核桃是胡桃科（Juglandaceae）胡桃属（Juglans）乔木植物，属温带落叶果树，核桃属植物在全世界分布广泛，约有23个种，各品种间形态差异大，该属植物具有食用、药用和材用价值。核桃仁营养丰富，含多种植物蛋白质、脂肪以及微量元素和维生素等[1]。中国核桃种质资源丰富，是核桃属植物的起源和分布中心之一，原产中国的有5 个种，即核桃（J.regia L.）、核桃楸（J.mandshurica Maxim.）、野核桃（J.cathayensis Dode）、麻核桃（J.hopeiensis Hu）和铁核桃（J.sigillata Dode），中国核桃栽培历史悠久，具有显著的地方特色[2]。根据联合国粮农组织统计数据，目前我国是世界上核桃栽培面积和产量最大的国家。
我国一直高度重视核桃种质资源的调查、收集、保存工作，中国核桃种质资源圃的建立经历了长期的过程，从1953年到1957年，全国多个科研单位、大学和生产建设单位对我国种质资源进行了全国范围的普查，在此基础上，国内的许多科研机构收集、保存并建立了资源圃[3]。在国家相关部门的领导组织下，核桃主产区省（自治区、直辖市）的科研、教学和生产单位对全国核桃种质资源进行了全面的调查、收集、整理和鉴定，摸清了我国核桃种质资源的分布情况[4]。1985 年，国家科委、农牧渔业部发布文件明确了各单位种质资源工作的重点[5]。1989 年，山东省果树研究所建立的国家果树种质泰安核桃板栗资源圃作为首批16 个国家级资源圃之一通过农业部专家验收，并被列入国家“七五”重点科技计划。2019 年，国家园艺种质资源库作为国家科技资源共享服务平台之一正式成立，国家核桃板栗种质资源圃（泰安）作为参加单位之一为公众提供服务，标志着我国核桃种质资源保护和利用工作进入新阶段。在国家和山东省经费持续支持下，经过几代科研人员和种质资源工作者几十年的不懈努力[6-8]，至2024年底共收集、保存了核桃种质资源450 份，其中，自中国24 个省份收集、保存了392 份中国核桃资源和国外引进核桃种质资源58 份，目前，国家核桃种质资源圃占地面积共6 hm2，每份核桃种质资源保存3～5 株（图1）。本文回顾了国家核桃种质资源圃的种质资源保存现状，介绍核桃种质资源的创新利用情况，并对核桃种质资源圃后续的工作方向进行展望，期待为核桃种质资源的创新高效利用和产业发展提供有价值的信息。
图1 国家核桃板栗种质资源圃
Fig.1 The National Chestnut and Walnut Germplasm Repository
1 核桃种质资源的保存现状
1.1 核桃资源收集保存总体情况
从20世纪50年代开始，山东省果树研究所开始收集保存国内的核桃种质资源，经过几代科研工作者的不懈努力，截至2024 年12 月31 日，国家核桃种质资源圃共保存有来自国内24 个省份收集保存的中国核桃种质资源和国外引进核桃种质资源共450份（表1）。
表1 国家核桃种质资源圃收集、保存、编目的核桃资源概况
Table 1 An overview of walnut resources collected, pre‐served and catalogued by the National Walnut Germplasm Resource Garden
种名Chinese name核桃核桃楸麻核桃野核桃泡核桃魁核桃黑核桃函兹核桃小果黑核桃心形核桃总计Total学名Latin name J.regia L.J.mandshurica Maxim.J.hopeiensis Hu J.cathayensis Dode J.sigillata Dode J.major Heller J.nigra L.J.hindsii Rehd.J.macrocarpa Engelm J.cordiformis Maxim.保存份数Number of copies saved 341 15 13 29 7 2 36 1 3 3 450
1.2 发掘了特色优异种质
在农业（农村）部和科技部的持续支持下，国家核桃资源圃对保存的核桃种质资源开展了鉴定评价；包括对450 份核桃资源的生物学、发育学特性及品质特征等主要农艺学性状的鉴定评价，筛选出了特色优异核桃种质资源用于科研工作和生产开发。
国家核桃种质资源圃筛选出了特色优质核桃种质资源（图2，图3）。红核1 号枝条、叶片和鲜果均呈红色，且色泽鲜艳，受到大众青睐；岱香表现为矮化、短枝，适宜进行密植栽培；泰核1 号、中核短枝、阿克苏、温185 和鲁果4 号表现为早熟、大果、高产、品质优[9]；香玲、新早丰属早熟品种；元丰和清香具有细菌性黑斑病抗性；青林品种树姿直立，长势旺盛，适合用于建设防护林；鲁果12 号为高抗寒品种[10]。麻核桃是中国特色核桃资源，个大，壳厚，壳纹理多皱褶，非常适合雕刻、收藏和观赏，拿在手中把玩可刺激穴位，有益于身心健康，越来越受到人们青睐。麻核桃类型很多，如狮子头、官帽、鸡心等。特色品系有白狮子、苹果园、满天星、磨盘、艺核1 号。其中艺核1 号是我国第一个审定的麻核桃品种[11]。这些优异特色的核桃种质资源已被广泛应用于生产，其中香玲已成为中国栽培面积最大的品种，多个特色优异品种已通过国家或省级审（认）定[11-34]。
图2 部分核桃特色资源（坚果）
Fig.2 Some walnut characteristic resources (nut)
A.狮子头文玩核桃；B.鸡心文玩核桃；C.美国黑核桃；D.泰山野核桃；E.香铃核桃；F.徂徕山野核桃。
A.Lion’s Head plays with walnuts; B.Chicken heart playing with walnuts; C.American black walnut; D.Taishan wild walnut; E.Fragrant bell walnut; F.Sorai wild walnut.
图3 部分核桃特色资源（核桃青果）
Fig.3 Some walnut characteristic resources (walnut green)
A.普通核桃；B.美国黑核桃。
A.Common walnut; B.American black walnut.
2 保存资源的创新利用
2.1 支撑基础研究
国内外众多科研院所对核桃种质资源进行了大量研究，核桃广泛分布于温带和亚热带地区，中国、美国、伊朗等是主产区。科研人员研究了核桃的生物学特性、遗传与发育学特征、生理生化以及分子生物学特征等。
核桃的生物学特性。核桃树为高大乔木，树高可达25 m，树冠宽大，寿命长达数百年。核桃喜光、耐寒，适宜生长在土层深厚、排水良好的土壤中。核桃生长周期包括幼苗期、幼树期、结果初期、盛果期和衰老期，盛果期可持续50年以上。核桃主要物候期包括萌芽、展叶、开花、果实发育和落叶等阶段。花期在4—5 月，果实成熟期在9—10 月。核桃繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖。由于核桃为雌雄同株异花植物，雄花和雌花开放时间不同步（雌雄异熟），常导致授粉不良，核桃以风媒传粉为主；核桃无性繁殖方式常用嫁接（如芽接、枝接）和扦插繁殖[35-36]，以保持优良品种特性。组织培养技术也逐渐应用于快速繁殖[37]。核桃果实发育分为幼果期、硬核期和成熟期，历时约5个月。果实品质受遗传、环境和栽培管理共同影响，包括坚果大小、壳厚、出仁率、油脂含量和营养成分等。核桃生理生态特性主要包括光合作用和水分营养需求，核桃叶片光合效率高，但受光照、温度、水分等因素影响显著[38]；核桃耐旱性较强，但果实发育期需水量较大，缺水会影响产量和品质[39]；核桃对氮、磷、钾需求较高，尤其是钾元素对果实品质影响显著[40]。
核桃生物学特性研究主要侧重于核桃抗病抗逆机制。核桃易感染炭疽病、黑斑病等病害，严重威胁核桃的产量和品质，近年来，随着病害的暴发性增长，相关研究逐渐深入，旨在通过科学防治手段保障核桃产业的可持续发展[41]。核桃对干旱、盐碱等逆境具有一定耐受性，野生资源（如核桃楸）的抗逆基因可以被用于改良栽培品种。相昆等[42]研究了低温胁迫对核桃枝条代谢的影响，通过使用不同低温条件处理核桃枝条，分析核桃的耐寒机制，结果表明，低温胁迫条件增加了核桃枝条的膜透性、提高了自由基产生速率，可有效抑制H2O2积累，缓解了低温胁迫的伤害。
核桃遗传特性研究。核桃作为重要的经济树种，其遗传与发育特性研究对品种改良和产业发展具有重要意义。近年来，随着测序技术、基因组学、分子生物学等技术的快速发展，核桃遗传与发育特性的研究取得了显著进展。核桃遗传特性主要包括基因组学研究、遗传多样性分析及关键性状的遗传机制解析。随着基因测序技术快速发展，核桃基因组测序工作取得重大进展，美国加州大学研究小组测得第一个核桃参考基因组，树种为Chandler，基因组全长为667 Mb，注释了32 498个基因[43]；中国第一个测序的核桃基因组是由Ning 等[44]完成的，测得的云南铁核桃基因组大小为536.50 Mb，预测了30 387个蛋白编码基因。基因组测序完成后可挖掘出与核桃抗逆性和抗病性等优良特性有关的基因；2020年，中国林业科学研究院等机构完成了核桃染色体级别的基因组测序，注释了39 432个基因，揭示了全基因组复制后的基因表达分化现象[45]。对不同种核桃基因组比较分析发现，核桃与近缘种（如黑核桃、核桃楸）之间存在显著的基因丢失和保留现象，为研究核桃的进化历史提供了新依据。核桃的遗传多样性分析主要是研究人员利用SSR、SNP 等分子标记技术[46-47]，对核桃种质资源的遗传多样性进行系统评估，研究表明，普通核桃与铁核桃群体间遗传多样性较高，但野生资源（如新疆野核桃）因生态破坏面临遗传侵蚀风险。通过贝叶斯统计方法分析发现核桃坚果形态和外观质量性状的遗传度较高，而核仁率和脂肪含量的遗传度较低，为优系选择提供了理论依据。核桃果实品质、抗病性和抗逆性关键性状的遗传机制通过GWAS（全基因组关联分析）和QTL（数量性状位点）定位，研究人员揭示了与核桃果实品质、抗病性和抗逆性相关的候选基因。例如，早实核桃品种的果实性状遗传参数研究表明，果实大小、壳厚等性状具有较高的广义遗传力，为核桃育种提供了重要参考[48]。
核桃发育特性研究主要包括花芽的分化与发育、果实发育与品质形成以及抗逆性发育机制。
核桃花芽分化过程可分为生理分化期、形态分化临界期、雌花序原基分化期等多个阶段。研究表明，早实核桃与晚实核桃在花芽分化时间和形态上存在显著差异[49]，早实核桃的二次花现象为研究花芽发育的调控机制提供了独特材料，相关研究揭示了温度、光照等环境因素对花芽分化的影响。核桃果实发育分为幼果期、硬核期和成熟期，历时约5 个月。研究表明，果实大小、壳厚、核仁率等性状在发育过程中受遗传和环境因素共同调控。通过代谢组学分析，研究人员揭示了核桃果实中脂肪酸、蛋白质和多酚等功能成分的积累规律，为品质改良提供了依据[50]。核桃对干旱、盐碱等逆境的适应性研究揭示了其生理和分子调控机制[51]。例如，野生核桃资源（如核桃楸）的抗寒基因被用于改良栽培品种的适应性[52]。通过转录组分析，研究人员鉴定了与抗逆性相关的关键基因家族（如脱水素基因、抗氧化酶基因），为抗逆育种提供了候选基因[53]。
核桃的生理生化以及分子生物学特征研究。核桃作为重要的经济作物，其生理生化特性对产量、品质及抗逆性具有重要影响。近年来，随着分子生物学和生物技术的快速发展，核桃的生理生化研究取得了显著进展，特别是在抗氧化活性、多肽功能、代谢调控及抗病机制等方面。核桃富含多酚类物质，具有较强的抗氧化活性。研究表明，核桃多酚能够有效抑制人体淀粉消化酶和肠道葡萄糖转运，从而降低餐后血糖峰值，对2 型糖尿病的预防具有潜在作用[54]。此外，核桃蛋白水解物中分离出的抗氧化肽（如HGEPGQQQR、VAPFPEVFGK 和HNVADPQR）表现出优异的细胞抗氧化活性，能够通过Keap1-Nrf2 通路缓解氧化应激，并对乙醇损伤的细胞具有保护作用[55]。核桃多肽是由2～10 个氨基酸残基组成的小分子肽链，具有多种生物活性。研究发现，核桃多肽不仅具有抗菌、抗氧化作用，还能通过抑制糖吸收、促进胰岛素释放等方式降低血糖水平，并对高血压病具有一定的防治作用[56]。此外，核桃蛋白在模拟胃肠道消化过程中产生的抗炎肽（如IPAGTPVYLINR、FQGQLPR 和VVYVLR）能够通过下调炎症因子（如TNF-α 和VEGF）减轻炎症反应[57]。核桃的代谢调控研究主要集中在糖运输和水分运输方面。分子生物学研究表明，核桃在生长发育过程中，糖和水分的长距离运输受到多种基因的调控，这些基因的表达与核桃的抗逆性和产量密切相关。此外，核桃的代谢产物（如多酚和多肽）在抗氧化、抗炎等方面的作用机制也被逐步揭示，为核桃功能食品的开发提供了理论支持。核桃抗病机制研究方面，核桃黑斑病和炭疽病是影响核桃产量和品质的主要病害。核桃的抗病性与生理生化特性密切相关，例如抗氧化能力的增强可以提高核桃对病害的抵抗力。核桃分子生物学研究取得新突破，分子生物学技术的发展为核桃研究提供了新的工具。例如，北京师范大学核桃研究团队通过基因组结构变异信息构建了胡桃科的系统发生树[58]，揭示了核桃科物种的异源多倍化起源及其进化速率的变化。此外，转基因技术和组织培养技术的应用为核桃新品种的培育提供了可能，例如通过基因工程手段提高核桃的抗病抗逆性和营养价值。综上，核桃生理生化研究在抗氧化活性、多肽功能、代谢调控、抗病机制以及分子生物学等方面取得了显著进展。
国家核桃种质资源圃积极利用现代生物技术辅助和加速核桃育种。分子标记技术如简单重复序列标记（SSR）、简单重复序列间标记（ISSR）、扩增片段长度多态性标记（AFLP）已广泛应用于核桃种质资源分类及起源研究鉴定[59]。利用SSR、SNP 等分子标记技术，研究人员对核桃种质资源的遗传多样性进行了系统评估。研究表明，普通核桃与铁核桃群体间遗传多样性较高，但野生资源（如新疆野核桃）因生态被破坏面临遗传侵蚀风险[60]。通过GWAS（全基因组关联分析）和QTL（数量性状位点）定位，研究人员鉴定了与果实品质、抗病性和抗逆性相关的候选基因。例如，油脂合成相关基因（如FAD2、FAD3）的调控机制被解析，为高油品种选育提供了理论支持[61]。抗病性基因研究方面，核桃对炭疽病、黑斑病等病害的抗性基因（如NBS-LRR 类基因）被鉴定，并通过分子标记辅助选择（MAS）应用于育种工作，抗病品种的选育显著提高了核桃的产量和品质[62]。抗逆性研究方面，核桃对干旱、盐碱等逆境的适应性研究揭示了其生理和分子调控机制。例如，通过转录组分析鉴定了与抗逆性相关的关键基因家族（如脱水素基因、抗氧化酶基因），此外，野生核桃资源（如核桃楸）的抗逆基因被用于改良栽培品种的适应性[63]。
国家核桃种质资源圃积极支持核桃种质资源基础研究。山东省果树研究所李国田等[64]应用SSR 技术从国家核桃种质资源圃的核桃种质资源中选出的云新、元丰、山西核桃、泰山野生核桃4 个种群61 份核桃种质资源中鉴定出遗传多样性和亲缘关系。徐丽等[65]对国家核桃种质资源圃中的9 份核桃种质资源的ITS 序列进行比较分析，探讨了核桃属植物的遗传变异情况及亲缘关系。李国田等[66]采用ISSR标记技术，构建了国家核桃种质资源圃中的16 个核桃品种的分子身份证，为核桃品种鉴定和品种权保护提供了依据，同时为核桃育种亲本的选配和核桃种质资源鉴定奠定了基础。王滑等[67]利用AFLP 技术分析出131 份核桃种质资源的遗传多样性和亲缘关系，并且用UPGMA 技术把核桃分成了8 个群组。周贝贝等[68]利用快速有效的亲子关系鉴定方法对国家核桃种质资源圃中的亲缘关系混乱的材料进行鉴定，通过SSR 聚类分析确定绿香和上宋-6 是鲁果2 号的亲本。何健等[69]利用f-AFLP 方法建立了136 份中国核桃资源指纹图谱，其中75 份资源带有特异条带，并且所有样本都易区别出来。李伟波[70]采用SRAP 标记方法找到了与重要经济性状相关的标记位点。
2.2 支撑育种
核桃作为重要的经济树种，其育种工作近年来取得了显著进展。中国作为核桃原产国之一，拥有丰富的种质资源，包括普通核桃、铁核桃、核桃楸等主要栽培种及野生近缘种。
我国的核桃育种以传统杂交育种为主，通过实生选育和杂交，培育出中林、晋龙等高产、薄壳品种，新疆纸皮核桃因含油率超60%成为市场主导品种。传统育种方法耗时较长，但仍是核桃育种的重要途径。近年来分子标记技术辅助选择（MAS）和基因编辑技术，加速了抗病（如炭疽病）和抗逆（抗旱、耐盐碱）品种的选育，大大加快了杂交育种进程。山东省果树研究所依托于国家核桃种质资源圃的丰富种质资源，先后培育成鲁果2 号、鲁果4 号和鲁果8 号等。其中，鲁果2 号具有早实、大果、高产的特性[12]；鲁果8 号是避晚霜的优质品种。目前，核桃的育种目标：一是育成抗晚霜的新品种；二是育成抗细菌黑斑病的新品种；三是育成高品质鲜食核桃、果材兼用、用于行道树的新品种。基于这些目标，育种者利用圃存资源、各种育种手段及分子生物技术，开展各类育种工作；转基因技术创造带有某种优良基因的育种材料。现有优异核桃种质资源可直接用于选育新品种以促进中国核桃品种的优化[71]。
2.3 支撑产业提升
近年来，国家核桃种质资源圃已向中国农业科学院郑州果树研究所、中国农业大学、北京林业果树科学研究院、河南大学等高校和科研单位分发共享核桃种质资源材料，用于各项研究工作。国家核桃种质资源圃利用自身种质资源丰富、品系纯正的优势，抓住核桃产业快速发展的机遇，与专业合作社、农户、农业开发公司等单位联合进行产业化开发，取得显著的经济效益。
核桃种质资源圃已对450 多份核桃种质资源进行了登记编目，并对其性状鉴定和评价数据进行了规范处理，建立了核桃种质资源共享信息数据库，目前这些种质资源已在中国作物遗传资源信息系统中共享。
3 展 望
3.1 加强核桃种质资源收集保存
目前，国家核桃种质资源圃与国外资源圃和国内其他作物资源圃相比，核桃种质资源的收集、保存数量还有一定的差距。因此，笔者要重点做好以下几项工作：一是要加强收集、保存珍稀和濒临灭绝的种质资源及其近缘种，鉴定出核心种质，将离体保存等新方法应用于资源保存工作中；二是严格管控和筛查新入圃的种质资源，杜绝同物异名和异物同名现象；三是协调各方面关系，将保存于个别单位和个人手中的优异核桃资源入圃，以实现国家资源的保护和共享；四是建立国家核桃种质资源圃数字资源智能共享平台，将所有资源圃数据资源上传平台，并设置智能化检索系统，以实现资源圃数字资源的最大化利用和共享。
3.2 支撑核桃种质资源鉴定评价和挖掘利用
由于核桃种质资源的鉴定评价工作量大，目前对国家核桃资源圃种质资源的鉴定评价内容多为生物学、植物学特性及农艺性状，缺少对核桃种质资源抗逆性、抗病虫性的鉴定评价和分子生物学研究。因此，近期的工作重心为精准化鉴定、评价和整合核桃种质资源，应用分子生物学方法挖掘优势性状的基因及其调控机制，为育种工作提供参考依据。
3.3 完善核桃种质资源保存技术和共享机制
国家核桃种质资源圃为了提高资源利用效率、共享信息和材料，利用计算机技术和网络系统进行果树种质资源管理，包括果树种质资源数据评价、优异果树资源数据库、果树资源数据交换和计算机管理系统[72]。1990 年，中国初步建成了国家农作物种质资源数据库[73]。2000 年，建立了中国作物种质资源信息共享网络[74]。2003 年，国家农作物种质资源平台建设启动，已基本建成。该平台可以迅速及时地为育种和科研提供丰产、优质、抗主要病虫害、抗逆的优良种质资源信息和实物[75]。经过多年发展，中国作物种质资源信息系统（CGRIS）已经发展成为一个集数据信息、分析工具和咨询服务为一体的在线网络数据库，将前期整合的几十万份农作物种质资源数据开放共享。
应用网络技术实现信息资源的共享，最终实现实物共享，这将是核桃种质资源共享平台建设近期的主要内容和任务：一是制定高效的遗传资源的管理系统和技术规程，使资源实现更加标准化整理和数字化表达；二是优化信息共享平台布局，深化资源信息共享、实物共享；三是更加主动地上门服务、全方位服务、专业化服务，实现资源的价值，亦是实现资源工作者的价值。通过科学分类、统一编目和规范描述，按照统一标准对资源进行数字化表达，建立种质资源的统一数据库。
未来核桃育种工作展望：一是通过功能基因组学与基因编辑技术聚焦于解析核桃重要经济性状（如果实品质、抗病性、抗逆性）的分子机制，利用CRISPR 等基因编辑技术进行定向改良；二是核桃种质资源保护与创新方面，未来将加强野生核桃资源的保护与评价，利用表型组学和代谢组学技术系统性挖掘优异种质；三是抗逆品种选育方面，未来将整合远缘杂交（如黑核桃抗逆基因）与分子设计育种，培育适应气候变化的新品种；四是智慧农业与精准育种方面，未来将结合人工智能、大数据等技术，推动核桃育种的精准化和高效化，提升产业竞争力。
3.4 加强人才培养及团队建设
国家核桃种质资源圃一直十分重视人才团队建设，目前有科研人员8名，其中研究员3人，副研究员2 人，博士3 人，已经形成了一支老中青有序衔接的人才梯队。下一步将进一步引进优秀的专业人才，优化人员结构和梯度，加强对青年科技研究人员的核桃资源调查、收集、鉴定和保存等基础性工作内容培训，广泛开展与其他种质资源圃的学术交流活动，持续提升国家资源圃科研人员的科学素质，建成一支专业能力强、高素质、有本领的种质资源人才团队，为核桃种质资源的安全保存和创新利用提供可靠的人才保障。
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