入农业部农作物种质资源保护项目,同年圃地依托国债项目完成第二次更新改建,基础设施显著改善。2004 年,科技基础性工作转为国家科技基础条件平台建设。2005 年,主编完成《桃种质资源描述规范和数据标准》[20],并制定了相关农业行业标准[21],为资源规范化管理奠定基础。2009年,启动桃全基因组重测序项目,推动资源研究进入基因组学时代。在系统梳理总结桃种质资源鉴定评价的基础上,编研的《中国桃遗传资源》[1]于2012 年出版发行。2021 年,桃圃完成第三次全面更新。同年,农业农村部启动了桃种质资源精准鉴定,加速桃种质资源融入育种创新链条,成为育种创新的“源头活水”。

1.2 资源保存总体情况

目前,郑州桃圃通过考察收集、国外种质引进和第二次、第三次全国农作物种质资源普查共保存种质资源3194 份。其中,圃地保存2356 份、-18 ℃低温保存种子838份,包含蔷薇科李属桃亚属真桃组6个种、种间杂交材料及近缘种(表1),分别是真桃组的桃2511 份、光核桃292 份、山桃65 份、甘肃桃54份、新疆桃107 份、陕甘山桃2 份、种间杂交材料61份,以及近缘种102份。在3092份真桃组中,野生资源413 份(包含光核桃、山桃、甘肃桃、陕甘山桃),占比13.4%;地方品种1028份(包含桃和新疆桃),占比33.2%;选育品种771 份,占比24.9%;引进品种312份,占比10.1%;创新种质292 份,占比9.5%;遗传材料276 份,占比8.9%。其中,已编目资源2000 份。此外,国内资源2882 份主要来源于山东、河北、河南等31 个省级行政区,国外资源312 份主要来源于美国、日本、西班牙等10余个国家。

表1 郑州桃圃保存的种质资源概况
Table 1 Overview of Germplasm Resources Conserved in the National Peach Repository (Zhengzhou)

科属种Family Genus Species学名Scientific name蔷薇科Rosaceae李Prunus桃Peach新疆桃 Fergana peach光核桃Mira peach山桃Chinese wild peach甘肃桃Gansu wild peach陕甘山桃Shaanxi-gansu wild peach种间杂交材料Interspecific hybrids蒙古扁桃、长柄扁桃、扁桃、野扁桃等近缘种Mongolian almond, Long stalked almond, Almond, Wild almond and other related species P.persica L.P.ferganensis Kost.et Riab.P.mira Koehne P.davidiana Franch.P.kansuensis Rehd.P.potaninii Batal.P.tangutica Korsh., P.mongolica Maxim., P.pedunculata Maxim.,P.pedunculata Maxim., P.ledebouriana Schleche and other related species保存植株份数Number of plant accessions preserved 2131 45 35 25 17 1 43 59保存种子份数Number of seed accessions preserved 380 62 257 40 37 1 18 43已编目份数Number of cataloged accessions 1846 35 35 25 17 1 41 0合计Total 2356 838 2000

2 种质资源圃基础性工作进展

2.1 查清我国桃种质资源分布规律,确立了我国是桃遗传多样性中心的国际地位

在长期系统的农业种质资源调查中,郑州桃圃开展了系列专项考察工作,时间跨度为20世纪70年代至2025年。重点参加的考察包括:1977—1979年西北地区罐桃资源考察;1981—1984 年西藏农作物资源考察队进行全面普查;1991—1995 年先后进行的大巴山(含川西南)作物品种资源考察与黔南桂西山区作物种质资源考察;2006—2020 年对西藏光核桃种质进行系统再考察与收集;2008 年开展六盘山地区和伏牛山地区桃种质资源专项调查;2014—2016 年开展太行山、中条山、川滇藏横断山区桃种质资源专项调查;2016—2020年开展泰山、青州桃种质资源专项调查;2022 开展云南省西北部、青藏高原横断山区桃种质资源专项调查;2014—2025 年持续考察新疆环塔里木盆地及甘肃河西走廊地区的土桃种质资源[22-23]。上述系统性考察为区域性桃种质资源的科学评估与有效保护利用奠定了重要基础。

在种质资源收集方面,郑州桃圃建立了生态型、表现型与基因型相结合的种质资源综合考察方案,查清了我国桃种质资源的地理分布与生存状况,明确了野生资源(如青藏高原224 份、太行山脉56 份)和地方品种(如新疆南疆264 份、甘肃河西走廊90份)的富集区域。郑州桃圃的种质资源工作呈现出系统性与战略性的五大特点。一、重视野生近缘种的收集,已保存李属桃亚属全部6 个种以及桃亚属11 个近缘种,为桃的遗传改良提供了丰富的野生基因库。二、着力开展地方品种的收集工作,系统保存了栽培种5 个变种的地方品种,包括油桃、蟠桃、寿星桃、碧桃和垂枝桃等,有效保护了桃的地方遗传多样性。三、针对性引进国内急需种质资源,在海外引种过程中坚持当前急需与长期战略储备相结合的原则。例如20 世纪80 年代至90 年代初从美国引进以阿姆肯、丽格兰特、理想、五月火、早红2号为代表的油桃品种,奠定了我国油桃育种的基础;20 世纪90年代从美国引进的低需冷量种质则为我国低需冷量桃品种选育提供了关键材料;1999 年从韩国引进的有明白桃,成为我国培育纯白色和硬质桃的重要基因来源之一;2010 年以来,持续引入国外优质种质,我国桃种质资源得以不断丰富。四、注重基础研究所需特殊材料的收集,累计收集突变体材料、单倍体和三倍体等细胞遗传材料以及桃与野生近缘种的杂交种,为桃的基因功能研究和育种技术创新提供了重要平台。五、系统收集高代育种中间材料,如选育品种各代亲本种质、遗传杂合体、超亲遗传材料等,这些中间材料为桃的性状聚合和新品种选育提供了丰富的亲本选择。

2.2 建立桃种质资源多元化保存技术体系,实现桃种质长期、稳定与妥善保存

郑州桃圃于1989 年通过农业部专家验收,初期收集资源450份,筛选入圃370份。资源圃建设嫁接使用的砧木为河南平顶山鲁山毛桃,采用4 m × 5 m的株行距规划,每份种质保存5 株,并设立了引种观察圃、研究观察圃、种质保存圃和品种比较试验园等专业功能区。

郑州桃圃于1992—1993 年实施了第一次更新。此次更新通过自筹资金完成,砧木为鲁山毛桃,将株行距调整为2 m × 5 m,每份种质保存数量减至2 株,并依据遗传背景与表型鉴定数据,对冗余种质进行精简,淘汰相似种质123 份,使圃内保存资源总量优化至509份。第二次更新(2002年)在国债项目资助下进行,基础设施得到显著改善,保存资源规模扩展至桃及其近缘植物共计750 份,砧木改为新疆毛桃,每份种质2 株,Y 形整形。此后,通过2011—2020 年的持续病虫害监测,明确了红颈天牛是威胁种质存活的主要生物因子,为针对性防控提供了依据。第三次更新(2021 年)主要针对树体老化及再植障碍问题,选用中桃抗砧1 号作为抗性砧木,克服了再植病问题,减轻了实生砧木对接穗表型稳定性的影响,显著提升了种质表型鉴定的一致性。鉴于土地资源限制与种质数量增长,圃地空间布局调整为郑州区圃与新乡区圃(保存2002 年以后新收集种质,砧木为新疆毛桃),新乡区圃进一步按资源类型细分为野生近缘种、地方品种、登记品种、育成品种及遗传材料等多个分区。

为弥补植株保存的不足并提升保存效率,郑州桃圃2006 年开始建立桃种子低温保存库。基于桃基因组特征及种质遗传特性,对野生资源与地方品种的种子实施-18 ℃低温保存。目前,已保存838份种质,共计6.21万粒种子,最长至今保存期已达19 a。同时,DNA库保存了1384份种质的DNA材料,为遗传多样性研究、分子标记辅助育种及种质身份鉴定提供了可靠的遗传信息备份。至此,集“植株保存+种子保存+DNA 库”保存体系的桃种质资源安全保存技术体系得以完善,为实现桃种质资源的长期安全保护与可持续利用奠定了坚实基础。

2.3 建立精准鉴定技术体系,发掘一批桃优异种质和基因

郑州桃圃构建的精准鉴定技术体系包括技术规程研制、表型与基因型鉴定以及长期监测,为桃种质资源的深度挖掘、高效利用与现代分子育种创新提供了关键的技术平台与数据支撑。

在技术规程方面,2005 年完成了《桃种质资源描述规范和数据标准》,性状数量是国际植物遗传资源研究所(International Plant Genetic Resources Institute,IPGRI)国际标准的2 倍;制定了4 个桃种质资源鉴定评价行业标准,包括《农作物种质资源鉴定技术规程 桃》(NY/T 1317—2007)、《农作物优异种质资源评价规范 桃》(NY/T 2026—2011)、《桃种质资源描述规范》(NY/T 2923—2016)、《桃品种鉴定SSR分子标记法》(NY/T 3642—2020);研制了《制汁桃果实质量等级》(DB41/T 604—2009)、《罐藏黄桃果实质量等级》(DB41/T 607—2009)等河南省地方标准;研制了桃种质资源单果质量、可溶性固形物含量、抗桃蚜、抗褐腐病、需冷量、酚类化合物含量、花色苷含量、类胡萝卜素含量等精准鉴定技术规范10 个,从而系统性地规范了我国桃种质资源的“度量衡”,为表型与基因型鉴定的标准化奠定了坚实基础。

在种质资源表型鉴定层面,郑州桃圃通过《中国桃遗传资源》[1]和《中国果树种质资源多样性 桃》[3]两部系统性著作,从野生近缘种分布、遗传多样性、生态多样性等维度全面阐述了我国桃种质资源的多样性,完成对42份桃野生种质、384份地方品种、283份国外引种种质、522 份选育品种、281 份品系及13 份遗传材料的系统表型鉴定评价,积累涵盖了45个植物学特征、46个果实经济性状、41个生长结果习性、14个物候期、4个抗性和5个贮藏加工性状等在内的表型数据。自2021 年农业农村部启动桃种质资源精准鉴定至今,郑州桃圃完成了2620 份桃种质资源的生物学性状、品质(如单果质量、果形、色泽、可溶性固形物及糖酸含量)、抗逆性(如需冷量、抗褐腐病、抗桃蚜)以及营养特性(如酚类物质、花色苷和类胡萝卜素含量)等多性状的表型精准鉴定。

在种质资源基因型鉴定层面,制定了基于基因组全变异图谱基因型精准鉴定技术规范,是全球目前规模最大、最为完整的桃基因组变异资源图谱,共整合了9.3 M 单核苷酸多态性(SNP,single nucleotide polymorphism)、1.1 M 插入缺失(indel,insertion/deletion)、250 K 结构变异(SV,structural variation)、174 K 转座元件(TE,transposable element)、30 K 存在/缺失变异(PAV,presence-absence variation)、5 K拷贝数变异(CNV,copy number variation)[24],完成了1637 份库存资源的基因型鉴定。综合分析表型与基因型鉴定数据,发掘出137 份遗传背景清晰、具有育种应用潜力的优异种质资源,例如风味浓甜优异种质肥城白里10 号、金蜜狭叶[25]等12 份,香气浓郁优异种质橙香、露香等10 份[26-27],低需冷量优异种质南山甜桃、早红2号等22份[28],抗桃蚜优异种质帚形山桃、红寿星等10 份[29],抗褐腐病优异种质石育白桃等2 份[30],抗寒性强优异种质珲春桃、西伯利亚C等8份,单倍体、三倍体种质6份,具有花香的优异种质资源红根甘肃桃1 号[31],高抗根癌病优异种质伏牛山望10、寿粉[32-33],还有红肉优异种质天津水蜜、武汉大红袍等9 份[34-38]以及果实纯白优异种质豫白、云署1号等5份[39]

为探究气候变化对桃种质性状变化的影响规律,郑州桃圃自1979 年起建立了种质资源长期监测网络,对叶芽膨大期、始花期、果实发育期等35 个关键物候及农艺性状进行持续跟踪。长期数据表明,受全球气候变暖影响,桃的物候期呈现显著变化趋势:在1981—2012 年,始花期整体提早10 d,果实成熟期趋势基本稳定,落叶期延后9 d;近10 年来,2013、2017 和2021 年的物候期提前现象尤为明显[40]。这一监测体系为研究桃树对气候变化的响应及适应性品种选育提供了珍贵的时序数据支持。

2.4 资源创新与共享利用,支撑我国桃产业种源自主可控与可持续发展

近20 年来,郑州桃圃通过系统性共享与高效利用,向高校、科研院所、农技推广部门、企业、合作社及种植户等110 家单位提供资源27 310 份次,其中苗木14 432份次、枝条7575份次、叶片4169份次、花粉283 份次、果实764 份次、种子87 份次,构建了覆盖基础研究、品种选育与产业应用的全链条服务体系。具体而言,向浙江大学、华中农业大学、南京农业大学、河南农业大学等高校提供3963 份次资源,主要用于表型精准鉴定、功能成分分析、抗性评价及杂交育种等基础研究;向北京市农林科学院林业果树研究所、山东省农业科学院、江苏省农业科学院等省级科研机构提供6062 份次资源,支撑其开展性状观测、引种试验与品种示范园建设,覆盖全国桃主要研究机构;向农技推广部门、企业、合作社及种植户提供15 825 份次资源,直接用于规模化生产或苗木繁育;另筛选36 份优异种质用于展示宣传,累计分发1460份次。

在支撑育种创新方面,发掘的优异种质作为核心亲本,创新和衍生出一系列突破性品种。利用油桃种质五月火、阿姆肯、早红2号、丽格兰特等,育成曙光、中农金辉[41]、中油4号[42]、中油18号[43]等主栽油桃品种,推动我国桃产业实现由普通桃向油桃的结构性转变;依托扁桃、奉化蟠桃等种质,培育出中蟠桃11 号[44]、中蟠7 号等蟠桃品种及中油蟠9 号[45]、中油蟠7 号[46]等油蟠桃品种,支撑蟠桃、油蟠桃进入高品质、规模化发展时代;基于菊花桃、红寿星、帚形山桃、红根甘肃桃1 号等观赏桃资源,成功选育满天红[47]、探春[48]、元春[49]、红菊花等47 个观赏桃花新品种,促进桃产业向一、二、三产融合升级;尤为重要的是,利用红根甘肃桃1号历时40年攻关,育成我国首个抗再植病砧木品种中桃抗砧1 号[50],标志着桃砧木育种进入无性系品种化时代。发掘优异种质直接培育新品种107 个,衍生新品种300 多个,成为我国主要果树育种的典范。其中,早红2号衍生品种达59个,成为近30 年来应用最广、贡献最大的核心种质(表2),有力保障了我国桃品种的种源自主可控[51]

表2 发掘核心亲本的育种利用
Table 2 Core germplasm for breeding utilization

亲本Parent五月火Mayfire杂交代数Generation 1代F1 hybrid 2代F2 hybrid 3代F3 hybrid阿姆肯Armking早红2号Sunfre 1代F1 hybrid 2代F2 hybrid 1代F1 hybrid 2代F2 hybrid 3代F3 hybrid丽格兰特Legrand扁桃Flat peach 1代F1 hybrid 2代F2 hybrid 4代F4 hybrid奉化蟠桃Fenghuapantao菊花桃Juhuatao 2代F2 hybrid 1代F1 hybrid 2代F2 hybrid培育出的品种Cultivated varieties玫瑰红、霞艳、新春、秀春、中油桃4号、中油桃5号Meiguihong, Xiayan, Xinchun, Xiuchun, Zhongyoutao 4, Zhongyoutao 5黄金蜜桃1 号、千年红、瑞光40 号、瑞光51 号、五月金、中桃2 号、中桃3 号、中桃4 号、中桃6 号、中桃金钻、中油桃11 号、中油桃12 号、中油桃13 号、中油桃14 号、中油15 号、中油27 号、中油金冠、中油金铭、中油金帅、中油珍珠0号、中油珍珠1号、中油蟠363 Huangjinmitao 1, Qiannianhong, Ruiguang 40, Ruiguang 51, May Gold, Zhongtao 2, Zhongtao 3, Zhongtao 4,Zhongtao 6, Zhongtao Jinzuan, Zhongyoutao 11, Zhongyoutao 12, Zhongyoutao 13, Zhongyoutao 14, Zhongyou 15,Zhongyou 27, Zhongyou Jinguan, Zhongyou Jinming, Zhongyou Jinshuai, Zhongyou Pearl 0, Zhongyou Pearl 1,Zhongyoupan 363中蟠7号、中桃9号、中桃16号、中桃绯玉、中桃金美、中桃紫玉、中油18号、中油19号、中油20号、中油22号、中油30号、黄金蜜桃6号、黄金蜜桃7号Zhongpan 7, Zhongtao 9, Zhongtao 16, Zhongtao Feiyu, Zhongtao Jinmei, Zhongtao Ziyu, Zhongyou 18, Zhongyou 19, Zhongyou 20, Zhongyou 22, Zhongyou 30, Huangjinmitao 6, Huangjinmitao 7秦光3号、秦光7号、华光、艳光、瑞蟠13号、中农金辉Qingguang 3, Qingguang 7, Huaguang, Yanguang, Ruipan 13, Zhongnong Jinhui秦光4号、陇蜜11号、中桃金甜、中油蜜玉、中油17号、中油蟠味美Qingguang 4, Longmi 11, Zhongtao Jintian, Zhongyou Miyu, Zhongyou 17, Zhongyou Flat Delicious矮丽红、春光、丹墨、乐园、瑞光40号、夏至红、夏至早红、忆春、知春、中农金硕、中桃5号、蟠桃皇后、丹霞Ailihong, Chunguang, Danmo, Paradise, Ruiguang 40, Xiazhihong, Xiazhizaohong, Yichun, Zhichun, Zhongnong Jinshuo, Zhongtao 5, Pantao Queen, Danxia春美、春蜜、黄金蜜桃3 号、黄金蜜桃4 号、京和油1 号、南方早红、双喜红、中桃红玉、中桃金蜜、中油7 号、中油15号、紫金红3号、秦光9号Chunmei, Chunmi, Huangjinmitao 3, Huangjinmitao 4, Jingheyou 1, Nanfangzaohong, Shuangxihong, Zhongtao Hongyu, Zhongtao Jinmi, Zhongyou 7, Zhongyou 15, Zijinhong 3, Qinguang 9中桃金魁、中桃金阳、中油13 号、中油丹玉、中油金冠、中油金铭、中油金帅、中油金缘、中蟠7 号、中蟠12 号、中蟠13号、中蟠14号、中蟠15号、中蟠16号、中蟠17号、中蟠18号、中蟠19号、中油蟠5号、中油蟠7号、中油蟠9号、中油蟠11号、中蟠104、中桃3号、中桃6号、中桃9号、黄金蜜桃6号、黄金蜜桃10号、黄金蜜桃11号、中油桃13号、中油17号、中油26号、中油30号Zhongtao Jinkui, Zhongtao Jinyang, Zhongyou 13, Zhongyou Danyu, Zhongyou Jinguan, Zhongyou Jinming,Zhongyou Jinshuai, Zhongyou Jinyuan, Zhongpan 7, Zhongpan 12, Zhongpan 13, Zhongpan 14, Zhongpan 15,Zhongpan 16, Zhongpan 17, Zhongpan 18, Zhongpan 19, Zhongyoupan 5, Zhongyoupan 7, Zhongyoupan 9,Zhongyoupan 11, Zhongpan 104, Zhongtao 3, Zhongtao 6, Zhongtao 9, Huangjinmitao 6, Huangjinmitao 10,Huangjinmitao 11, Zhongyoutao 13, Zhongyou 17, Zhongyou 26, Zhongyou 30曙光、瑞光18号、瑞光19号、瑞光28号Shuguang, Ruiguang 18, Ruiguang 19, Ruiguang 28南方金蜜、千年红、中农金硕、中油桃9号、中油蟠3号、中油蟠4号Nanfangjinmi, Qiannianhong, Zhongnong Jinshuo, Zhongyoutao 9, Zhongyoupan 3, Zhongyoupan 4中蟠12号、中蟠13号、中蟠14号、中蟠15号、中蟠16号、中蟠17号、中蟠18号、中蟠19号、中油蟠5号、中油蟠7号、中油蟠9号、中油蟠11号Zhongpan 12, Zhongpan 13, Zhongpan 14, Zhongpan 15, Zhongpan 16, Zhongpan 17, Zhongpan 18, Zhongpan 19,Zhongyoupan 5, Zhongyoupan 7, Zhongyoupan 9, Zhongyoupan 11中蟠10号、中蟠11号、中油蟠1号、中油蟠2号、中油蟠3号、中油蟠4号Zhongpan 10, Zhongpan 11, Zhongyoupan 1, Zhongyoupan 2, Zhongyoupan 3, Zhongyoupan 4红菊花桃Hongjuhuatao万重粉、红线菊、粉线菊、粉垂菊、中碧早香春、中碧早香菊、中碧瑰秀、中碧玉秀、中碧粉恋春、中碧白线菊、中碧红恋春、中碧小粉菊、中碧绯菊、沐雪垂枝、红恋垂枝、中碧恋月、中碧粉绣、中碧红绣、红连串、粉恋串、中碧春月、中碧二乔粉葵、中碧早粉葵、中碧红铃重、中碧粉铃重、天翼绣春、鄢粉娇香、鄢粉蕊香Wanchongfen, Hongxianju, Fenxianju, Fenchuiju, Zhongbi Zaoshangchun, Zhongbi Zaoshangju, Zhongbi Guixiu,Zhongbi Yuxiu, Zhongbi Fenlianchun, Zhongbi Baixianju, Zhongbi Honglianchun, Zhongbi Xiaofenju, Zhongbi Feiji, Muxuechuizhi, Honglianchuizhi, Zhongbi Lianyue, Zhongbi Fenxiu, Zhongbo Hongxiu, Honglianchuan, Fenlianchuan, Zhongbi Chunyue, Zhongbi Erqiaofenkui, Zhongbi Zaofenkui, Zhongbi Honglingchong, Zhongbi Fenlingchong, Tianyixiuchun, Yanfenjiaoxiang, Yanfenruixiang

在支撑基础研究层面,通过构建桃4 个野生种的泛基因组图谱,鉴定了红根甘肃桃1 号抗南方根结线虫关键基因[52];解析了山桃的起源,发现扁桃参与了山桃的形成,并鉴定了山桃抗桃蚜关键基因PdaWRKY4 [53];对480 份野生种质、地方品种和培育品种开展基因组重测序,明确了桃种质的亲缘关系,发现桃具有明显的驯化瓶颈,并鉴定了驯化选择位点[54]。对来自3 个亲子代组合的105 份桃样本进行测序,分析其基因组突变规律,揭示了桃自然突变率较低,但是杂交能够明显提高突变率,为杂交育种提供了理论依据[55]。利用全基因组关联分析,鉴定了果肉颜色、果实肉质等12个重要农艺性状和1858种代谢物的关键位点[56-57]。通过336 份全基因组结构变异关联分析,鉴定了控制蟠桃扁平果形的关键基因PpOFP1,并发现1.67 Mb 倒位变异是造成扁平果形的关键变异[58];鉴定了控制需冷量的主效基因Pp-DAM6,并发现了与低需冷量性状显著相关的30 bp缺失变异[59];通过对263 份野生种质和地方品种的基因组分析,鉴定了不同生态型受选择位点,发掘了51 个环境因子关联位点,阐明了桃适应不同环境的遗传机制[39]。利用1020 份全球来源的种质资源,构建了桃完整泛变异组图谱,解析了全球桃种质的亲缘关系,证实山桃与扁桃之间存在基因渐渗,并明确栽培桃为单一起源,并基于泛变异组图谱提出了基因定位新策略GWASPV,实现农艺性状关键基因的快速定位[24]。相关成果支撑国家自然科学基金项目12 项,发表SCI 论文59 篇、中文期刊168 篇,为分子育种奠定了理论与技术基础。

在促进产业提升与乡村振兴方面,桃种质资源的直接利用、创新利用与推广成效显著。引进的NJC83、NJC77、金童5 号等罐藏黄桃品种,至今仍是加工桃主要栽培品种。20 世纪80 年代及90 年代初引进NJN72、五月火、早红2 号等油桃品种,曾作为主栽品种直接应用于生产。通过进一步创新利用所发掘的优异种质,培育了中桃、中油桃、中蟠桃、中油蟠桃、中碧桃以及中桃抗砧六大系列新品种,对产业发展贡献显著。以山东蒙阴县为例,2025 年该县桃栽培面积5.253 万hm2(80.3 万亩),是全国最大的桃栽培县,蟠桃、油桃、油蟠桃占其总栽培面积的50%,中蟠桃11 号(黄金蜜蟠桃)成为蒙阴桃第一大栽培品种,引领了全国蟠桃、油蟠桃的发展,有力地支撑了“蒙阴蜜桃”品牌价值266亿元、全国区域品牌第8位、桃类第1 位,充分体现了桃品种资源在驱动区域特色产业发展和乡村振兴中的核心引擎作用。利用20世纪90年代收集的白花山碧桃、垂枝桃等观赏桃种质,培育出系列观赏桃花新品种,在全国20 多个省、区、市推广种植超过1 亿株。其中,满天红、红菊花桃和洒龙龙柱成为畅销品种,迎春、画春寿星则成为“北树南移”的关键品种,在促进三产融合中发挥重要作用,并支撑河南鄢陵县发展成为全国最大的观赏桃花苗木生产基地,真正实现了“在利用中保护,在保护中利用和发展”。

2.5 依托资源圃支撑的平台、项目和成果

郑州桃圃支撑构建了国家级和省部级的科研平台体系,承担了多项国家级与省部级重大科技项目,并取得了一系列具有重要影响力的科技成果,显著提升了我国在桃种质资源与遗传育种领域的创新能力与学术地位。

在科技平台建设方面,自2007 年起陆续建成了一批国家级和省部级科技平台,包括国家桃葡萄改良中心(2007 年)、河南省果树瓜类生物学重点实验室(2007 年)、农业部果树育种技术重点实验室(2011 年)、河南省果树基因组学国际联合实验室(2016 年)、国家引进国外智力——桃砧木无性繁殖与工厂化育苗示范推广基地(2017 年)、国家园艺种质资源库(2019 年)、国家农业科学种质资源管城观测实验站(2019 年)。2022 年进一步获批建设农业农村部园艺作物(果树)基因资源评价利用重点实验室,并作为共建单位参与果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室的运行。2024 年,国家农业科学种质资源管城观测实验站变更为综合型的农业农村部作物种质资源郑州野外科学观测研究站。这些平台为桃种质资源的深入评价、基因发掘与育种创新提供了系统支撑。

在科研项目方面,郑州桃圃持续承担了多项国家科技计划项目。主要包括国家948课题“优良短、中低温油桃新品系”(2000—2003年)、国家863课题“可控环境园艺作物动态生长模拟与优质高效生产技术”(2001—2004 年)、国家科技支撑课题“资源高效利用型设施果树安全生产关键技术研究与示范”(2007—2010年)、国家863课题“特色果树功能基因组学研究与应用”(2013—2018 年)、农业行业专项“我国桃野生资源的收集、评价与创新利用技术研究与示范”(2013—2017 年),以及中国农科院创新工程桃资源与育种创新团队(2015 年至今)。2019 年以来,先后主持国家重点研发项目“果树优异种质资源评价与基因发掘”(2019—2023年)、子课题“新疆桃珍稀濒危种质资源的抢救性保护”(2021—2025年),并牵头开展中国-西班牙政府间合作项目“中国-西班牙桃优质、广适分子育种研究与应用”(2023—2026年)。这些项目的立项与实施,使郑州桃圃在桃种质资源研究领域的优势地位得到了持续巩固。

在科技成果方面,郑州桃圃取得了一系列标志性成果,并获得多项国家及省部级科技奖励,彰显了突出的学术贡献与社会影响力。早期成果包括1979 年获得的“桃子罐藏品种选育”全国科技大会奖。随后,在1992 年和1995 年分别凭借“罐藏黄桃熟期配套品种选育”获得农业部科技进步奖一等奖和国家科技进步奖三等奖(参与),1993年、1995年、1997 年分别参与获得“果树种质资源圃建立”、“果树资源性状鉴定及优异种质筛选”、“国外主要果树引种试种研究与利用”国家科技进步奖二等奖和三等奖。进入21 世纪后,郑州桃圃主持完成的成果影响力显著提升,2005 年主持的“观赏桃品种资源的收集、评价、创新及高效利用”和2010 年的“设施桃适宜品种选育、关键栽培技术研究与推广”分别获河南省科技进步奖二等奖,2013 年的“桃优异种质发掘、优质广适新品种培育与利用”获国家科技进步奖二等奖,2015 年桃种质资源与遗传育种创新团队获中华农业科技奖优秀创新团队奖,2022 年的“蟠桃育种技术创新、新品种培育与应用”获河南省技术发明一等奖,2024 年的“观赏桃花优异种质发掘、新品种培育与应用”获河南省科技进步奖一等奖。这些成果系统反映了郑州桃圃从资源保存到育种创新,再到产业应用的全链条创新能力和持续领先优势。

3 展 望

桃种质资源是桃产业可持续发展的物质基础和战略资源。为进一步提升我国桃种质资源的保护与利用水平,郑州桃圃在未来将重点加强以下四个方向的工作,以应对当前挑战并把握发展机遇。

3.1 强化国外种质资源收集与精准鉴定

当前,郑州桃圃保存的国外种质资源占比为11.3%,这一比例相对较低,限制了育种遗传背景的宽度和应对全球气候变化下生物或非生物胁迫的能力。未来应系统性加强中亚地区、南美地区以及中南亚地区的特色品种资源引进。同时,需重点关注欧美及日本育成的低需冷量、抗病性强及果实品质优异的现代栽培品种。为实现这一目标,需建立常态化、规范化的国际种质交换机制,包括签署双边合作协议、参与国际种质资源网络(如FAO 的基因库计划),并利用数字平台实现资源信息的共享。为实现从“收集”到“有用”的转变,必须加强引进种质的精准鉴定工作,重点评价其对抗逆性、果实品质及适应我国生态气候条件的潜力,从而丰富我国桃育种的基因库,为培育突破性品种奠定材料基础。

3.2 建立多元化与安全化的保存技术体系

目前,郑州桃圃的保存方式仍以田间圃为主,面临土地资源紧张、病虫害威胁及气候变化带来的风险,未来亟须构建一套多元化、高安全性的保存体系。具体而言,需重点发展三项技术:一是熟化茎尖培养等脱毒技术,建立核心种质的无毒化复份保存库,从根本上降低病毒病导致的种质遗失和退化风险;二是加速开发超低温保存(-196 ℃液氮保存茎尖分生组织或休眠芽)等离体保存技术,作为田间圃保存的重要补充和战略备份;三是应用组织培养保存技术,建立离体基因库,以培养基定期继代培养的方式维持种质活力,并配套DNA 库(-80 ℃保存)作为遗传信息备份。最终目标是形成田间圃、低温库与组培库互为备份的保存体系,并联动功能基因库,确保种质资源的长期安全与遗传完整性。

3.3 深度发掘野生与地方品种的育种价值

当前全球桃育种面临同质化严重的挑战,高度依赖少数骨干亲本,导致遗传背景狭窄。我国丰富的野生资源和地方品种是突破育种同质化瓶颈的关键种源,它们蕴藏着栽培种中罕见的抗逆性(抗蚜、抗线虫、抗根癌)、果实品质(风味、贮运)、营养(花色苷、类胡萝卜素)、特异性(常绿、长果柄)等宝贵基因。未来应充分利用基因编辑技术、分子育种技术、全基因组选择和人工智能等相结合的种业创新技术,整合表型-基因型以及多组学数据库,系统鉴定重要性状基因位点。在此基础上,深入解析野生资源和地方品种中优异基因的遗传机制,创新杂交育种策略,利用远缘杂交将其高效导入到现代栽培品种中,创制具有自主知识产权的新种质,进而打通从种质资源鉴定、基因挖掘、品种创新到产业化应用的全链条,将我国的种质资源优势系统转化为育种创新优势和产业发展优势。

3.4 推动桃种质资源与人文环境的共进化研究

桃在近4000 年的栽培驯化过程中,不仅积累了丰富的种质资源,也深度融入了中华文化,被视为吉祥、长寿的象征,成为农耕文明与民俗文化的重要载体。系统研究人文环境对桃种质资源形成的影响,是实现其从“保护”到“赋能”转型的关键[60]。人文偏好直接塑造了桃的遗传多样性。例如,寿星桃呼应了长寿文化,碧桃、垂枝桃等观赏品种则满足了传统园林的审美需求,地方品种如北方硬肉桃与南方水蜜桃的分化,也与其文化观念、饮食习俗、贮藏需求等人文因素密切相关。推动建设集资源保存、文化展示、科普教育于一体的“桃文化主题资源圃”或“桃花节”等特色农旅综合体,以实物、影像展示桃从野生到栽培的演化史,将种质资源保护与乡村产业振兴、文化旅游相结合,实现资源多样性保护与民族文化传承的双赢,提升桃产业的综合效益。此外,挖掘桃在食品、医药等领域的传统应用,如开发桃胶保健品、桃仁药用价值,并与企业合作推出衍生品,提升产业链价值。

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Progress of collection, conservation and utilization of peach germplasm resources at the National Grape and Peach Germplasm Repository(Zhengzhou)

WANG Lirong, WU Jinlong, FANG Weichao, ZHU Gengrui, CAO Ke, WANG Xinwei, LI Yong,CHEN Changwen, XIE Jingmei, LI Fangfei, FAN Jiaqi
Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Horticultural Germplasm Resources Repository, Zhengzhou 450009, Henan, China

Abstract: Peach (Prunus persica L.) ranks among the most economically significant temperate fruit crops globally, with China universally acknowledged as its primary center of origin, domestication, and genetic diversity.For over six decades, the National Peach Germplasm Repository in Zhengzhou has been established and sustained under the stewardship of the Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences.Throughout this period, it has evolved into the world’s largest and most comprehensive peach germplasm collection, characterized by exceptional genetic diversity and high-standard conservation practices.Through persistent efforts in germplasm exploration, conservation, characterization, and utilization, the Repository has established an integrated innovation system that underpins fundamental research and breeding advancements in China while making substantial contributions to global peach science.Extensive germplasm surveys conducted since the 1970s across key ecological regions, including the Qinghai-Xizang Plateau, the Tianshan and Tarim Basin, the Loess Plateau, and various montane, which have elucidated the geographical distribution, ecological differentiation, and evolutionary relationships among wild relatives and landraces of P.persica.These long-term investigations have reinforced China’s status as the primary center of peach diversity and supplied invaluable raw materials for genetic enhancement.Through systematic collection, international introductions, rescue-based retrieval, and national germplasm censuses, the Repository currently conserves a total of 3194 germplasm accessions, comprising 2356 living accessions and 838 seed accessions stored at -18 ℃, constituting the most comprehensive global repository of peach and related species.To ensure the stability, security, and long-term viability of conserved materials, the Repository has undergone three major phases of orchard reconstruction.These upgrades have optimized rootstock systems, mitigated replanting obstacles, enhanced orchard layout and health management, and eliminated redundant materials through phenotypic and genotypic screening.Complementary conservation approaches, including a DNA archive of over 1300 samples, constitute a multi-tiered preservation framework that integrates field orchards, seed banks, and molecular backups.This multi-tiered conservation system substantially improves the security of germplasm resources and preserves their genetic integrity, which is crucial for sustaining long-term research and breeding programs.A hallmark achievement of the repository is the establishment of a standardized system for peach germplasm characterization that aligns with international norms.The research team spearheaded the formulation of national and industry standards encompassing germplasm description, trait evaluation, SSR-based variety identification, and quality assessment for fresh consumption, processing, and ornamental applications.These initiatives have resulted in one of the most comprehensive phenotypic databases for peach, which includes data on morphology, phenology, stress resistance, fruit quality, metabolic attributes, and postharvest characteristics.Complementing the phenotyping work, large-scale genome sequencing has fundamentally transformed the depth and scope of peach germplasm evaluation.Through sequencing wild species, landraces, breeding lines, and modern cultivars, researchers have compiled the most extensive catalog of peach genomic variations to date, encompassing SNPs, InDels, structural variants, transposable element insertions, presence-absence variations, and copy number variations.Leveraging this foundation, a global peach panvariome has been assembled, providing a new conceptual framework for gene discovery in perennial fruit crops.Novel analytical strategies, including pan-GWAS (GWAS_PV) and genome-environment interaction mapping, have significantly enhanced the resolution of genetic dissection for traits governed by both genotype and ecological adaptation.These endeavors have led to the identification of 567 loci associated with major agronomic traits and the functional characterization of 27 key causal genes, representing a substantial proportion of all peach functional genes reported worldwide.Through integrated phenotypic and genomic analyses, the Repository has identified over 137 elite germplasm resources with significant breeding potential.These comprise low-chill accessions, disease- and pest-resistant lines, materials with exceptional fruit quality, red-fleshed germplasm, high-nutritional-value resources,unique fruit-shape mutants, and cytogenetic resources such as haploids and triploids.These elite accessions form essential parental pools for developing cultivars adapted to diverse production regions, resilient to climate-change scenarios, and aligned with consumer preferences.The Repository's impact on breeding innovation has been profound.Over the past three decades, a substantial proportion of major peach cultivars released in China, including nectarines, flat peaches, flat nectarines, processing peaches,and ornamental peaches, can be directly traced to parental materials conserved in the Repository.Iconic cultivars such as Zhongpan 11, Zhongyou 4, and Zhongyoupan 9 have played pivotal roles in reshaping the national industry structure and fostering the development of regional brands.Furthermore, the successful development of China's first rootstock, Zhong Tao Kang Zhen 1, resistant to replant disease, represents a significant breakthrough in rootstock breeding.In the ornamental sector, 47 flowering peach cultivars developed from repository materials have been extensively used in landscaping and ecological restoration projects.Beyond breeding applications, germplasm resources have facilitated major discoveries in peach genetics and genomics, including elucidating the evolutionary history of peach wild relatives, identifying chilling requirement genes (e.g., PpDAM6), uncovering the structural variant controlling flat peach shape (PpOFP1 with a 1.67 Mb inversion), and deciphering metabolic and quality-related regulatory networks.These advancements have supported numerous national key R&D projects, international collaborations, and high-impact scientific publications, establishing the Repository as a global leader in peach genomics and molecular breeding.Over the past two decades, this Germplasm Repository has distributed a cumulative total of 27 310 accessions to 110 recipient institutions, including universities, research institutes, agricultural technology extension stations, enterprises, cooperatives, and individual growers.Looking ahead, the repository is well positioned to enhance its global impact by strengthening the acquisition of international germplasm, advancing cryopreservation and tissue-culture backup systems, and applying AI-enabled multi-omics integration to accelerate gene identification.Simultaneously, the profound cultural significance of peach in China, associated with longevity, harmony, and prosperity, creates opportunities to integrate germplasm conservation with cultural heritage preservation,science communication, ecological tourism, and rural revitalization.In summary, the National Peach Germplasm Repository (Zhengzhou) has established a globally leading, comprehensive system that spans germplasm exploration, secure preservation, standardized evaluation, genomic mining, breeding innovation, and industrial application.Its accomplishments provide a strategic foundation for safeguarding China's seed sovereignty, advancing global peach research, and promoting the high-quality and sustainable development of the peach industry amidst climate variability and future agricultural challenges.

Key words: Prunus Spp.; Germplasm resources; Collection; Conservation; Innovative utilization

中图分类号:S662.1

文献标志码:A

文章编号:1009-9980(2025)11-2613-13

DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20250659

收稿日期:2025-10-18

接受日期:2025-10-30

基金项目:国家园艺种质资源库项目;农业农村部作物种质资源保护项目

作者简介:王力荣,女,研究员,主要从事桃种质资源与遗传育种研究。Tel:0371-55906987,E-mail:wanglirong@caas.cn