枣属(Ziziphus)是鼠李科(Rhamnaceae)中最重要的一个属,全世界约有170 个种。其中,枣(Ziziphus jujuba)、酸枣(Ziziphus acidojujuba)和毛叶枣(Ziziphus mauaritiana)是生产栽培和经济利用价值最高的3 个种,其他种大多处于野生未开发利用状态[1]。枣属植物为泛热带分布,只有枣和酸枣两个种主要分布于温带[2]。栽培种枣是由野生种酸枣经自然演化和人为驯化而来的。经花粉学、同工酶和DNA分子标记等分析表明,酸枣通过多途径演化驯化为枣[3-7]。枣树原产中国,栽培历史可追溯至8000 多年前。最早的栽培中心位于晋陕黄河峡谷地区,随后逐渐向河南、河北、山东等北方地区传播,并在汉代遍及中国南北各地[2]。20 多年来,新疆发展成为全国最大的枣产区,云南等南方地区的鲜枣栽培表现出了独特的发展优势,呈现出“东枣西移”和“北枣南移”的发展趋势。国外的枣品种均是直接或间接从中国引进,1000 多年前开始传入朝鲜、日本等周边国家以及丝绸之路沿途国家直至欧洲,目前已遍及五大洲50多个国家[8]。中国是世界上最大的枣生产国,2022 年栽培面积约130 万hm2,产量747.24 万t,均占全球的99%以上[1,9]。作为枣的起源中心和生产大国,经过长期自然演化和人为选择,中国孕育了极为丰富的种质资源和大量独具特色的地方优特异品种,为全国枣产业高质量发展提供了有力的基础性物质支撑[10]。
中国枣的文字记载最早见于3000 年前的《诗经》,其后的《尔雅》《广志》《齐民要术》《广群芳谱》和《植物名实图考》等诸多古文献记载枣品种多达109份,其中《植物名实图考》最多(87 份)[2]。1949 年至今,中国先后开展了三次包括枣在内的农作物种质资源普查工作[11-12]。《中国果树志·枣卷》、《中国枣种质资源》、《中国枣品种资源图鉴》、《中国果树种质资源多样性-枣》、《中国枣产业》等文献累计记载枣和酸枣种质资源多达数千份[1,2,7,10,13]。
新中国成立后,山西、河北、山东等枣主产区均开始了种质资源的收集保存工作。其中,山西省果树研究所(现山西农业大学果树研究所)于1960 年开始建立山西省枣原始材料圃,在此基础上,1979年承担了农牧渔业部下达的枣种质资源圃的建设任务,这是中国首批建立的16个果树种质资源圃之一(图1)[11,14]。2022 年被确定为第一批国家农作物种质资源库(圃)之一[15]。同大多数果树一样,枣和酸枣以田间保存方式为主[16]。经过以张志善、毕平和李登科等为代表的几代科研人员60 多年坚持不懈的工作,国家枣葡萄种质资源圃(下文简称国家枣葡萄圃)已保存枣和酸枣种质资源1100 份,是目前国内外占地面积最大、种质保存数量最多、遗传多样性最丰富、基础设施完备、仪器设备齐全、研究手段先进、管理技术一流的现代化国家枣专一性种质资源圃,已成为开展枣和酸枣科学研究、科技合作和学术交流基地;成果试验示范和展示基地;人才培养和科普教育基地[10,17]。位于广东湛江的国家热带果树种质资源圃,保存毛叶枣数十份。其他开展枣和酸枣种质资源保存的科研院所还有河北农业大学、西北农林科技大学、北京林业大学、山东省果树研究所、新疆农业科学院园艺作物研究所、北京农学院、塔里木大学、广西农业科学院园艺研究所等,数量有几十份至数百份不等[14,18]。另外,陕西佳县泥河沟油枣和小会坪酸枣、河北黄骅冬枣等古枣园和古酸枣林、山东庆云长红枣、山东宁阳圆铃枣和山西高平石末酸枣等千百年树龄的古树,被确定为各地政府、中国甚至联合国粮农组织的农业文化遗产、历史文物古迹等得以保护,涉及种质资源35 份[7]。本文通过总结国家枣葡萄圃-枣圃的主要工作进展及取得的重要成果,并展望今后的研究方向,旨在为提升中国枣种质资源的共享利用成效、种业创新水平和引领产业高质量发展提供参考依据和科技支撑服务。
图1 国家枣葡萄种质资源圃(太谷)枣圃
Fig.1 Jujube Grape of the National Jujube and Grape Germplasm Repository (Taigu)
20世纪60年代,山西省果树研究所开展了以山西省为主的枣种质资源收集保存工作,以定植根蘖苗的方式进行田间保存。1965 年建成了山西省枣原始材料圃,保存资源56份。1980年承担国家枣种质资源圃建设任务后,于1983年和1985年开展两次大规模全国枣种质资源收集工作,至1987 年7 月通过农业部验收时,共收集保存20 个省份的种质资源324 份,这些资源主要是通过抗性砧木嫁接技术进行田间保存[17]。2001 年参加农业部农作物种质资源保护项目,2019 年建立国家园艺种质资源库太谷枣分库,进一步加大对枣起源演化和多样性分布中心的资源调查和收集保存力度,同时兼顾探索新发现分布区域的种质资源。截至2024年底,共收集26个省、自治区、直辖市以及国外枣和酸枣种质资源共1100 份(图2),其中野生资源115 份,地方品种858份,选育品种99 份,品系28 份。第三次普查工作共接收山东、河南、江苏等17个省份的枣种质资源957份,目前尚在进行调查数据资料和实物的整理与初步鉴定中。依照《枣种质资源描述规范和数据标准》[19]规定的内容和方法对收集的枣种质资源进行系统鉴定和编目,目前已完成编目资源852份。
图2 收集种质资源来源地分布情况
Fig.2 The source distribution of germplasm resources collected
经过系统鉴定评价,从编目入圃保存的种质资源中筛选出了一批具有重要育种和生产利用价值的优特异种质(图3)[20-23]。在生产利用方面,筛选出了矮化、丰产、特大果型、鲜食种质资源临猗梨枣、大白铃、溆浦鸡蛋枣、大白枣等;丰产、优质、制干种质资源太谷壶瓶枣、交城骏枣、新郑灰枣、聊城圆铃枣、平陆屯屯枣等;具有丰产和抗裂果特性种质资源运城相枣、聊城圆铃枣、平陆尖枣、胜利枣等;极早熟种质资源太谷美蜜枣、临汾蜜枣、清苑大丹枣、交城甜酸枣等;极晚熟种质资源薛城冬枣、成武冬枣、沾化冬枣等。在种质资源多样性方面,筛选出了曲枝类种质资源大荔龙枣、保定龙枣、襄汾龙枣、晋龙、龙壶枣、雨龙等;果实缢痕类种质资源葫芦枣、磨盘枣、寿星枣、葫芦长红枣、榆次奶头枣等;萼片宿存类种质资源大荔柿蒂枣、稷山梅花枣、临县花花枣;花丝黏连和蜜盘肉质化的特异种质茶壶枣;果形圆锥形的种质资源马牙白、羊奶枣、新蔡羊角枣、临猗辣角枣、献县辣椒枣、灌阳长枣等;果实扁圆类型的种质资源宁阳柿饼枣、溆浦大果算盘枣、溆浦小果算DBA 盘枣、京沧1 号(蟠枣)等;变色枣类型种质资源胎里红、三变色和三变红;无核类型种质资源乐陵无核小枣、内黄大叶无核枣、朝阳无核枣、无核红、乐陵无核2 号等。在果实营养价值方面,筛选出了高酸种质资源老虎眼、北京酸枣、京玉2 号等。在育种利用方面,筛选出了胚高度可育且具有重要育种利用价值的种质资源,包括沾化冬枣、宁阳六月鲜、庆云小梨枣、乐陵梨枣、伏脆蜜以及沧县金丝小枣等。
图3 部分优特异枣种质资源
Fig.3 Some unique and excellent jujube germplasm resources
A.临猗梨枣;B.沾化冬枣;C.太谷壶瓶枣;D.太谷美蜜枣;E.薛城冬枣;F.茶壶枣;G.磨盘枣;H.葫芦枣;I.榆次奶头枣;J.宁阳柿饼枣;K.稷山梅花枣;L.乐陵无核小枣;M.内黄大叶无核枣;N.临猗辣角枣;O.羊奶枣;P.新蔡羊角枣;Q;葫芦长红枣;R.胎里红;S.北京酸枣;T.乐陵梨枣。
A.Linyilizao;B.Zhanhuadongzao; C.Taiguhupingzao; D.Taigumeimizao; E.Xuechengdongzao; F.Chahuzao; G.Mopanzao; H.Huluzao; I.Yucinaitouzao; J.Ningyangshibingzao; K.jishanmeihuazao; L.Laolingwuhexiaozao; M.Neihuangdayewuhezao; N.Linyilajiaozao; O.Yangnaizao; P.Xincaiyangjiaozao; Q.Huluchanghongzao; R.Tailihong; S.Beijingsuanzao; T.Laolinglizao.
自国家枣葡萄圃建立以来,先后承担的主要研发项目包括农作物种质资源保护、重点研发项目、现代农业产业技术体系、科技基础性工作专项、林业公益性行业科研专项、科技攻关研究等国家级项目30余项。科技成果获奖20 项,其中国家果树种质圃的建立、果树资源性状鉴定和优异种质筛选、枣育种技术创新及系列新品种选育与应用、枣林害虫生态调控关键技术的研究与示范等4 个项目分别获得国家科技进步奖二等奖;通过株系选优、实生播种和胚培养等途径培育枣新品种11 个。另外,国家枣葡萄圃每年为全国科研院所和生产单位提供优特异枣种质资源1000 份次以上。为河北农业大学、西北农林科技大学、北京林业大学、北京农学院、新疆农科院、新疆农业大学、塔里木大学、山东省果树所、浙江省农科院等数十家单位提供优特异种质资源开展基础研究和育种等创新利用工作。在生产应用方面,为新疆、宁夏、甘肃、山西、陕西等地县市农技推广部门、企业以及枣农等提供优异种质开展区试试验和生产栽培,对促进产业高质量发展成效显著。
在起源演化研究方面,对黄河中下游地区枣种质资源的遗传多样性进行分析,揭示了晋陕黄河流域不同地区枣种质基因组C 值具有一定的差异性,推测临县可能是枣重要的基因交流中心[24]。在枣基因组研究方面,国家枣葡萄圃整合了多组学、遗传学、分子生物学等多种技术手段,揭示了果实大小、果实质地、含仁率等重要园艺性状变异的遗传基础。通过重测序数据,分析了860 份枣和酸枣种质的群体遗传结构和遗传多样性,共获得87 个SNP,并筛选出5个与果胶和纤维素代谢相关的关键候选基因。根据测序结果,确定了742 个变异位点作为候选标记,并绘制了种质DNA分子身份证。整合表型性状和分子标记数据,采用逐步聚类压缩和优先取样相结合的方法,以834 份编目种质为初始群体构建了146 份核心种质。核心种质质量性状保留率100%,遗传信息保留率95.8%,核心种质数量比例适当,很好地代表了初始群体的遗传多样性。
在授粉受精、胚胎发育研究方面,通过组织细胞学观察和胚败育状况调查,研究揭示了枣优良主栽品种中存在严重的胚胎发育不完全和中途败育现象。多数枣胚在球形胚、心形胚阶段,即在胚龄40 d左右,表现出显著的败育特征[25]。此外,通过优化枣花柱头荧光染色方法,开展了枣柱头可授性、花粉萌发、授粉受精等开花生物学特性的研究[26],特别对枣胚的早期发育过程进行了观察,发现迎秋红枣在授粉后6 d珠被萎缩,可引起胚的早期败育[27]。该结果为研究枣落花落果及早期胚胎败育机制提供参考资料。
植物激素异常与胚败育有密切关系。为解决枣品种间胚发育时期不一致、败育胚取材难的问题,针对基因型一致的枣品种果实发育过程中内源激素含量变化展开了研究,明确在枣幼胚发育前期,需要较高的生长类激素促进生长,而在发育后期胚中tABA 含量的增加可引起胚败育[28]。同时,利用RNASeq 建立了同一枣种质败育高峰期的正常胚与败育胚的转录数据库,对影响胚发育相关基因进行了初探,筛选出1219 个差异表达基因。通过对差异基因进行富集分析和趋势分析,在内源激素KEGG 代谢途径中筛选出16 个差异表达基因[29-30]。利用转录组、代谢组、蛋白组对高度可育和低度可育枣品种3个时期的幼胚测序,通过多组学联合分析筛选出了与激素密切相关通路zju00906、zju00908、zju00904、zju00380、zju04075,并挖掘出了5 个与激素相关、影响胚发育的特异基因。枣胚发育过程中激素和代谢物含量变化表明,枣胚败育可能与IPR、ABA、DHZ7G、GA15、ME-IAA 含量以及酚酸类(pmb3055、Zmhn002422、Lmtn003441)、脂质类(Zmgn005057)、黄酮类(mws0789)物质合成密切相关,且相关激素和代谢物主要集中在Ko04075 代谢通路上,为后期以降低枣胚败育率为目的的代谢通路靶向改造和激素调控提供依据[31]。
在完善果实质地鉴定评价方法方面,采用质构仪整果穿刺法鉴定果实质地品质,利用系统聚类法将供试种质分为3 个类群。根据质地参数特征分别将其定义为皮厚质密群、皮薄质疏群和中间类群,从而建立了基于质构仪的枣果质地品质标准检测体系[32-33]。在果实品质与形成机制研究方面,对枣种质资源的可溶性糖、有机酸、三萜酸、环核苷酸、类黄酮及生物碱等多种营养成分和活性物质进行了深入研究。结果显示,枣果实中的主要可溶性糖包括蔗糖、果糖和葡萄糖。其中,果实发育前期果糖和葡萄糖积累较多,而白熟期后则以蔗糖积累为主,呈现出蔗糖积累型的特点。枣果实中的有机酸主要是苹果酸、奎宁酸和琥珀酸,其中苹果酸含量最高,属于苹果酸优势型[34]。基于上述发现构建了枣种质资源果实糖酸风味指标评价体系[35]。山楂酸、桦木酸、齐墩果酸和熊果酸为枣果实的主要三萜酸组分,其中山楂酸含量最高,熊果酸含量在不同种质中变异系数最高(60.75%),筛选出13 份各组分或总三萜酸含量较高的优特异种质[36]。研究发现枣不同器官的环磷酸腺苷(cAMP)和环磷酸鸟苷(cGMP)含量以果皮中最高,果肉、叶片其次,吊梗中最低;不同发育时期以完熟期最高,白熟期最低[37];同一种质的cAMP 含量多高于cGMP 含量,筛选出28 份cAMP 和cGMP含量较高的种质[38]。枣叶片类黄酮含量高于果实,叶片中以槲皮素和芦丁为主要组分,果实中以儿茶素、表儿茶素和芦丁为主要组分[39]。首次通过代谢组学分析枣和酸枣不同采收期果实类黄酮代谢物含量变化,共检测到123个类黄酮代谢物,大多数代谢物在酸枣中和白熟期显著上调。类黄酮生物合成通路和次生代谢物生物合成通路是影响枣和酸枣类黄酮合成的主要通路,黄烷醇类物质是主要代谢物[40]。通过转录组学和代谢组学分析,研究团队共检测到44 个代谢物,发现差异代谢物在酸枣中的积累高于枣,且白熟期的积累量高于全红期。通过差异代谢物和差异表达基因的调控网络分析,筛选出11 个影响生物碱代谢的候选基因[41]。
在生物学特性研究方面,运用有效积温模型估算得出3个品种开花所需积热量由高到低排序为葫芦枣(55.23 D ℃)>磨盘枣(42.25 D ℃)>壶瓶枣(39.39 D ℃),积热量高的枣品种开花相对较晚[42]。通过形态学和细胞学观察,探究了果形奇特、缢痕明显的葫芦枣和磨盘枣的果形发育进程及成因。结果表明,葫芦枣和磨盘枣缢痕形成的原因是该处细胞分裂数量少,细胞膨大比率小,细胞排列紧密度大。初步认为,缢痕的上部和下部组织细胞发育不对称是导致葫芦枣和磨盘枣果形奇特的主要原因[43]。
由于枣花小,同时存在单性、假单性、自交和杂交结实特性,坐果率低(1%左右),胚败育严重,因而尚未实现杂交育种,长期以来育种工作依然以芽变选种、株系选优和实生选种为主。国家枣葡萄圃每年开展资源调查、株系优选及实生播种工作,从而获取大量育种材料,累计数量已超过5 万株。经过严格的初选、复选和决选的育种程序,先后选育了11个枣新品种:金谷大枣、金昌1号、临黄1号和晋赞大枣等系列制干品种,以及早红蜜、早脆蜜、迎秋红、冷白玉、晚脆蜜、临冬2 号、龙蟠冬枣等熟期配套的系列鲜食品种。其中金谷大枣和金昌1 号通过国家审定,临冬2 号和龙蟠冬枣是与临猗县合作选育的品种(图4)[44-48]。
图4 枣新品种果实
Fig.4 Fruits of some new Chinese jujube varieties
A.金谷大枣;B.金昌1 号;C.临黄1 号;D.晋赞大枣;E.冷白玉;F.迎秋红;G.早脆蜜;H.早红蜜;I.晚脆蜜;J.临冬2 号;K.龙蟠冬枣;L.龙壶枣。
A.Jingudazao; B.Jinchang No.1; C.Linhuang No.1; D.Jinzandazao; E.Lengbaiyu; F.Yingqiuhong; G.Zaocuimi; H.Zaohongmi; I.Wancuimi;J.Lindong No.2; K.Longpandongzao; L.Longhuzao.
晋龙、龙壶枣和晚脆蜜3 个品种已获得国家林业和草原局植物新品种权保护。尚处于观察筛选阶段的优系有68个,其中通过株系选优的地方品种包括板枣、壶瓶枣、官滩枣、木枣、冬枣等,通过实生播种的优良种质包括迎秋红、六月鲜、蜂蜜罐等。
枣胚发育不良或中途败育限制了枣杂交育种,胚培养技术为解决枣胚败育问题提供了可能。国家枣葡萄圃研发团队自2001 年开始了枣胚培养技术研究,先后建立了枣胚培养体系[49]、幼胚经愈伤组织培养的技术体系[50-53],为利用幼胚培养选育枣优良品种提供了技术支撑。通过枣幼胚培养技术成功获得了一批以冷白玉、襄汾圆枣、六月鲜、迎秋红枣为母本的胚培后代共120 株,从中初步筛选株系14个。其中编号为2001-1 的品系,果肉极为致密,抗裂果性能突出,是育种研究中一份难得的特异材料。胚培后代晚脆蜜2023 年通过山西省林木品种审定委员会审定,这是利用六月鲜品种的控制杂交后代经幼胚培养技术选育而成的鲜食枣新品种[54],是国内首次通过枣幼胚培养技术选育的枣新品种。该品种的成功选育为枣育种技术和种质创新开辟了新的方向和途径。
自20世纪80年代开始,中国枣树进入现代化栽培模式发展阶段。枣种质资源为中国枣品种结构调整优化和产业高质量发展提供了有力的优良种质支撑,在促进西部大开发、脱贫攻坚和乡村振兴战略中发挥了重要作用。国家枣葡萄圃筛选并大面积栽培生产的代表性优特异种质包括临猗梨枣、壶瓶枣、骏枣、灰枣和冬枣等,单个品种的栽培面积最多时超过10万hm2。
临猗梨枣是一份矮化、丰产、大果型、优质、适应性强的鲜食枣地方品种,20世纪80年代后期在全国范围内大规模矮化密植栽培,首次改变了长期以来制干枣主导的局面和乔化稀植的传统栽培模式[55]。太谷壶瓶枣、交城骏枣和新郑灰枣是丰产、优质的制干枣品种,引入新疆后表现出病害少、裂果轻、品质优等特性,克服了原产地存在的主要缺点。自2000年以后逐步发展成为新疆大枣的主栽品种,使新疆一跃成为全国最大的枣主产区,产量约占全国45%,几乎占据了全国的干枣市场。另外,金谷大枣和金昌1号在新疆地区有小面积栽培。
临黄1 号是从吕梁木枣变异株系中筛选出的晚熟、大果型、抗裂果的制干枣品种。该品种主要解决了吕梁沿黄贫困山区主栽品种木枣果个小、裂果重等生产突出问题,平均单果质量22.8 g,是吕梁木枣的2 倍以上;抗裂果能力强,平均裂果率仅4.8%,而吕梁木枣达36.6%。由于该品种的优异表现,经济效益显著提升。近年来,在山西省吕梁、临汾和忻州以及陕西榆林等地示范推广该品种及配套栽培技术,面积超过1 万hm2,显著提高了农民收入。该品种已成为吕梁木枣更新换代的首选品种,为枣品种结构调整优化、栽培技术升级和产业高质量发展提供了可靠保障,对黄河流域生态重建具有重要作用。《山西日报》、《山西农民报》等报纸和山西新闻、黄河新闻等网络媒体,尤其是央视《焦点访谈》栏目“乡土中国农村系列调查”报道了该品种的优异表现和商品价值,产生了较大的社会影响力。
冬枣是目前全国生产规模最大的鲜食枣品种,因其优异的品质特性和显著的经济效益逐步替代了临猗梨枣等其他鲜食品种,其主要产区除了原产地冀鲁环渤海地区外,也在晋陕黄河金三角洲地区、云南和新疆等地区大范围栽培。冬枣成为水果的重要组成部分,在促进乡村振兴战略中发挥着重要作用[54]。
国家枣葡萄圃保存的枣种质资源数量尽管达到了最大规模,但依然满足不了育种和生产利用的迫切需求,尤其是具有重要利用价值的特异育种材料。胚高度可育、雄性不育以及单性自交不育等特异种质是今后资源收集的重点关注性状。针对消费者对果实品质需求的不断提高和生产中存在严重的裂果现象,优质和抗裂均是品种结构调整优化急需的关键性状。近年来枣疯病在全国范围内大面积发生,对产业造成了巨大损害,加强抗枣疯病种质的调查、收集与保存工作非常重要。另外,酸枣资源具有重要的药用价值,资源十分丰富,也是种质资源研究的重要组成部分,但限于国家枣葡萄圃保存能力等原因,保存数量有限。近年来随着药用酸枣市场需求量的持续增长,应进一步加大酸枣野生资源的收集和发掘利用力度[56]。
目前,国家枣葡萄圃保存技术仍以田间保存方式为主,其管理成本高,极易遭受自然灾害和人为破坏,存在一定的安全风险。今后应积极探索枣种质保存方式的多样性,增强资源安全保存能力。首先,对于胚高度可育且后代遗传性状稳定的种质,尤其是含仁多的酸枣资源,进行种子保存,探索并确定适宜的温湿度条件以及延长保存期限的技术手段。其次,对已完成编目的种质进行高密度栽培集中保存,以节约占地面积,减少田间管理和物资的投入,将有限的经费投入到资源的精确鉴定工作中。另外,探索无性繁殖材料长期保存的技术途径,涵盖接穗、组培苗以及超低温保存等多种技术[57]。最后,圃内最大树龄已超过60年,在田间条件下有可能感染各种病菌,尤其是枣疯病等病菌,系统调查现存种质资源的病毒感染情况,并采取有效的脱毒措施,以确保资源的健康生长发育和安全保存。提高种质资源保存的智能化水平也是今后发展的主要方向,提高种质监管效率和质量,减少人工投入成本,如引入物联网监管系统,实现预测与管理全面系统化、自动化和智慧化,从资源的调查收集、保护利用、鉴定评价等全过程加强现代化信息技术的应用,将大大提高工作效率。
相比其他果树,枣种质资源研究面临着种质资源精准鉴定评价滞后、功能基因挖掘深度不够、种质创制利用效率较低和优质抗逆良种缺乏等突出问题,重点开展枣种质资源主要经济性状的精准鉴定、品质调控关键基因的挖掘筛选、分子标记辅助选择技术研究和优质抗逆新种质创制等领域的研发工作,全面提升枣种质资源创新和利用水平。以大群体代表性种质为研究对象,重点开展枣果品质和抗逆性等主要表型经济性状的精准鉴定评价。主要内容涵盖枣果的外观品质(如果实大小、果形)、质地品质(涉及果肉致密度等物理特性及纤维素、半纤维素、果胶等细胞壁成分)以及营养功能品质(包括类黄酮、环核苷酸、氨基酸等功能性活性成分)。抗逆性包括抗裂果和抗缩果病能力。在表型性状鉴定评价的基础上,整合基因型鉴定,利用全基因组、转录组、代谢组等测序技术关联分析,通过构建群体进化树、主成分分析、遗传结构分析,在SNP 水平上解析遗传多样性,对枣种质资源进行基因分型,进一步构建育种等专一性核心种质,完善SNP 指纹图谱以及分子身份证,实现种质资源在SNP 水平上的精准鉴定。筛选与枣果大小、果形、质地特征、类黄酮组分等密切连锁的SNP 位点和QTL 区域,经GO、KEGG注释分析、筛选,挖掘参与枣果实品质形成的关键基因。开展授粉受精、胚胎发育等开花结实特性的研究,筛选胚高度可育、自花不实异花可孕、花粉不育的母本材料和花粉量大、花粉活力及可授性强的父本材料,且双亲有较强亲和力。围绕优质和抗逆目标创制新种质,将实生选育和定向杂交培育结合幼胚败育前经愈伤组织培养的辅助育种技术,获得批量携带优异基因的变异群体。利用分子标记辅助选择技术包括SNP 变异位点的检测和调控胚育性基因的挖掘,快速、准确创制新种质,提高育种效率。
在遵守国家法律法规的前提下,充分提高种质资源的共享利用成效和水平,是种质资源研究的最终目的。但限于资源保存单位和育种生产利用单位之间信息交流不畅以及共享机制不完善等问题,种质资源共享利用水平和成效远未达到预期目的。因而在共享利用机制方面需要进一步完善,合理满足各方需求,充分发挥国家资源圃重要的基础性支撑作用。一是提高种质资源管理信息化水平。通过物联网技术实现对资源原产地的信息追溯和资源保存监管,结合专业鉴定评价数据的采集与处理,以及信息共享服务平台的多样化和大众化,实时开展跟踪服务和信息交流,全面提高信息化技术水平,这已成为种质管理现代化的重要内容和发展目标之一。二是制定科学合理的种质资源共享利用规范。农业农村部农作物种质资源保护与利用中心正在制定农作物种质资源共享利用办法,对种质资源共享利用管理规范、申请与获取、利用与反馈等具体要求和方法步骤都进行了详细规定。该办法的实施将进一步规范种质资源共享利用机制,枣种质资源的共享利用工作将严格按照此方法进行实施。
当前,国家枣葡萄圃面临基础研究力量薄弱、人员新老交替衔接的挑战。为强化基础研究根基并激发持续创新能力,亟须加大人才培养及团队建设力度,积极引进年轻的高水平专业人才,加强对种质资源基础性、长期性和公益性研究的认知,提高对国家枣葡萄圃工作应有的责任感和使命感,全面提升枣种质资源创新和利用水平,打造在国内外具有较大影响的枣种质资源的科技创新团队和研发平台,取得对枣产业高质量发展具有显著支撑引领作用的标志性、自主性创新成果。应充分利用现有科研平台,积极承担国家及省部级重点科研项目,通过实践锻炼人才,在实践中不断积累经验,进而提升团队的专业技术水平和科技创新能力。加强科技创新平台建设,依托国家枣葡萄圃承担了科技部国家园艺种质资源库太谷枣分库、国家桃产业技术体系枣种质资源鉴定和新种质创制岗位、国家桃产业技术体系太谷综合试验站、国家枣产业创新联盟、枣种质资源创新和利用省科技创新重点团队、山西省枣产业技术创新战略联盟、山西省枣树林木种质资源库等7 个平台。今后应紧密衔接各平台之间的协同发展,充分发挥其在人才培养和团队建设方面的积极作用。
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