国家枣葡萄种质资源圃(太谷)的枣种质资源收集保存与创新利用进展

王永康,任海燕,薛晓芳,赵爱玲,石美娟,刘 丽,苏万龙,李 毅,李登科*

(山西农业大学果树研究所·果树种质创制与利用山西省重点实验室,太原 030001)

摘 要:枣和酸枣是起源于中国的特色果树,种质资源丰富,栽培历史悠久,是实施乡村振兴和生态重建战略的支柱产业。种质资源是科学研究、种业创新和产业高质量发展的物质基础,对推动农业现代化具有至关重要的作用。本文系统阐述了国家枣种质资源圃的主要工作进展和取得的重要科研成果,并对未来发展趋势和方向进行了分析展望,旨在为枣种质资源的高效利用、种业创新和产业高质量发展提供参考依据和科技支撑服务。国家枣葡萄种质资源圃已有60多年的建设历史,现已建成种质保存数量最多、遗传多样性最丰富、基础设施条件完备的现代化国家枣专一性种质资源圃,成为开展枣科学研究、科技合作和学术交流、成果试验示范和展示基地及人才培养和科普教育基地。截至2024 年底,该圃共收集保存枣和酸枣种质资源1100 份,编目入圃852 份,制订了枣种质资源表型鉴定评价技术标准,建立了包括果实功能性营养成分在内的表型鉴定数据库,筛选出一批具有重要育种生产利用价值的优特异种质,已完成全部编目资源的全基因组重测序和分子身份证构建,建立了基因型鉴定数据库。国家枣葡萄种质资源圃利用种质资源优势在枣起源演化、优特异基因挖掘利用、生物学特性、育种技术以及新品种选育等研究方面取得了显著成效。创新了枣胚培养种质创制技术体系,通过株系选优、实生播种、人工辅助杂交以及胚培养等途径培育变异材料群体,成功选育出早脆蜜、早红蜜、迎秋红、冷白玉、晚脆蜜、龙蟠冬枣、临冬2 号等优良鲜食品种和金谷大枣、临黄1 号、金昌1号和晋赞大枣等制干加工兼用品种,在促进西部大开发、脱贫攻坚和乡村振兴战略中发挥了重要的科技支撑和引领作用。针对国家枣种质资源圃存在特异育种材料缺乏、保存方式单一、种质资源精准鉴定评价滞后、功能基因挖掘深度不够、种质创制利用效率较低、共享利用成效差、团队建设不足等突出问题,提出加大针对性收集具有重要利用价值种质资源的工作力度、研究应用种质资源安全保存技术、深入开展育种和生产急需的关键性状的精准鉴定、促进种质资源管理信息化和自动化管理、加强研发人才团队建设等应对措施,为进一步提升种质资源科技创新能力和水平提供参考依据。

关键词:枣;种质资源;收集;保存;创新利用

枣属(Ziziphus)是鼠李科(Rhamnaceae)中最重要的一个属,全世界约有170 个种。其中,枣(Ziziphus jujuba)、酸枣(Ziziphus acidojujuba)和毛叶枣(Ziziphus mauaritiana)是生产栽培和经济利用价值最高的3 个种,其他种大多处于野生未开发利用状态[1]。枣属植物为泛热带分布,只有枣和酸枣两个种主要分布于温带[2]。栽培种枣是由野生种酸枣经自然演化和人为驯化而来的。经花粉学、同工酶和DNA分子标记等分析表明,酸枣通过多途径演化驯化为枣[3-7]。枣树原产中国,栽培历史可追溯至8000 多年前。最早的栽培中心位于晋陕黄河峡谷地区,随后逐渐向河南、河北、山东等北方地区传播,并在汉代遍及中国南北各地[2]。20 多年来,新疆发展成为全国最大的枣产区,云南等南方地区的鲜枣栽培表现出了独特的发展优势,呈现出“东枣西移”和“北枣南移”的发展趋势。国外的枣品种均是直接或间接从中国引进,1000 多年前开始传入朝鲜、日本等周边国家以及丝绸之路沿途国家直至欧洲,目前已遍及五大洲50多个国家[8]。中国是世界上最大的枣生产国,2022 年栽培面积约130 万hm2,产量747.24 万t,均占全球的99%以上[1,9]。作为枣的起源中心和生产大国,经过长期自然演化和人为选择,中国孕育了极为丰富的种质资源和大量独具特色的地方优特异品种,为全国枣产业高质量发展提供了有力的基础性物质支撑[10]

中国枣的文字记载最早见于3000 年前的《诗经》,其后的《尔雅》《广志》《齐民要术》《广群芳谱》和《植物名实图考》等诸多古文献记载枣品种多达109份,其中《植物名实图考》最多(87 份)[2]。1949 年至今,中国先后开展了三次包括枣在内的农作物种质资源普查工作[11-12]。《中国果树志·枣卷》、《中国枣种质资源》、《中国枣品种资源图鉴》、《中国果树种质资源多样性-枣》、《中国枣产业》等文献累计记载枣和酸枣种质资源多达数千份[1,2,7,10,13]

新中国成立后,山西、河北、山东等枣主产区均开始了种质资源的收集保存工作。其中,山西省果树研究所(现山西农业大学果树研究所)于1960 年开始建立山西省枣原始材料圃,在此基础上,1979年承担了农牧渔业部下达的枣种质资源圃的建设任务,这是中国首批建立的16个果树种质资源圃之一(图1)[11,14]。2022 年被确定为第一批国家农作物种质资源库(圃)之一[15]。同大多数果树一样,枣和酸枣以田间保存方式为主[16]。经过以张志善、毕平和李登科等为代表的几代科研人员60 多年坚持不懈的工作,国家枣葡萄种质资源圃(下文简称国家枣葡萄圃)已保存枣和酸枣种质资源1100 份,是目前国内外占地面积最大、种质保存数量最多、遗传多样性最丰富、基础设施完备、仪器设备齐全、研究手段先进、管理技术一流的现代化国家枣专一性种质资源圃,已成为开展枣和酸枣科学研究、科技合作和学术交流基地;成果试验示范和展示基地;人才培养和科普教育基地[10,17]。位于广东湛江的国家热带果树种质资源圃,保存毛叶枣数十份。其他开展枣和酸枣种质资源保存的科研院所还有河北农业大学、西北农林科技大学、北京林业大学、山东省果树研究所、新疆农业科学院园艺作物研究所、北京农学院、塔里木大学、广西农业科学院园艺研究所等,数量有几十份至数百份不等[14,18]。另外,陕西佳县泥河沟油枣和小会坪酸枣、河北黄骅冬枣等古枣园和古酸枣林、山东庆云长红枣、山东宁阳圆铃枣和山西高平石末酸枣等千百年树龄的古树,被确定为各地政府、中国甚至联合国粮农组织的农业文化遗产、历史文物古迹等得以保护,涉及种质资源35 份[7]。本文通过总结国家枣葡萄圃-枣圃的主要工作进展及取得的重要成果,并展望今后的研究方向,旨在为提升中国枣种质资源的共享利用成效、种业创新水平和引领产业高质量发展提供参考依据和科技支撑服务。

图1 国家枣葡萄种质资源圃(太谷)枣圃
Fig.1 Jujube Grape of the National Jujube and Grape Germplasm Repository (Taigu)

1 国家枣葡萄圃的枣资源保存现状

1.1 枣资源收集保存总体情况

20世纪60年代,山西省果树研究所开展了以山西省为主的枣种质资源收集保存工作,以定植根蘖苗的方式进行田间保存。1965 年建成了山西省枣原始材料圃,保存资源56份。1980年承担国家枣种质资源圃建设任务后,于1983年和1985年开展两次大规模全国枣种质资源收集工作,至1987 年7 月通过农业部验收时,共收集保存20 个省份的种质资源324 份,这些资源主要是通过抗性砧木嫁接技术进行田间保存[17]。2001 年参加农业部农作物种质资源保护项目,2019 年建立国家园艺种质资源库太谷枣分库,进一步加大对枣起源演化和多样性分布中心的资源调查和收集保存力度,同时兼顾探索新发现分布区域的种质资源。截至2024年底,共收集26个省、自治区、直辖市以及国外枣和酸枣种质资源共1100 份(图2),其中野生资源115 份,地方品种858份,选育品种99 份,品系28 份。第三次普查工作共接收山东、河南、江苏等17个省份的枣种质资源957份,目前尚在进行调查数据资料和实物的整理与初步鉴定中。依照《枣种质资源描述规范和数据标准》[19]规定的内容和方法对收集的枣种质资源进行系统鉴定和编目,目前已完成编目资源852份。

图2 收集种质资源来源地分布情况
Fig.2 The source distribution of germplasm resources collected

1.2 发掘的优异种质

经过系统鉴定评价,从编目入圃保存的种质资源中筛选出了一批具有重要育种和生产利用价值的优特异种质(图3)[20-23]。在生产利用方面,筛选出了矮化、丰产、特大果型、鲜食种质资源临猗梨枣、大白铃、溆浦鸡蛋枣、大白枣等;丰产、优质、制干种质资源太谷壶瓶枣、交城骏枣、新郑灰枣、聊城圆铃枣、平陆屯屯枣等;具有丰产和抗裂果特性种质资源运城相枣、聊城圆铃枣、平陆尖枣、胜利枣等;极早熟种质资源太谷美蜜枣、临汾蜜枣、清苑大丹枣、交城甜酸枣等;极晚熟种质资源薛城冬枣、成武冬枣、沾化冬枣等。在种质资源多样性方面,筛选出了曲枝类种质资源大荔龙枣、保定龙枣、襄汾龙枣、晋龙、龙壶枣、雨龙等;果实缢痕类种质资源葫芦枣、磨盘枣、寿星枣、葫芦长红枣、榆次奶头枣等;萼片宿存类种质资源大荔柿蒂枣、稷山梅花枣、临县花花枣;花丝黏连和蜜盘肉质化的特异种质茶壶枣;果形圆锥形的种质资源马牙白、羊奶枣、新蔡羊角枣、临猗辣角枣、献县辣椒枣、灌阳长枣等;果实扁圆类型的种质资源宁阳柿饼枣、溆浦大果算盘枣、溆浦小果算DBA 盘枣、京沧1 号(蟠枣)等;变色枣类型种质资源胎里红、三变色和三变红;无核类型种质资源乐陵无核小枣、内黄大叶无核枣、朝阳无核枣、无核红、乐陵无核2 号等。在果实营养价值方面,筛选出了高酸种质资源老虎眼、北京酸枣、京玉2 号等。在育种利用方面,筛选出了胚高度可育且具有重要育种利用价值的种质资源,包括沾化冬枣、宁阳六月鲜、庆云小梨枣、乐陵梨枣、伏脆蜜以及沧县金丝小枣等。

图3 部分优特异枣种质资源
Fig.3 Some unique and excellent jujube germplasm resources

A.临猗梨枣;B.沾化冬枣;C.太谷壶瓶枣;D.太谷美蜜枣;E.薛城冬枣;F.茶壶枣;G.磨盘枣;H.葫芦枣;I.榆次奶头枣;J.宁阳柿饼枣;K.稷山梅花枣;L.乐陵无核小枣;M.内黄大叶无核枣;N.临猗辣角枣;O.羊奶枣;P.新蔡羊角枣;Q;葫芦长红枣;R.胎里红;S.北京酸枣;T.乐陵梨枣。
A.Linyilizao;B.Zhanhuadongzao; C.Taiguhupingzao; D.Taigumeimizao; E.Xuechengdongzao; F.Chahuzao; G.Mopanzao; H.Huluzao; I.Yucinaitouzao; J.Ningyangshibingzao; K.jishanmeihuazao; L.Laolingwuhexiaozao; M.Neihuangdayewuhezao; N.Linyilajiaozao; O.Yangnaizao; P.Xincaiyangjiaozao; Q.Huluchanghongzao; R.Tailihong; S.Beijingsuanzao; T.Laolinglizao.

2 保存资源的创新利用

自国家枣葡萄圃建立以来,先后承担的主要研发项目包括农作物种质资源保护、重点研发项目、现代农业产业技术体系、科技基础性工作专项、林业公益性行业科研专项、科技攻关研究等国家级项目30余项。科技成果获奖20 项,其中国家果树种质圃的建立、果树资源性状鉴定和优异种质筛选、枣育种技术创新及系列新品种选育与应用、枣林害虫生态调控关键技术的研究与示范等4 个项目分别获得国家科技进步奖二等奖;通过株系选优、实生播种和胚培养等途径培育枣新品种11 个。另外,国家枣葡萄圃每年为全国科研院所和生产单位提供优特异枣种质资源1000 份次以上。为河北农业大学、西北农林科技大学、北京林业大学、北京农学院、新疆农科院、新疆农业大学、塔里木大学、山东省果树所、浙江省农科院等数十家单位提供优特异种质资源开展基础研究和育种等创新利用工作。在生产应用方面,为新疆、宁夏、甘肃、山西、陕西等地县市农技推广部门、企业以及枣农等提供优异种质开展区试试验和生产栽培,对促进产业高质量发展成效显著。

2.1 支撑基础研究

在起源演化研究方面,对黄河中下游地区枣种质资源的遗传多样性进行分析,揭示了晋陕黄河流域不同地区枣种质基因组C 值具有一定的差异性,推测临县可能是枣重要的基因交流中心[24]。在枣基因组研究方面,国家枣葡萄圃整合了多组学、遗传学、分子生物学等多种技术手段,揭示了果实大小、果实质地、含仁率等重要园艺性状变异的遗传基础。通过重测序数据,分析了860 份枣和酸枣种质的群体遗传结构和遗传多样性,共获得87 个SNP,并筛选出5个与果胶和纤维素代谢相关的关键候选基因。根据测序结果,确定了742 个变异位点作为候选标记,并绘制了种质DNA分子身份证。整合表型性状和分子标记数据,采用逐步聚类压缩和优先取样相结合的方法,以834 份编目种质为初始群体构建了146 份核心种质。核心种质质量性状保留率100%,遗传信息保留率95.8%,核心种质数量比例适当,很好地代表了初始群体的遗传多样性。

在授粉受精、胚胎发育研究方面,通过组织细胞学观察和胚败育状况调查,研究揭示了枣优良主栽品种中存在严重的胚胎发育不完全和中途败育现象。多数枣胚在球形胚、心形胚阶段,即在胚龄40 d左右,表现出显著的败育特征[25]。此外,通过优化枣花柱头荧光染色方法,开展了枣柱头可授性、花粉萌发、授粉受精等开花生物学特性的研究[26],特别对枣胚的早期发育过程进行了观察,发现迎秋红枣在授粉后6 d珠被萎缩,可引起胚的早期败育[27]。该结果为研究枣落花落果及早期胚胎败育机制提供参考资料。

植物激素异常与胚败育有密切关系。为解决枣品种间胚发育时期不一致、败育胚取材难的问题,针对基因型一致的枣品种果实发育过程中内源激素含量变化展开了研究,明确在枣幼胚发育前期,需要较高的生长类激素促进生长,而在发育后期胚中tABA 含量的增加可引起胚败育[28]。同时,利用RNASeq 建立了同一枣种质败育高峰期的正常胚与败育胚的转录数据库,对影响胚发育相关基因进行了初探,筛选出1219 个差异表达基因。通过对差异基因进行富集分析和趋势分析,在内源激素KEGG 代谢途径中筛选出16 个差异表达基因[29-30]。利用转录组、代谢组、蛋白组对高度可育和低度可育枣品种3个时期的幼胚测序,通过多组学联合分析筛选出了与激素密切相关通路zju00906、zju00908、zju00904、zju00380、zju04075,并挖掘出了5 个与激素相关、影响胚发育的特异基因。枣胚发育过程中激素和代谢物含量变化表明,枣胚败育可能与IPR、ABA、DHZ7G、GA15、ME-IAA 含量以及酚酸类(pmb3055、Zmhn002422、Lmtn003441)、脂质类(Zmgn005057)、黄酮类(mws0789)物质合成密切相关,且相关激素和代谢物主要集中在Ko04075 代谢通路上,为后期以降低枣胚败育率为目的的代谢通路靶向改造和激素调控提供依据[31]

在完善果实质地鉴定评价方法方面,采用质构仪整果穿刺法鉴定果实质地品质,利用系统聚类法将供试种质分为3 个类群。根据质地参数特征分别将其定义为皮厚质密群、皮薄质疏群和中间类群,从而建立了基于质构仪的枣果质地品质标准检测体系[32-33]。在果实品质与形成机制研究方面,对枣种质资源的可溶性糖、有机酸、三萜酸、环核苷酸、类黄酮及生物碱等多种营养成分和活性物质进行了深入研究。结果显示,枣果实中的主要可溶性糖包括蔗糖、果糖和葡萄糖。其中,果实发育前期果糖和葡萄糖积累较多,而白熟期后则以蔗糖积累为主,呈现出蔗糖积累型的特点。枣果实中的有机酸主要是苹果酸、奎宁酸和琥珀酸,其中苹果酸含量最高,属于苹果酸优势型[34]。基于上述发现构建了枣种质资源果实糖酸风味指标评价体系[35]。山楂酸、桦木酸、齐墩果酸和熊果酸为枣果实的主要三萜酸组分,其中山楂酸含量最高,熊果酸含量在不同种质中变异系数最高(60.75%),筛选出13 份各组分或总三萜酸含量较高的优特异种质[36]。研究发现枣不同器官的环磷酸腺苷(cAMP)和环磷酸鸟苷(cGMP)含量以果皮中最高,果肉、叶片其次,吊梗中最低;不同发育时期以完熟期最高,白熟期最低[37];同一种质的cAMP 含量多高于cGMP 含量,筛选出28 份cAMP 和cGMP含量较高的种质[38]。枣叶片类黄酮含量高于果实,叶片中以槲皮素和芦丁为主要组分,果实中以儿茶素、表儿茶素和芦丁为主要组分[39]。首次通过代谢组学分析枣和酸枣不同采收期果实类黄酮代谢物含量变化,共检测到123个类黄酮代谢物,大多数代谢物在酸枣中和白熟期显著上调。类黄酮生物合成通路和次生代谢物生物合成通路是影响枣和酸枣类黄酮合成的主要通路,黄烷醇类物质是主要代谢物[40]。通过转录组学和代谢组学分析,研究团队共检测到44 个代谢物,发现差异代谢物在酸枣中的积累高于枣,且白熟期的积累量高于全红期。通过差异代谢物和差异表达基因的调控网络分析,筛选出11 个影响生物碱代谢的候选基因[41]

在生物学特性研究方面,运用有效积温模型估算得出3个品种开花所需积热量由高到低排序为葫芦枣(55.23 D ℃)>磨盘枣(42.25 D ℃)>壶瓶枣(39.39 D ℃),积热量高的枣品种开花相对较晚[42]。通过形态学和细胞学观察,探究了果形奇特、缢痕明显的葫芦枣和磨盘枣的果形发育进程及成因。结果表明,葫芦枣和磨盘枣缢痕形成的原因是该处细胞分裂数量少,细胞膨大比率小,细胞排列紧密度大。初步认为,缢痕的上部和下部组织细胞发育不对称是导致葫芦枣和磨盘枣果形奇特的主要原因[43]

2.2 支撑种业创新

由于枣花小,同时存在单性、假单性、自交和杂交结实特性,坐果率低(1%左右),胚败育严重,因而尚未实现杂交育种,长期以来育种工作依然以芽变选种、株系选优和实生选种为主。国家枣葡萄圃每年开展资源调查、株系优选及实生播种工作,从而获取大量育种材料,累计数量已超过5 万株。经过严格的初选、复选和决选的育种程序,先后选育了11个枣新品种:金谷大枣、金昌1号、临黄1号和晋赞大枣等系列制干品种,以及早红蜜、早脆蜜、迎秋红、冷白玉、晚脆蜜、临冬2 号、龙蟠冬枣等熟期配套的系列鲜食品种。其中金谷大枣和金昌1 号通过国家审定,临冬2 号和龙蟠冬枣是与临猗县合作选育的品种(图4)[44-48]

图4 枣新品种果实
Fig.4 Fruits of some new Chinese jujube varieties

A.金谷大枣;B.金昌1 号;C.临黄1 号;D.晋赞大枣;E.冷白玉;F.迎秋红;G.早脆蜜;H.早红蜜;I.晚脆蜜;J.临冬2 号;K.龙蟠冬枣;L.龙壶枣。
A.Jingudazao; B.Jinchang No.1; C.Linhuang No.1; D.Jinzandazao; E.Lengbaiyu; F.Yingqiuhong; G.Zaocuimi; H.Zaohongmi; I.Wancuimi;J.Lindong No.2; K.Longpandongzao; L.Longhuzao.

晋龙、龙壶枣和晚脆蜜3 个品种已获得国家林业和草原局植物新品种权保护。尚处于观察筛选阶段的优系有68个,其中通过株系选优的地方品种包括板枣、壶瓶枣、官滩枣、木枣、冬枣等,通过实生播种的优良种质包括迎秋红、六月鲜、蜂蜜罐等。

枣胚发育不良或中途败育限制了枣杂交育种,胚培养技术为解决枣胚败育问题提供了可能。国家枣葡萄圃研发团队自2001 年开始了枣胚培养技术研究,先后建立了枣胚培养体系[49]、幼胚经愈伤组织培养的技术体系[50-53],为利用幼胚培养选育枣优良品种提供了技术支撑。通过枣幼胚培养技术成功获得了一批以冷白玉、襄汾圆枣、六月鲜、迎秋红枣为母本的胚培后代共120 株,从中初步筛选株系14个。其中编号为2001-1 的品系,果肉极为致密,抗裂果性能突出,是育种研究中一份难得的特异材料。胚培后代晚脆蜜2023 年通过山西省林木品种审定委员会审定,这是利用六月鲜品种的控制杂交后代经幼胚培养技术选育而成的鲜食枣新品种[54],是国内首次通过枣幼胚培养技术选育的枣新品种。该品种的成功选育为枣育种技术和种质创新开辟了新的方向和途径。

2.3 支撑产业提升和乡村振兴

自20世纪80年代开始,中国枣树进入现代化栽培模式发展阶段。枣种质资源为中国枣品种结构调整优化和产业高质量发展提供了有力的优良种质支撑,在促进西部大开发、脱贫攻坚和乡村振兴战略中发挥了重要作用。国家枣葡萄圃筛选并大面积栽培生产的代表性优特异种质包括临猗梨枣、壶瓶枣、骏枣、灰枣和冬枣等,单个品种的栽培面积最多时超过10万hm2

临猗梨枣是一份矮化、丰产、大果型、优质、适应性强的鲜食枣地方品种,20世纪80年代后期在全国范围内大规模矮化密植栽培,首次改变了长期以来制干枣主导的局面和乔化稀植的传统栽培模式[55]。太谷壶瓶枣、交城骏枣和新郑灰枣是丰产、优质的制干枣品种,引入新疆后表现出病害少、裂果轻、品质优等特性,克服了原产地存在的主要缺点。自2000年以后逐步发展成为新疆大枣的主栽品种,使新疆一跃成为全国最大的枣主产区,产量约占全国45%,几乎占据了全国的干枣市场。另外,金谷大枣和金昌1号在新疆地区有小面积栽培。

临黄1 号是从吕梁木枣变异株系中筛选出的晚熟、大果型、抗裂果的制干枣品种。该品种主要解决了吕梁沿黄贫困山区主栽品种木枣果个小、裂果重等生产突出问题,平均单果质量22.8 g,是吕梁木枣的2 倍以上;抗裂果能力强,平均裂果率仅4.8%,而吕梁木枣达36.6%。由于该品种的优异表现,经济效益显著提升。近年来,在山西省吕梁、临汾和忻州以及陕西榆林等地示范推广该品种及配套栽培技术,面积超过1 万hm2,显著提高了农民收入。该品种已成为吕梁木枣更新换代的首选品种,为枣品种结构调整优化、栽培技术升级和产业高质量发展提供了可靠保障,对黄河流域生态重建具有重要作用。《山西日报》、《山西农民报》等报纸和山西新闻、黄河新闻等网络媒体,尤其是央视《焦点访谈》栏目“乡土中国农村系列调查”报道了该品种的优异表现和商品价值,产生了较大的社会影响力。

冬枣是目前全国生产规模最大的鲜食枣品种,因其优异的品质特性和显著的经济效益逐步替代了临猗梨枣等其他鲜食品种,其主要产区除了原产地冀鲁环渤海地区外,也在晋陕黄河金三角洲地区、云南和新疆等地区大范围栽培。冬枣成为水果的重要组成部分,在促进乡村振兴战略中发挥着重要作用[54]。

3 展 望

3.1 加强枣种质资源收集和完善保存技术

国家枣葡萄圃保存的枣种质资源数量尽管达到了最大规模,但依然满足不了育种和生产利用的迫切需求,尤其是具有重要利用价值的特异育种材料。胚高度可育、雄性不育以及单性自交不育等特异种质是今后资源收集的重点关注性状。针对消费者对果实品质需求的不断提高和生产中存在严重的裂果现象,优质和抗裂均是品种结构调整优化急需的关键性状。近年来枣疯病在全国范围内大面积发生,对产业造成了巨大损害,加强抗枣疯病种质的调查、收集与保存工作非常重要。另外,酸枣资源具有重要的药用价值,资源十分丰富,也是种质资源研究的重要组成部分,但限于国家枣葡萄圃保存能力等原因,保存数量有限。近年来随着药用酸枣市场需求量的持续增长,应进一步加大酸枣野生资源的收集和发掘利用力度[56]

目前,国家枣葡萄圃保存技术仍以田间保存方式为主,其管理成本高,极易遭受自然灾害和人为破坏,存在一定的安全风险。今后应积极探索枣种质保存方式的多样性,增强资源安全保存能力。首先,对于胚高度可育且后代遗传性状稳定的种质,尤其是含仁多的酸枣资源,进行种子保存,探索并确定适宜的温湿度条件以及延长保存期限的技术手段。其次,对已完成编目的种质进行高密度栽培集中保存,以节约占地面积,减少田间管理和物资的投入,将有限的经费投入到资源的精确鉴定工作中。另外,探索无性繁殖材料长期保存的技术途径,涵盖接穗、组培苗以及超低温保存等多种技术[57]。最后,圃内最大树龄已超过60年,在田间条件下有可能感染各种病菌,尤其是枣疯病等病菌,系统调查现存种质资源的病毒感染情况,并采取有效的脱毒措施,以确保资源的健康生长发育和安全保存。提高种质资源保存的智能化水平也是今后发展的主要方向,提高种质监管效率和质量,减少人工投入成本,如引入物联网监管系统,实现预测与管理全面系统化、自动化和智慧化,从资源的调查收集、保护利用、鉴定评价等全过程加强现代化信息技术的应用,将大大提高工作效率。

3.2 支撑枣种质资源鉴定评价和挖掘利用

相比其他果树,枣种质资源研究面临着种质资源精准鉴定评价滞后、功能基因挖掘深度不够、种质创制利用效率较低和优质抗逆良种缺乏等突出问题,重点开展枣种质资源主要经济性状的精准鉴定、品质调控关键基因的挖掘筛选、分子标记辅助选择技术研究和优质抗逆新种质创制等领域的研发工作,全面提升枣种质资源创新和利用水平。以大群体代表性种质为研究对象,重点开展枣果品质和抗逆性等主要表型经济性状的精准鉴定评价。主要内容涵盖枣果的外观品质(如果实大小、果形)、质地品质(涉及果肉致密度等物理特性及纤维素、半纤维素、果胶等细胞壁成分)以及营养功能品质(包括类黄酮、环核苷酸、氨基酸等功能性活性成分)。抗逆性包括抗裂果和抗缩果病能力。在表型性状鉴定评价的基础上,整合基因型鉴定,利用全基因组、转录组、代谢组等测序技术关联分析,通过构建群体进化树、主成分分析、遗传结构分析,在SNP 水平上解析遗传多样性,对枣种质资源进行基因分型,进一步构建育种等专一性核心种质,完善SNP 指纹图谱以及分子身份证,实现种质资源在SNP 水平上的精准鉴定。筛选与枣果大小、果形、质地特征、类黄酮组分等密切连锁的SNP 位点和QTL 区域,经GO、KEGG注释分析、筛选,挖掘参与枣果实品质形成的关键基因。开展授粉受精、胚胎发育等开花结实特性的研究,筛选胚高度可育、自花不实异花可孕、花粉不育的母本材料和花粉量大、花粉活力及可授性强的父本材料,且双亲有较强亲和力。围绕优质和抗逆目标创制新种质,将实生选育和定向杂交培育结合幼胚败育前经愈伤组织培养的辅助育种技术,获得批量携带优异基因的变异群体。利用分子标记辅助选择技术包括SNP 变异位点的检测和调控胚育性基因的挖掘,快速、准确创制新种质,提高育种效率。

3.3 健全枣种质资源共享机制

在遵守国家法律法规的前提下,充分提高种质资源的共享利用成效和水平,是种质资源研究的最终目的。但限于资源保存单位和育种生产利用单位之间信息交流不畅以及共享机制不完善等问题,种质资源共享利用水平和成效远未达到预期目的。因而在共享利用机制方面需要进一步完善,合理满足各方需求,充分发挥国家资源圃重要的基础性支撑作用。一是提高种质资源管理信息化水平。通过物联网技术实现对资源原产地的信息追溯和资源保存监管,结合专业鉴定评价数据的采集与处理,以及信息共享服务平台的多样化和大众化,实时开展跟踪服务和信息交流,全面提高信息化技术水平,这已成为种质管理现代化的重要内容和发展目标之一。二是制定科学合理的种质资源共享利用规范。农业农村部农作物种质资源保护与利用中心正在制定农作物种质资源共享利用办法,对种质资源共享利用管理规范、申请与获取、利用与反馈等具体要求和方法步骤都进行了详细规定。该办法的实施将进一步规范种质资源共享利用机制,枣种质资源的共享利用工作将严格按照此方法进行实施。

3.4 加强人才培养及团队建设

当前,国家枣葡萄圃面临基础研究力量薄弱、人员新老交替衔接的挑战。为强化基础研究根基并激发持续创新能力,亟须加大人才培养及团队建设力度,积极引进年轻的高水平专业人才,加强对种质资源基础性、长期性和公益性研究的认知,提高对国家枣葡萄圃工作应有的责任感和使命感,全面提升枣种质资源创新和利用水平,打造在国内外具有较大影响的枣种质资源的科技创新团队和研发平台,取得对枣产业高质量发展具有显著支撑引领作用的标志性、自主性创新成果。应充分利用现有科研平台,积极承担国家及省部级重点科研项目,通过实践锻炼人才,在实践中不断积累经验,进而提升团队的专业技术水平和科技创新能力。加强科技创新平台建设,依托国家枣葡萄圃承担了科技部国家园艺种质资源库太谷枣分库、国家桃产业技术体系枣种质资源鉴定和新种质创制岗位、国家桃产业技术体系太谷综合试验站、国家枣产业创新联盟、枣种质资源创新和利用省科技创新重点团队、山西省枣产业技术创新战略联盟、山西省枣树林木种质资源库等7 个平台。今后应紧密衔接各平台之间的协同发展,充分发挥其在人才培养和团队建设方面的积极作用。

参考文献 References:

[1] 刘孟军,汪民.中国枣种质资源[M].北京:中国林业出版社,2009.LIU Mengjun,WANG Min.Germplasm resources of Chinese jujube[M].Beijing:China Forestry Publishing House,2009.

[2] 曲泽洲,王永蕙.中国果树志-枣卷[M].北京:中国林业出版社,1993.QU Zezhou,WANG Yonghui.Fruit trees of China (jujube roll)[M].Beijing:China Forestry Publishing House,1993.

[3] 彭建营,王永惠,彭士琪.用花粉形态鉴定枣品种和酸枣类型[J].河北农业大学学报,1992,15(3):30-34.PENG Jianying,WANG Yonghui,PENG Shiqi.Identification of jujube varieties and types by pollen morphology[J].Journal of Agricultural University of Hebei,1992,15(3):30-34.

[4] 王秀伶,邵建柱,张学英,彭士琪,王永蕙.POD 同工酶在酸枣、枣分类中的应用[J].武汉植物学研究,1999,17(4):307-313.WANG Xiuling,SHAO Jianzhu,ZHANG Xueying,PENG Shiqi,WANG Yonghui.A study on the classification of jujube and wild jujube by peroxidase isozyme[J].Journal of Wuhan Botanical Research,1999,17(4):307-313.

[5] 王永康.中国枣和酸枣种质资源的AFLP 标记研究[D].太原:山西大学,2006.WANG Yongkang.Study on AFLP labeling of germplasm resources of Chinese jujube and sour jujube[D].Taiyuan:Shanxi University,2006.

[6] 李瑞环,李新岗,黄建,高文海.枣和酸枣亲缘关系的RAPD分析[J].果树学报,2012,29(3):366-373.LI Ruihuan,LI Xingang,HUANG Jian,GAO Wenhai.Genetic relationship of Chinese jujube (Ziziphus jujuba) and sour jujube(Z.spinosa) based on RAPD markers[J].Journal of Fruit Science,2012,29(3):366-373.

[7] 李新岗.中国枣产业[M].北京:中国林业出版社,2015.LI Xingang.Chinese jujube industry[M].Beijing:China Forestry Publishing House,2015.

[8] 中国乡村发展志愿服务促进会.中国南疆红枣产业发展蓝皮书[M].北京:研究出版社,2023.China Rural Development Volunteer Service Promotion Association.Blue book of Chinese jujube industry development in Southern Xinjiang[M].Beijing:Research Press,2023.

[9] 国家统计局农村社会经济调查司.中国农村统计年鉴-2023[M].北京:中国统计出版社,2023.Department of Rural Socio-Economic Survey,National Bureau of Statistics.China rural statistical yearbook-2023[M].Beijing:China Statistics Press,2023.

[10] 李登科,牛西午,田建保.中国枣品种资源图鉴[M].北京:中国农业出版社,2013.LI Dengke,NIU Xiwu,TIAN Jianbao.The illustrated germplasm resources of Chinese jujube[M].Beijing:China Agriculture Press,2013.

[11] 王力荣,吴金龙.中国果树种质资源研究与新品种选育70年[J].园艺学报,2021,48(4):749-758.WANG Lirong,WU Jinlong.Review for the research of fruit tree germplasm and breeding of new varieties in the past seven decades in China[J].Acta Horticulturae Sinica,2021,48(4):749-758.

[12] 董星光,田路明,齐丹,霍宏亮,张莹,徐家玉,刘超,王大江,王昆,曹玉芬.我国果树资源保存与利用研究动态与趋势[J].中国果树,2022(10):57-62.DONG Xingguang,TIAN Luming,QI Dan,HUO Hongliang,ZHANG Ying,XU Jiayu,LIU Chao,WANG Dajiang,WANG Kun,CAO Yufen.Dynamics and trends of conservation and utilization research of fruit resources in China[J].China Fruits,2022(10):57-62.

[13] 王永康,李登科.中国果树种质资源多样性-枣[M].北京:中国农业科学技术出版社,2024.WANG Yongkang,LI Dengke.Diversity of China fruit germplasm resources-jujube[M].Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,2024.

[14] 李登科,王永康,薛晓芳,任海燕,赵爱玲.我国枣种质资源研究利用进展[J].果树资源学报,2021,2(1):1-6.LI Dengke,WANG Yongkang,XUE Xiaofang,REN Haiyan,ZHAO Ailing.Advances of research and utilization of jujube(Zizphus) germplasm in China[J].Journal of Fruit Resources,2021,2(1):1-6.

[15] 农业农村部种业管理司.关于第一批拟确定国家级农作物、农业微生物种质资源库的公示[OL].(2022-08-10)[2022-12-08].http://www.zys.moa.gov.cn/gsgg/202208/t20220810_6406720.htm.Department of Seed Industry,Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People’s Republic of China.Announcement on the first batch of national crop and agricultural microbial germplasm repositories[OL].(2022-08-10) [2022-12-08].http://www.zys.moa.gov.cn/gsgg/202208/t20220810-6406720.htm.

[16] 文英杰,欧良喜,史发超,严倩,蔡长河,姜永华,刘海伦,陈洁珍.国家荔枝香蕉种质资源圃(广州)的荔枝资源保存现状及创新利用[J].植物遗传资源学报,2023,24(5):1205-1214.WEN Yingjie,OU Liangxi,SHI Fachao,YAN Qian,CAI Changhe,JIANG Yonghua,LIU Hailun,CHEN Jiezhen.Conservation status and innovative utilization of litchi resources in the National Litchi and Banana Germplasm Repository (Guangzhou)[J].Journal of Plant Genetic Resources,2023,24(5):1205-1214.

[17] 王永康,李登科,薛晓芳,任海燕,赵爱玲,苏万龙,刘丽,石美娟,李毅.国家枣葡萄圃(太谷)枣种质资源安全保存与有效利用[C]//卢新雄,辛霞,刘旭.作物种质资源安全保存与有效利用.北京:中国农业科学技术出版社,2022,254-262.WANG Yongkang,LI Dengke,XUE Xiaofang,REN Haiyan,ZHAO Ailing,SU Wanlong,LIU Li,SHI Meijuan,LI Yi.Safe preservation and effective utilization of jujube germplasm resources in the National Jujube and Grape Germplasm Repository (Taigu)[C]//LU Xinxiong,XIN Xia,LIU Xu.Safe preservation and effective utilization of crop germplasm resources.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,2022,254-262.

[18] 张琼.山东枣种质资源[M].北京:中国农业出版社,2024.ZHANG Qiong.Chinese jujube germplasm resources in Shandong[M].Beijing:China Agriculture Press,2024.

[19] 李登科.枣种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2006.LI Dengke.Descriptors and data standard for jujube (Ziziphus jujuba Mill.) [M].Beijing:China Agriculture Press,2006.

[20] 王永康.枣种质资源鉴定评价技术规范及遗传多样性研究[D].太谷:山西农业大学,2014.WANG Yongkang.Evaluation technical code and genetic diversity research on Chinese jujube germplasm resources[D].Taigu:Shanxi Agricultural University,2014.

[21] 吴昊,苏万龙,石美娟,薛晓芳,任海燕,王永康,赵爱玲,李登科.枣种质果实性状多样性分析与综合评价[J].植物遗传资源学报,2022,23(6):1613-1625.WU Hao,SU Wanlong,SHI Meijuan,XUE Xiaofang,REN Haiyan,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,LI Dengke.Diversity analysis and comprehensive evaluation of jujube fruit traits[J].Journal of Plant Genetic Resources,2022,23(6):1613-1625.

[22] 陈鑫如,石美娟,王亚兴,任海燕,薛晓芳,苏万龙,刘丽,赵爱玲,王永康,李登科,李毅.制干枣种质资源果实品质综合评价[J/OL].植物遗传资源学报,1-16(2025-01-19).https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240706001.CHEN Xinru,SHI Meijuan,WANG Yaxing,REN Haiyan,XUE Xiaofang,SU Wanlong,LIU Li,ZHAO Ailing,WANG Yongkang,LI Dengke,LI Yi.Comprehensive evaluation of fruit quality of dried jujube germplasm resources[J/OL].Journal of Plant Genetic Resources,1-16(2025-01-19).https://doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20240706001.

[23] 王永康,吴国良,赵爱玲,李登科.枣种质资源的表型遗传多样性[J].林业科学,2014,50(10):33-41.WANG Yongkang,WU Guoliang,ZHAO Ailing,LI Dengke.Phenotypic genetic diversity of jujube germplasm resources[J].Scientia Silvae Sinicae,2014,50(10):33-41.

[24] WU H,SU W L,SHI M J,XUE X F,REN H Y,WANG Y K,ZHAO A L,LI D K,LIU M J.Genomic C-value variation analysis in jujube (Ziziphus jujuba Mill.) in the middle Yellow River Basin[J].Plants,2023,12(4):858.

[25] 李登科,薛晓芳,王永康,赵爱玲,任海燕,隋串玲,石美娟,杜学梅,梁芊.枣胚胎发育及胚败育动态观察[J].西北农业学报,2016,25(9):1379-1385.LI Dengke,XUE Xiaofang,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,REN Haiyan,SUI Chuanling,SHI Meijuan,DU Xuemei,LIANG Qian.Observation of embryo development and abortion in Chinese jujube(Ziziphus jujuba Mill.)[J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica,2016,25(9):1379-1385.

[26] 任海燕,王永康,赵爱玲,薛晓芳,李毅,李登科.枣花柱头荧光染色方法的优化[J].中国果树,2021(2):63-65.REN Haiyan,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,LI Yi,LI Dengke.Optimization of stigma fluorescent staining method of Chinese jujube[J].China Fruits,2021(2):63-65.

[27] 任海燕,李登科,王永康,赵爱玲,薛晓芳,苏万龙,石美娟,刘丽,李毅.迎秋红枣的柱头形态变化及早期胚胎发育研究[J].果树学报,2022,39(4):602-609.REN Haiyan,LI Dengke,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,SU Wanlong,SHI Meijuan,LIU Li,LI Yi.Stigma morphological changes and early embryogenesis development of Yingqiuhong Chinese jujube(Ziziphus jujuba Mill.)[J].Journal of Fruit Science,2022,39(4):602-609.

[28] 任海燕,王永康,赵爱玲,薛晓芳,弓桂花,杜学梅,李登科,杜俊杰.‘冷白玉’枣果实发育过程中内源激素变化与胚败育的关系[J].林业科学,2020,56(4):55-63.REN Haiyan,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,GONG Guihua,DU Xuemei,LI Dengke,DU Junjie.Changes of endogenous hormones during fruit development and their relationship with embryo abortion in Ziziphus jujuba ‘Lengbaiyu’[J].Scientia Silvae Sinicae,2020,56(4):55-63.

[29] REN H Y,LI D K,DU X M,WANG Y K,ZHAO A L,XUE X F,SU W L.Anlysis and identification of hormone changes and related regulatory genes of Ziziphus jujuba Mill.at the peak of abortion[J].Russian Journal of Plant Physiology,2022,69(5):83.

[30] 任海燕,李登科,王永康,赵爱玲,薛晓芳,李毅.基于转录组测序枣胚发育过程差异表达基因分析[J].分子植物育种,2021,19(13):4334-4342.REN Haiyan,LI Dengke,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,LI Yi.Analysis of differentially expressed genes of jujube embryos during development with high-throughput RNA-seq technology[J].Molecular Plant Breeding,2021,19(13):4334-4342.

[31] 任海燕,李登科,王永康,赵爱玲,薛晓芳,苏万龙,石美娟,刘丽,李毅.UPLC-MS/MS 法鉴选枣胚败育发生的关键代谢物及激素[J].植物生理学报,2024,60(3):507-517.REN Haiyan,LI Dengke,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,SU Wanlong,SHI Meijuan,LIU Li,LI Yi.Identification and screening of key metabolites and hormones during Chinese jujube embryo abortion by UPLC-MS/MS[J].Plant Physiology Journal,2024,60(3):507-517.

[32] 薛晓芳,焦文丽,苏万龙,任海燕,王永康,石美娟,李登科,赵爱玲.枣种质资源果实质地品质特性分析[J].西北农业学报,2024,33(7):1318-1328.XUE Xiaofang,JIAO Wenli,SU Wanlong,REN Haiyan,WANG Yongkang,SHI Meijuan,LI Dengke,ZHAO Ailing.Characteristic analysis of fruit texture quality in jujube germplasm resources[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2024,33(7):1318-1328.

[33] 苏万龙,赵爱玲,王永康,付甲天,任海燕,薛晓芳,石美娟,刘丽,李毅,李登科.枣果实质地性状多样性分析[J].植物遗传资源学报,2024,25(11):1830-1840.SU Wanlong,ZHAO Ailing,WANG Yongkang,FU Jiatian,REN Haiyan,XUE Xiaofang,SHI Meijuan,LIU Li,LI Yi,LI Dengke.Diversity analysis of fruit texture traits in jujube[J].Journal of Plant Genetic Resources,2024,25(11):1830-1840.

[34] 赵爱玲,薛晓芳,王永康,隋串玲,任海燕,李登科.枣果实糖酸组分特点及不同发育阶段含量的变化[J].园艺学报,2016,43(6):1175-1185.ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,WANG Yongkang,SUI Chuanling,REN Haiyan,LI Dengke.The sugars and organic acids composition in fruits of different Chinese jujube cultivars of different development stages[J].Acta Horticulturae Sinica,2016,43(6):1175-1185.

[35] 薛晓芳,赵爱玲,焦文丽,王永康,任海燕,石美娟,苏万龙,李毅,刘丽,李登科.枣品种资源果实的糖酸含量特征分析[J].植物遗传资源学报,2024,25(1):60-71.XUE Xiaofang,ZHAO Ailing,JIAO Wenli,WANG Yongkang,REN Haiyan,SHI Meijuan,SU Wanlong,LI Yi,LIU Li,LI Dengke.Characteristics analysis of sugar-acid content in fruit of jujube varieties[J].Journal of Plant Genetic Resources,2024,25(1):60-71.

[36] 薛晓芳,赵爱玲,王永康,任海燕,李登科,李毅.219 份枣种质资源果实三萜酸含量分析[J].西北植物学报,2021,41(3):480-492.XUE Xiaofang,ZHAO Ailing,WANG Yongkang,REN Haiyan,LI Dengke,LI Yi.Analysis of triterpenic acid contents in fruits of 219 jujube germplasm resources[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2021,41(3):480-492.

[37] 赵爱玲,李登科,王永康,隋串玲,曹彦清,梁芊.枣树不同品种、发育时期和器官的cAMP 和cGMP 含量研究[J].园艺学报,2009,36(8):1134-1139.ZHAO Ailing,LI Dengke,WANG Yongkang,SUI Chuanling,CAO Yanqing,LIANG Qian.Study on the contents of cAMP and cGMP in different cultivars,growing periods and organs in Chinese jujube[J].Acta Horticulturae Sinica,2009,36(8):1134-1139.

[38] 薛晓芳,赵爱玲,任海燕,王永康,弓桂花,李登科.枣种质资源果实cAMP 和cGMP 含量分析[J].食品工业科技,2021,42(4):208-214.XUE Xiaofang,ZHAO Ailing,REN Haiyan,WANG Yongkang,GONG Guihua,LI Dengke.Analysis of cAMP and cGMP contents in fruits of Chinese jujube germplasm resources[J].Science and Technology of Food Industry,2021,42(4):208-214.

[39] XUE X F,ZHAO A L,WANG Y K,REN H Y,DU J J,LI D K,LI Y.Composition and content of phenolic acids and flavonoids among the different varieties,development stages,and tissues of Chinese jujube (Ziziphus jujuba Mill.)[J].PLoS One,2021,16(10):e0254058.

[40] XUE X F,ZHAO A L,WANG Y K,REN H Y,LI Y,LI D K,DU J J.Metabolomics-based analysis of flavonoid metabolites in Chinese jujube and sour jujube fruits from different harvest periods[J].Journal of Food Science,2022,87(9):3752-3765.

[41] XUE X F,ZHAO A L,WANG Y K,REN H Y,SU W L,LI Y,SHI M J,LIU L,LI D K.Metabolomics and transcriptomics analyses for characterizing the alkaloid metabolism of Chinese jujube and sour jujube fruits[J].Frontiers in Plant Science,2023,14:1267758.

[42] 石美娟,王永康,赵爱玲,任海燕,薛晓芳,苏万龙,刘丽,李毅,李登科.观赏枣开花生物学特性研究[J].果树资源学报,2023,4(4):1-6.SHI Meijuan,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,REN Haiyan,XUE Xiaofang,SU Wanlong,LIU Li,LI Yi,LI Dengke.Study on flowering biological characteristics of ornamental jujube[J].Journal of Fruit Resources,2023,4(4):1-6.

[43] 石美娟,任海燕,王永康,赵爱玲,薛晓芳,刘丽,苏万龙,李毅,李登科.葫芦枣和磨盘枣缢痕果形发育观察[J].中国果树,2023(11):104-107.SHI Meijuan,REN Haiyan,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,LIU Li,SU Wanlong,LI Yi,LI Dengke.Observation on the development of fruit shape with constriction marks on Huluzao and Mopanzao jujube[J].China Fruits,2023(11):104-107.

[44] 李登科,王永康,隋串玲,赵爱玲,杜学梅.抗裂果枣新品种‘金谷大枣’[J].园艺学报,2011,38(7):1409-1410.LI Dengke,WANG Yongkang,SUI Chuanling,ZHAO Ailing,DU Xuemei.A new Chinese jujube cultivar ‘Jingu Dazao’ resistant to cracking[J].Acta Horticulturae Sinica,2011,38(7):1409-1410.

[45] 李捷,贺润平,赵飞,孔维娜,牛荣山.枣树新品种‘金昌一号’[J].林业科学,2008,44(3):173.LI Jie,HE Runping,ZHAO Fei,KONG Weina,NIU Rongshan.A new variety Ziziphus jujuba ‘Jinchang 1’[J].Scientia Silvae Sinicae,2008,44(3):173.

[46] 李登科,王永康,隋串玲,赵爱玲,杜学梅.大果型制干加工枣新品种晋赞大枣的选育[J].果树学报,2011,28(6):1130-1131.LI Dengke,WANG Yongkang,SUI Chuanling,ZHAO Ailing,DU Xuemei.Jinzandazao,a new Chinese jujube cultivar with large fruit for drying and processing[J].Journal of Fruit Science,2011,28(6):1130-1131.

[47] 王永康,隋串玲,李登科,赵爱玲,任海燕,薛晓芳,杜学梅.极早熟鲜食枣新品种‘早红蜜’的选育[J].果树学报,2017,34(10):1361-1364.WANG Yongkang,SUI Chuanling,LI Dengke,ZHAO Ailing,REN Haiyan,XUE Xiaofang,DU Xuemei.Breeding of a new very early ripening Chinese jujube cultivar‘Zaohongmi’[J].Journal of Fruit Science,2017,34(10):1361-1364.

[48] 王永康,薛晓芳,任海燕,赵爱玲,李登科.早熟鲜食枣新品种‘迎秋红’的选育[J].果树资源学报,2021,2(1):79-82.WANG Yongkang,XUE Xiaofang,REN Haiyan,ZHAO Ailing,LI Dengke.Breeding of new early ripening Chinese jujube cultivar ‘Yingqiuhong’[J].Journal of Fruit Resources,2021,2(1):79-82.

[49] 杜学梅,李登科,王永康,隋串玲,樊保国.枣胚培技术体系的建立[J].园艺学报,2005,32(3):496-499.DU Xuemei,LI Dengke,WANG Yongkang,SUI Chuanling,FAN Baoguo.Estabilishnent of embryo culture technical system of Chinese jujube (Zizyphus jujuba Mill.)[J].Acta Horticulturae Sinica,2005,32(3):496-499.

[50] 李登科,杜学梅,王永康,隋串铃,贺晋瑜.六月鲜枣愈伤组织诱导及胚状体发生[J].果树学报,2004,21(5):414-418.LI Dengke,DU Xuemei,WANG Yongkang,SUI Chuanling,HE Jinyu.Callus induction and embryogenesis of Ziziphus jujuba cv.Liuyuexian[J].Journal of Fruit Science,2004,21(5):414-418.

[51] 杜学梅,任海燕,王玉国,李登科,赵爱玲,王永康,薛晓芳,隋串玲.‘襄汾圆枣’合子胚愈伤组织诱导成苗技术研究[J].果树学报,2016,33(2):233-240.DU Xuemei,REN Haiyan,WANG Yuguo,LI Dengke,ZHAO Ailing,WANG Yongkang,XUE Xiaofang,SUI Chuanling.A regeneration system for zygotic embryo callus induction of Ziziphus jujuba ‘Xiangfenyuanzao’[J].Journal of Fruit Science,2016,33(2):233-240.

[52] REN H Y,DU X M,LI D K,ZHAO A L,WANG Y K,XUE X F,GONG G H,DU J J.An efficient method for immature embryo rescue and plant regeneration from the calli of Ziziphus jujuba ‘Lengbaiyu’[J].The Journal of Horticultural Science and Biotechnology,2019,94(1):63-69.

[53] REN H Y,DU X M,LI D K,DU J J,WANG Y K,ZHAO A L,XUE X F,GONG G H.Assessment of factors affecting the in-vitro embryo development of Chinese jujube[J].Acta Horticulturae,2020,1287:249-256.

[54] 任海燕,李登科,杜学梅,王永康,赵爱玲,薛晓芳,苏万龙,石美娟,刘丽,李毅.枣幼胚培养后代新品种晚脆蜜的选育[J].果树学报,2024,41(7):1460-1464.REN Haiyan,LI Dengke,DU Xuemei,WANG Yongkang,ZHAO Ailing,XUE Xiaofang,SU Wanlong,SHI Meijuan,LIU Li,LI Yi.Breeding report of a new variety of Chinese jujube Wancuimi via embryo culture[J].Journal of Fruit Science,2024,41(7):1460-1464.

[55] 刘孟军,刘平,刘志国.中国鲜枣产业发展阶段划分及其4.0版展望[J].果农之友,2022(5):4-6.LIU Mengjun,LIU Ping,LIU Zhiguo.Fresh jujube industry development stage division and its 4.0 outlook in China [J].Fruit Growers’ Friend,2022(5):4-6.

[56] 刘丽,王永康,苏万龙,赵爱玲,任海燕,薛晓芳,石美娟,李登科.中国酸枣种质资源收集保存、鉴定评价及筛选利用进展[J].西北农业学报,2024,33(2):191-200.LIU Li,WANG Yongkang,SU Wanlong,ZHAO Ailing,REN Haiyan,XUE Xiaofang,SHI Meijuan,LI Dengke.Advance of research in conservation,evaluation,utilization of wild jujube germplasm resources in China[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,2024,33(2):191-200.

[57] 卢新雄,辛霞,刘旭.作物种质资源安全保存原理与技术[M].北京:科学出版社,2019.LU Xinxiong,XIN Xia,LIU Xu.The principle and technology of safe conservation of crop germplasm resources[M].Beijing:Science Press,2019.

Progress of collection, conservation and innovative utilization of jujube re‐sources in the National Jujube and Grape Germplasm Repository (Taigu)

WANG Yongkang, REN Haiyan, XUE Xiaofang, ZHAO Ailing, SHI Meijuan, LIU Li, SU Wanlong, LI Yi, LI Dengke*
(Pomology Institute, Shanxi Agricultural University/Shanxi Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Utilization of Pomology, Taiyuan 030031, Shanxi, China)

Abstract: Chinese jujube is a characteristic fruit originating in China, with rich germplasm resources and a long cultivation history.It is a pillar industry for rural revitalization and ecological reconstruction.Germplasm resources are the material basis of scientific research, seed industry innovation and highquality industrial development, and play a vital role in promoting agricultural modernization.In this paper, the main progress and important scientific research achievements of the National Jujube and Grape Germplasm Repository (NJGGR) are systematically described, and the future development trend is analyzed and prospected, in order to provide reference for the efficient utilization of jujube germplasm resources.NJGGR, founded in 1960s, is a modern national jujube germplasm resource repository with the largest number of accessions preserved, the richest genetic diversity and complete infrastructure conditions, and has become a base for scientific research, scientific and technological cooperation and academic exchange, as well as for scientific and technological achievements demonstration, talent training and popular science education.By the end of 2024, a total of 1100 accessions of germplasm resources of jujube had been collected and preserved, and 852 of them catalogued.Technical standards for phenotypic identification and evaluation of jujube germplasm resources have been formulated; a phenotypic identification database including fruit functional nutrients has been established; and 128 excellent and special materials have been screened.The whole genome sequencing and molecular identification of all the catalogued resources have been completed, and the genotype identification database has been established.With the advantage of germplasm resources, NJGGR has made remarkable achievements in the research on the origin and evolution of jujube, the mining and utilization of superior and allogeneic genes, biological characteristics, and breeding techniques, and the breeding of new varieties.The germplasm creation through embryo culture of jujube was innovated, and large population materials of variation were cultivated through line selection, practical sowing, artificial assisted hybridization and embryo culture, and excellent fresh varieties such as Zaocuimi, Zaohongmi, Yingqiuhong, Lengbaiyu,Wancuimi, Longpandongzao, and Lindong 2, and multipurposed varieties such as Jingudazao, Linhuang 1.Jinchang 1 and Jinzandazao were selected.NJGGR provides an important scientific and technological support and is playing a leading role in promoting the western development, poverty alleviation and rural revitalization.NJGGR still faces several challenges, such as a scarcity specific breeding materials,lack of diversified preservation methods, delayed accurate identification and evaluation of germplasm resources, insufficient depth of functional gene mining, low efficiency of germplasm creation and utilization, ineffective sharing mechanisms, and insufficient team building.To address these, countermeasures are proposed such as enhancing the targeted collection of germplasm resources with important utilization value, developing advanced safe preservation technologies, and improving the accurate identification of key traits.Additionally, promoting digital and automated management systems, along with strengthening the personnel team, is essential.This review provides a reference for further improving the technological innovation related to research and utilization of jujube germplasm resources.

Key words: Chinese jujube; Germplasm resources; Collection; Conservation; Innovative utilization

中图分类号:S665.1

文献标志码:A

文章编号:1009-9980(2025)11-2577-13

DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20250044

收稿日期:2025-02-12

接受日期:2025-03-24

基金项目:山西省科技重大专项计划(202201140601027);国家科技资源共享服务平台项目-国家园艺种质资源库太谷枣分库(NHGRC2024-NH12-1);农业农村部作物种质资源保护专项(111721301354052002);现代农业产业技术体系专项(CARS-30-5-02,CARS-30-ZZ-22);山西农业大学生物育种工程项目(YZGC031)

作者简介:王永康,男,研究员,博士,主要从事枣种质资源和遗传育种研究。E-mail:274322374@qq.com

*通信作者Author for correspondence.E-mail:ldkzao@126.com