草莓是多年生常绿草本植物，属于蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria spp.）。生产中广泛种植的栽培种为八倍体凤梨草莓（F.× ananassa），1750 年诞生于法国，起源于弗州草莓（F.virginiana）和智利草莓（F.chiloensis）的偶然杂交[1]。根据联合国粮农组织（FAO）统计结果，2022 年世界草莓栽培面积42.3 万hm2，总产量1 024.7 万t；其中我国草莓栽培面积14.8 万hm2，总产量398.8 万t，产业规模居世界首位[2]。
我国是草莓种质资源主要分布区之一，草莓属共包含24 个野生种，我国自然分布13 个种，是世界上野生草莓种类最丰富的国家[3-5]。我国十分注重草莓种质资源的保护与挖掘利用。目前，已建立2 个国家级草莓种质资源圃（北京、南京），进行种质资源的收集和安全保存，并开展种质的植物学性状、农艺学性状、抗逆性及遗传等方面的评价鉴定工作，为种质的开发利用提供支撑[6-8]。欧美国家也一直重视草莓种质资源的收集、分类与保存[9-11]。西班牙马拉加农业研究与培训中心保存草莓种质资源400 余份[12]；德国Staudt 教授的资源圃中收集保存草莓资源519 份[13]；美国俄勒冈州的美国国家草莓种质资源圃，收集保存了草莓属60 个种群、2023 份种质资源[14]，主要的保存方式是在隔离网室内保存盆栽草莓，并确定约40 份资源为核心资源，为原产美洲的八倍体，这些资源可直接作为育种材料进行利用[15]。
国家桃草莓种质资源圃（北京）（图1）位于北京市农林科学院林业果树研究所内，由国家农业部责成筹建。林果所从1977 年开始收集草莓种质资源，1981 年正式开始国家桃草莓种质资源圃（北京）的建设工作，面积1.67 hm2[16]。2003 年改扩建后，占地3.67 hm2。国家桃草莓种质资源圃（北京）一直受到国家农业（农村）部、科技部的关注和支持，获得了“桃草莓种质资源收集鉴定编目繁殖更新与保存分发利用”、“国家桃草莓种质资源平台（北京）”等项目的长期资助，并于2019 年新增了“国家园艺种质北京桃、草莓分库运行服务”项目，2023 年新增了“北京市农业种质资源保护工作方案”项目，支撑资源圃持续开展桃、草莓种质资源的收集、保存和鉴定评价等一系列研究工作并取得了丰硕的研究成果。同时承担种质资源的分发、利用和共享任务，为科研、教学、生产、育种提供合适的种质材料。
图1 国家草莓种质资源圃（北京）
Fig.1 The National Strawberry Germplasm Resources Repository (Beijing)
1 草莓资源圃/库的保存现状
1.1 草莓资源收集保存总体情况
截至2024 年12 月底，国家桃草莓种质资源圃（北京）共收集保存草莓种质资源900 余份，已入圃编目种质资源418份，主要包括野生资源、地方品种和育成品种3 种类型。编目资源中，野生资源包括森林草莓（F.vesca）、五叶草莓（F.pentaphylla）、绿色草莓（F.viridis）等9个种，占比3.83%；地方品种包括大连四季、保定鸡心、长寿红草莓等31 份资源，占比7.42%；育成品种包括来自中国、日本、美国、意大利等的371 份种质资源，占比88.76%（表1）。自2016年起，依托国家草莓种质资源圃和中国园艺学会草莓分会开展全国草莓野生资源考察活动，在黑龙江、四川、陕西、甘肃、云南等10 个省份进行了资源收集，获得野生资源100 余份，并摸清了野生资源的分布规律和生物学特性，为资源保护、研究利用奠定了坚实的基础。
表1 国家桃草莓种质资源圃（北京）418 份编目草莓种质资源的分类保存情况
Table 1 Classification and conservation of 418 cataloged strawberry germplasm resources in the National Peach and Strawberry Germplasm Resources Repository (Beijing)
种质类型Germplasm type野生资源Wild species种质数量No.of germplasm 16百分比Percentage rates/%3.83地方品种Local varieties育成品种Bred cultivars 31 7.42 371 88.76所属种数量及名称No.and names of included species 9个种：森林草莓，五叶草莓，绿色草莓，东北草莓，黄毛草莓，东方草莓，麝香草莓，智利草莓，弗州草莓Nine species: F.vesca, F.pentaphylla, F.viridis, F.mandshurica,F.nilgerrensis, F.orientalis, F.moschata, F.chiloensis, F.virginiana 1个种：栽培草莓One species: F.× ananassa 1个种：栽培草莓One species: F.× ananassa
1.2 发掘的优异种质
持续开展圃存种质资源的系统性鉴定评价，筛选优异、特异种质进行生产利用和品种选育。先后筛选出短日草莓种质资源14份，其中果实品质性状优异资源7 份，包括丰香、章姬、红颜、枥乙女、鬼怒甘、女峰、幸香；抗性强、果实大的资源7 份，包括卡姆罗莎、甜查理、早明亮、吐特拉、达赛莱克特、全明星、给维塔；筛选出果实大、产量高的四季草莓资源4 份，包括蒙特瑞、波特拉、圣安德瑞斯、阿尔比（表2，图2）。这些资源成为我国草莓产业更新换代的主栽品种和杂交育种骨干亲本[17]。在多年的资源评价鉴定工作中，主持或参与制定行业标准3 项，分别为《农作物种质资源鉴定技术规程 草莓》[18]《农作物优异种质资源评价规范 草莓》[19]和《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 草莓》[20]。其中，《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 草莓》是草莓新品种保护权申请唯一执行依据，《农作物种质资源鉴定技术规程 草莓》和《农作物优异种质资源评价规范》被科研院所和大专院校在草莓资源评价中广泛应用。
表2 农艺性状鉴定评价筛选出的优异草莓资源列表
Table 2 The list of the outstanding strawberry resources selected by identification and evaluation of agronomic traits
优异性状Outstanding traits短日品质优Short-day with high fruit quality短日抗性强, 果实大Short-day with high resistance and big fruit size四季果实大, 产量高Day-neutual with big fruit size and high yield资源份数No.of resources 7 7 4资源名称Name of resources丰香，章姬，红颜，枥乙女，鬼怒甘，女峰，幸香Toyonoka, Akihime, Benihoppe, Tochiotome, Kinuama, Nyoho, Sachinoka卡姆罗莎，甜查理，早明亮，吐特拉，达赛莱克特，全明星，给维塔Camarosa, Sweet Charlie, Earlibrite, Tudla, Darselect, Allstar, Gaviota蒙特瑞，波特拉，圣安德瑞斯，阿尔比Monterey, Portola, San Andreas, Albion
图2 农艺性状鉴定评价筛选出的优异草莓资源
Fig.2 Pictures of outstanding strawberry resources selected by identification and evaluation of agronomic traits
A.栃乙女；B.卡姆罗莎；C.波特拉。
A.Tochiotome; B.Camarosa; C.Portola.
2 保存资源的创新利用
国家桃草莓种质资源圃在安全保存种质资源的基础上，服务意识与服务质量也在不断加强与提高。面向全国的科研工作者、生产者与普通公众，进行种质资源科普、优异种质展示与共享利用。截至2024 年12 月底，向内蒙古农牧业科学院、昆明市农业科学院园艺研究所、中国农业大学、河北省农业科学院石家庄果树研究所、延庆康庄东官坊村等125家单位提供1655 份次草莓种质资源，在支撑基础研究、品种选育、产业提升等方面成效显著（表3）。
表3 草莓种质资源创新利用总体情况
Table 3 The overall status of innovation and utilization of strawberry germplasm resources
利用方向Orientation of utilization支撑育种Support for breeding支撑基础研究Support for fundamental research支撑产业提升Support for industrial upgrading利用单位数量No.of utilized institutions 31利用资源份次No.of utilized germplasm 229 22 297 72 1129总数量 Total 125 1655利用成效Effectiveness of utilization选育草莓新品种25个Bred 25 strawberry cultivars支撑国家重点研发计划3项，发表文章42篇[15-17，21-59]Supported 3 national key R&D programs and published 42 articles组织全国会议20次，促进品种更新和农民增收Organized 20 times national congresses, promoted the renewal of cultivars and increased farmers' incomes—
2.1 支撑育种
利用筛选出的优异资源作为骨干亲本，配置以成熟期早、香味浓郁、果实颜色多样为育种目标的杂交组合，选育出早熟、香味浓、品质优、产量高的草莓品种25 个[21-33]。为培育香味浓郁、特色突出的草莓品种，利用香味育种骨干亲本达赛莱克特和章姬，选育出具浓郁桃香味的京桃香[34]；同时选育出具浓郁茉莉香味的书香[35]。为丰富草莓品种类型，提高产值，开展不同果色草莓品种选育工作。以章姬和给维塔为亲本选育出草莓品种粉红公主[36]，果面粉色、果个大、口味甜。通过实生选种，首次获得白果草莓品种白雪公主[37]，最大果质量48 g，品质好，获得了产业从业者和消费者的好评。为进一步提高草莓品质和产量、提早成熟期，选育出极早熟品种京藏香[38]（图3）。
图3 选育草莓品种的果实特征
Fig.3 Fruit characteristics of bred strawberry cultivars
A.京桃香；B.书香；C.粉红公主；D.白雪公主；E.京藏香。
A.Jingtaoxiang; B.Shuxiang; C.Fenhong Gongzhu; D.Baixue Gongzhu; E.Jingzangxiang.
远缘杂交能够引入野生种质资源的优异性状，是进行种质创新的重要途径。但是，草莓属植物倍性差异较大，准确分离鉴定真杂种，是远缘杂交成功的关键。草莓的植物学特征和生物学特性在不同种间很少存在稳定的、显著的差异，且易受季节及环境条件影响，因此难以通过形态学特征准确获取真杂种。分子标记能够直接反映DNA序列的差异，在种质鉴定中具有准确高效、操作简便的优势[7，39]。利用SSR 标记准确鉴定获得了五叶草莓（F.pentaphylla）×栽培草莓（F.× ananassa，达赛莱克特）和栽培草莓（F.× ananassa，甜查理）×森林草莓（F.vesca）的种间杂种后代[40-41]，为野生种质资源及远缘杂交技术在草莓育种的应用提供了有效路径。
2.2 支撑基础研究
在支撑项目方面，以国家桃草莓种质资源圃（北京）为依托，获批农业部公益性行业专项1项，“草莓产业技术研究与试验示范（201003064）”；获批科技部重点研发计划项目（课题）3 项，“中欧草莓新品种合作研发与区域试验示范（2016YFE0112400）”、“草莓高效育种技术与品种创制（2019YFD1000803）”、“草莓优质轻简高效栽培技术集成与示范（2020YFD1000105）”；获批农业农村部特色蔬菜产业技术体系草莓种质资源鉴定与新种质创制岗位专家（CARS-24-A-14），为草莓产业唯一岗位。此外，支撑国家自然科学基金、北京市创新团队等其他国家级、省部级等项目80 余项，共计发表SCI、中文核心期刊论文42篇。
在种群进化和基因组研究方面，对测序10 个草莓种的叶绿体基因组进行草莓属植物进化分析，发现草莓属已完成叶绿体测序的19个种（表4）可分为南北两大类群，饭沼草莓为共同的祖先。其类群形成和倍性提高的主要推动力可能是青藏高原隆起所带来的全球气候变化[42]。进一步分析发现，五叶草莓与南部类群其他种在分布区上均有交叉，且为我国特有种。因此，对五叶草莓进行了全基因组序列解析，基因组大小为257 Mb，完整度达99.9%，为gap-free的高质量基因组。比较基因组分析发现，五叶草莓与西藏草莓最为接近，其基因家族在类黄酮等代谢途径中发生了收缩，与其果色等性状相关，为后续研究奠定了基础[43]。
表4 开展叶绿体基因组测序及草莓属进化分析的草莓种信息
Table 4 Species of genus Fragaria used for Chloroplast genome sequencing and phylogenetic analysis
注：信息来源于参考文献[42]。
Note: Information obtained from reference [42].
草莓种Species中国草莓F.chinensis黄毛草莓F.nilgerrensis西藏草莓F.nubicola裂萼草莓F.daltoniana绿色草莓F.viridis数据来源Data sources测序Sequencing测序Sequencing测序Sequencing测序Sequencing测序Sequencing草莓种Species高原草莓F.tibetica西南草莓F.moupiensis伞房草莓F.corymbosa纤细草莓F.gracilis麝香草莓F.moschata数据来源Data sources测序Sequencing测序Sequencing测序Sequencing测序Sequencing测序Sequencing草莓种Species饭沼草莓F.iinumae日本草莓F.nipponica五叶草莓F.pentaphylla森林草莓亚种F.vesca subsp.vesca森林草莓亚种F.vesca subsp.bracteata数据来源Data sources数据库Public database数据库Public database数据库Public database数据库Public database数据库Public database数据来源Data sources数据库Public database数据库Public database数据库Public database数据库Public database数据库Public database草莓种Species东北草莓F.mandshurica东方草莓F.orientalis弗州草莓F.virginiana智利草莓F.chiloensis栽培草莓F.× ananassa
在品质性状研究方面，一直将草莓果实香味作为最主要的目标性状，通过种质资源果实香味物质的GC-MS 检测，锁定酯类物质、橙花叔醇、沉香醇、呋喃酮、γ-癸内酯等是草莓果实特征香味物质[44-50]。遗传分析发现，香味物质橙花叔醇在F1杂交后代中呈1∶1 比例分离[51]，橙花叔醇合成酶基因（nerolidol synthase gene，FaNES1）的表达水平与含量呈正相关，外源茉莉酸甲酯可诱导FaNES1 表达，促进挥发性香味物质的释放[52]。酯类物质作为数量最多的挥发性成分，其合成受AATs（醇酰基转移酶基因）调控。在卡姆罗莎中过量表达FvAATW2基因，能够提高酯类成分的相对含量，增强果实香味[53]。
对森林草莓和栽培草莓中3 条维生素C 积累途径及循环途径结构基因进行鉴定，分别鉴定到36个和125 个维生素C 合成代谢基因。结果显示，森林草莓和栽培草莓果实维生素C积累具有以下共同特点：1）D-甘露糖/L-半乳糖途径结构基因的表达随草莓果实成熟逐渐下调；2）D-半乳糖醛酸途径结构基因的表达随草莓果实成熟逐渐上调，与草莓果实维生素C 积累趋势呈正相关。推测D-甘露糖/L-半乳糖途径主要在草莓果实发育早期阶段调控果实维生素C 积累，而D-半乳糖醛酸途径是草莓果实启动成熟后主要的维生素C 合成途径，伴随果实成熟发生细胞壁降解，为该途径提供更多半乳糖醛酸作为维生素C合成前体。D-半乳糖醛酸途径中的FaGalUR基因属于醛酮还原酶家族（AKR），且正调控草莓果实维生素C 积累，在森林草莓和栽培草莓基因组中分别鉴定出36个和80个AKR 基因家族成员。分析显示FaAKR23 与FaGalUR 遗传关系较近，且FaAKR23 在果实中的表达为同家族最高，并随着果实成熟显著上升[54]。此外，FaAKR23 在果实中的表达相较其他组织最高，其定位于细胞质和细胞核，利用RNAi 技术干扰栽培草莓果实中FaAKR23 的表达，相比于对照组，RNAi 材料中草莓果实维生素C含量显著下降，并抑制果实成熟进程中花色苷的积累，证明FaAKR23 可同时调控草莓果实维生素C 和花色苷含量[55]。对果实品质存在显著差异的两个栽培品种进行转录组和代谢组联合分析，发现可溶性糖和维生素C 的积累很可能受到MYB、bHLH、WRKY、NAC、AP2 和bZIP 等多个转录因子家族成员的协同调控[56]。
在草莓抗性研究方面，通过对种质的耐盐性评价及转录组、代谢组联合分析，发现不同品种的盐胁迫应答机制不同，主要响应的生物代谢途径为类黄酮、ABC 转运蛋白及细胞壁重塑[57]。筛选获得草莓抗逆相关基因TLP，通过基因家族结构及进化分析，发现草莓TLP家族进化模式存在差异。基因表达分析和转基因验证表明，FvTLPs 广泛参与草莓盐碱、干旱、高低温等非生物胁迫响应并且参与草莓生长发育调控[58]。此外，研究发现在草莓中异源表达拟南芥RTY 基因，能够促进IAA 和ABA 积累，并通过促进根系生成、提升表皮毛密度和调节气孔关闭等生理变化，改善草莓的抗旱性[59]。
2.3 支撑产业提升
草莓因生产周期短、经济效益高，在我国现代农业发展和乡村振兴中具有重要意义。国家草莓种质资源圃依托种质筛选和品种选育两个抓手，助推我国草莓产业的不断提升和发展。北京市海淀区马坊镇二条街村种植筛选出的优良草莓品种甜查理，产品以供应超市为主，结合观光采摘，园区69 个草莓大棚总收入超过200万元，帮助当地农民脱贫致富，二条街村因此成为远近闻名的草莓种植专业村。以资源圃种质达赛莱克特、卡姆罗莎、红颜等为亲本选育的草莓品种燕香、京泉香、京藏香在邯郸金农庄园进行示范推广，采用日光温室高垄、膜下滴灌栽培模式，果实采摘期可从当年11月起到翌年5月，666.7 m2收入可达10多万元，显著提升了农户收入和生活水平。
此外，依托会展农业进行优异种质展示和新品种、新技术推广。在全国范围内成功举办20次全国草莓文化节，邀请到国际和国内知名专家讲授草莓发展现状和先进技术，提供平台链接育种者、生产者、消费者，共同探讨产业问题和解决对策，对促进全国草莓产业发展起到积极的推动作用。
3 展 望
3.1 加强草莓种质资源收集保存
我国草莓种质资源丰富、分布广泛，但我国草莓科研工作起步较晚，野生草莓资源的考察收集还不充分，地方品种流失严重，选育品种亲本集中，遗传多样性较为狭窄。因此，笔者认为应充分发挥国家种质资源圃的职能，进一步考察、收集和保存野生资源和地方品种，摸清其分布区域和生长特性，采用因地制宜的保存技术，建立完善的资源保存体系。同时，广泛收集国内外新品种和育种材料，丰富种质资源的遗传多样性。
3.2 支撑草莓种质资源鉴定评价和挖掘利用
当前，分子生物学、组学技术快速发展，因此对种质资源的鉴定评价不能只停留在基础生物学性状描述和简单农艺性状调查阶段。应在此基础上，积极响应国家种质资源精准鉴定的需求，开展多维度、精细化资源鉴定，将特异性状落实到准确的表型数据和相应的遗传基因位点上，能够更加直接地为生产、育种提供可利用资源。同时，应充分挖掘野生资源的遗传特性，通过远缘杂交、倍性育种等技术手段，利用野生资源改良栽培品种。
3.3 完善草莓种质资源保存技术和共享机制
目前草莓种质资源以露地种植的保存方式为主，容易受自然灾害、病虫害和人类（动物）活动的影响，使得种质资源存在安全风险。因此，应建立多元化的保存技术体系，包括离体组培保存、种子低温保存等。当前已建立离体保存体系，正在逐步完成备份保存。还要在政府部门和主管单位的支持下，持续提升资源圃的设施水平，满足种质资源安全保存的动态需求。在资源共享方面，不断完善共享机制和提高服务水平。建立共享资源的追溯反馈体系，更新资源需求，保证优质资源的共享利用。
3.4 加强人才培养及团队建设
种质资源的收集、鉴定、保存和挖掘利用是一项基础性、长期性、稳定性和繁杂性的工作，需要稳定的工作团队、认真的工作态度、扎实的理论基础和丰富的实践经验。徐秀荣研究员、石磊研究员、张运涛研究员等老一辈科研工作者为国家草莓种质资源圃（北京）的建设和发展做出了突出贡献。目前国家草莓种质资源圃（北京）有科研人员10人，其中研究员1 人，副研究员4 人，博士7 人，形成了一支老中青结合的人才梯队。人员分工明确，高效协作，由3人负责种质资源的日常管理和常规鉴定，3 人负责种质资源的基因型和表型精准鉴定，2 人负责种质创制和育种工作，2 人负责种质资源的宣传展示、分发利用和服务追踪。未来，还将进一步优化人员结构，提升团队科学素养，加强合作交流，为种质资源的安全保存和挖掘利用提供可靠的人才保障。
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