桃属于蔷薇科（Rosaceae Juss.）桃属（Amygdalus persica L.），起源于我国西北的陕西和甘肃等地，是我国最古老的果树之一，距今已有4000 多年的栽培历史[1]。我国作为桃的起源地和生产大国，桃在长期的演化和栽培中，形成了极为丰富的资源，为我国桃产业的发展提供了重要的保障。
我国一直高度重视桃种质资源的调查、收集和保存工作，新中国成立以后，相继在20世纪60年代、70 年代以及2021 年到2023 年三次对农作物种质资源进行普查。北京市农林科学院林业果树研究所（以下简称北京市林果所）自1974年开始调查、收集国内外桃品种资源，建立了桃原始材料圃[2]。之后参加了轻工业部和农业部组织的西北罐藏黄桃资源调查，发掘了一批有价值的种质资源进行收集和保存，并从河北、山东、辽宁、上海、江苏、浙江等地收集了一批国内品种资源，同时通过农业部、轻工业部和北京市出国考察团引进了一批国外桃品种，1981 年承担农业部下达建立国家桃草莓种质资源圃（北京）的任务，从此即按种质资源圃的要求，将收集保存的材料，从栽培品种扩大到有潜在价值未利用和改良的野生种、近缘种，有特异性状的地方品种、栽培品种，育成的优良品系及突变类型等，并开启种质资源的研究工作。张克斌研究员是首位国家桃草莓种质资源圃（北京）负责人，姜全研究员接任资源圃负责人后，进一步扩大圃内资源引进范围，加大了资源分发共享力度。
自2001 年起，农业部启动农作物种质资源保护与利用专项，随后在2004 年，科技部进一步推动了国家科技基础条件平台的建设工作，2019 年在财政部的支持下建立了国家园艺种质资源库。在此背景下，国家桃草莓种质资源圃（北京）（图1）在资源收集、保存、更新、鉴定、数据整合、标准制定及共享利用等方面获得了稳定的资金支持，并取得了显著进展。本文系统总结自2001 年以来国家桃草莓种质资源圃（北京）在桃种质资源收集与保存方面的现状，并回顾了资源创新利用的主要成果，对今后的研究方向进行了展望，旨在为我国桃种质资源的有效利用和产业可持续发展提供有价值的参考信息。
图1 国家桃种质资源圃（北京）
Fig.1 The National Peach Germplasm Repository (Beijing)
1 桃种质资源的保存现状
1.1 桃资源保存总体情况
北京市农林科学院林业果树研究所自1974 年开始收集引进国内外桃品种资源，国家桃草莓种质资源圃（北京）验收时，圃内保存桃221 份（普通桃197 份，油桃11 份，蟠桃8 份，其他桃5 份）。2001 年启动农作物种质资源保护与利用项目至今，从我国各地区新增收集桃资源351 份，保存桃资源320 份，约占资源圃保存总量的一半；从澳大利亚、泰国、捷克斯洛伐克、日本、美国、巴西等国家引进保存桃种质资源66 份。截至2024 年12 月，国家桃草莓种质资源圃（北京）现保存有桃5个种，共500余份桃种质资源，具体保存资源情况见表1。
表1 圃内保存资源情况
Table 1 Overview of preserved peach germplasm resources in the nursery
种质类型Biological status of accession地方品种 Landrace野生资源 Wild育成品种（系）Improved cultivar (Breeding lines)份数Number 102 34 434
对入圃保存的桃种质资源，依照《桃种质资源描述规范和数据标准》规定的内容和方法[3]，按照基本信息，形态特征和农艺性状等进行了整理编目，新增编目325份，占编目入圃保存资源总量的59.1%。
1.2 保存的特色资源
截至2024 年12 月，国家桃草莓种质资源圃（北京）桃资源编目中地方品种占总数的18.2%，选育品种（系）占总数的75.8%，野生资源占总数的6%。
资源圃内系统保存了多种具有重要价值的桃种质资源，包括肥城桃、深州蜜桃、五月鲜（图2-A）等传统地方品种以及来自各地的野生毛桃资源。同时，圃内还重点收集了濒危的资源和尚帽、抗寒性优异的珲春桃等珍稀种质100 余份。在国际种质资源方面，圃内引进了泰国、巴西、美国等国家的低需冷量品种30余份，以及法国抗重茬砧木GF677（图2-B）。
图2 部分特异资源
Fig.2 Some special resources
A.五月鲜；B.GF677；C.菊花桃。
A.Wu Yue Xian; B.GF677; C.Ju Hua Tao.
此外，圃内还保存了丰富的观赏桃品种20 余个，如寿星桃、曲枝山桃、菊花桃（图2-C），以及帚形碧桃品种照手红和照手白等，形成了较为完整的桃种质资源保存体系。
2 保存资源的创新利用
多年来，国家桃草莓种质资源圃（北京）和国家园艺种质北京桃、草莓分库向北京市农林科学院林业果树研究所、华中农业大学、广西特色作物研究院、中国农业大学、中国农业科学院农产品加工研究所、河北农业大学、北京农业技术生物研究中心，福建、山东、甘肃、四川、江苏、河南、云南、贵州、浙江、河北、陕西、上海、安徽等大学和科研院所，以及各省、市、县农技推广部门、合作社、企业、种植户累计提供418份可利用资源，共7201份次，用于开展育种利用、基础研究、产业提升和乡村振兴以及科普宣传。
2.1 支撑育种
依托国家桃草莓种质资源圃（北京），北京市农林科学院林业果树研究所于1981 年配置杂交组合，开始桃和油桃杂交育种，选育出品质优良、早中晚成熟期配套、适合我国栽培的桃和油桃系列新品种，并在生产中示范推广。成果的取得在很大程度上解决了生产上原有品种品质差、上市过于集中等问题。育成夏至早红、瑞光27 号、瑞光33 号等瑞光系列共20个油桃品种[4-11]。其间，选育出的早美、晚蜜、早玉等8个普通桃品种也通过了审定[12-15]。
现今，随着人民果品消费多元化，蟠桃作为桃的一个具有甜、扁特点的“特异类型”逐渐转变为人们喜好的“重要类型”。传统的蟠桃资源相对于普通桃类型比较少，只有十几个。这些品种资源果实有着色差、果顶易裂、果柄处易撕皮、不耐贮运、产量不稳定等弱点。生产上缺乏同时具有美味、美观和耐贮运且成熟期配套的蟠桃品种，因而蟠桃产业发展受到制约。在资源收集基础上，我国从20世纪70年代开展了探索性的蟠桃育种研究。1985 年，北京市农林科学院等科研机构开展了有计划的蟠桃育种工作。1996 年，北京市农林科学院又把蟠桃育种列为重点育种方向，选育出瑞蟠系列的优质蟠桃品种20余个[16-26]。
2.2 支撑基础研究
国家桃草莓种质资源圃（北京）和国家园艺种质北京桃、草莓分库发放的桃种质推动了生理生化、表观遗传、分子遗传、基因定位、基因克隆、功能基因组学、蛋白质组学等基础学科的研究。支撑了国家重点研发计划、科技部863 计划、国家桃产业技术体系岗位科学家、国家自然科学基金等各类项目60 余项，在Nature Communications、Genome Biology、Food Chemistry 等高水平杂志上发表文章百余篇，主编及参编论著10余部[2]。
在利用圃内资源选育蟠桃新品种过程中，北京市农林科学院林业果树研究所在国际上首次公开发表利用RAPD技术筛选出与蟠桃果形扁平基因连锁的分子标记（OPP09-950）[27]。进一步基于KASP 技术开发出桃果形分子标记，在自然群体和多个杂交群体中验证准确率超过96%，并建立育种实用高效检测体系。该检测体系在蟠桃育种的后代筛选中应用，节约了土地、人力、物质成本，提高了蟠桃育种效率。同时，率先发现蟠桃扁平性状基因型“显性纯合致死”的遗传规律[28]。通过数十个杂交群体研究分析，发现并验证了蟠桃扁平性状基因型的特殊遗传规律：显性纯合致死。即桃果形性状为一对等位基因控制，扁平形对圆形为显性，扁平形基因纯合致死。蟠桃之间杂交或者自交后代扁形与圆形比例为2∶1，蟠桃和圆桃杂交（正反交）后代扁平形与圆形比例为1:1。这个现象于2007 年被Dirlewanger 等[29]在分子水平上得到验证。同时利用圃内149 份资源，研究人员进行桃基因组结构变异研究。该研究构建了高质量的蟠桃全基因组，并绘制了桃基因组的结构变异（SV）图谱。通过群体层面的分析，发现结构变异在桃驯化过程中有较强的净化选择能力。基于结构变异图谱的全基因组关联研究（GWAS）进一步识别出了1个1.67 Mb的重大杂合倒位变异，该变异与扁平果形状完全共分离。对机制研究的结果表明，这一衍生等位基因通过调控倒位近端断点附近PpOFP2基因的表达，进而影响果实形态[30]。
利用圃内400 余份桃资源，北京农业技术生物研究中心和北京市农林科学院林业果树研究所的研究人员重新界定了2 个近缘种（西康扁桃和蒙古扁桃）为桃的野生近缘种，并首次提供桃在中国西南地区起源和演化的分子证据，进一步揭示人类驯化前动物介导的选择促进了桃可食用性的产生，深入地解析了栽培桃在驯化和改良中果实可食用性阶段性演化机制[31]。
在生理栽培方面，通过对圃内近100 份桃砧木资源的筛选，研究者筛选出1 份磷高效利用砧木资源。同时研究发现砧木品种对根系真菌群落结构的影响大于磷水平的影响，说明筛选和选育磷高效桃砧木品种是提高磷肥利用效率的有效途径。本研究充分挖掘桃砧木根系吸收和利用磷的遗传潜力，这不仅在理论上将桃砧木根系耐缺磷的研究引向深入，而且在生产实践上也能通过砧木选择和磷高效砧木的培育来缓解缺磷胁迫症状，因而具有重要的理论和实际意义[32]。同时，研究者选取资源圃内不同熟期桃品种，探究其关键生育期不同供氮水平对果实产量及果实品质的影响，为生产实践提供理论依据[33-35]。
在果实品质方面，北京市农林科学院林业果树研究所的研究人员利用电感耦合等离子体-质谱（ICP-MS）对圃内的20 份桃种质果实的元素含量进行测定。利用显著性分析、主成分分析及聚类分析等多种数学分析方法，对不同品种桃种质果实中的元素进行比较与分类。旨在揭示不同桃种质果实中的元素组成与含量的差异性，探究利用元素含量进行品种区分与鉴定的可能性。同时，解析桃果实对人体营养元素膳食摄入的贡献度。最终，为桃营养评价、品种选育等奠定理论基础[36]。同时对这20 份桃种质资源果实的香气利用顶空-固相微萃取-气相色谱-质谱（HS-SPME-GC-MS）进行鉴定。采用气味活性值（OAV）分析法对桃种质果实中的关键香气物质进行了鉴定。旨在揭示不同桃种质果实中香气物质组成及含量的差异性，为选育不同香型桃种质奠定理论基础[37]。
2.3 支撑产业提升和乡村振兴
依托国家果树种质桃、草莓圃（北京）育成的蟠桃系列品种，自1996年开始，在北京、河北、山东、安徽、四川、湖北、辽宁、江苏、山西、甘肃等主要桃产区大面积推广应用，一些早熟蟠桃品种还被应用于温室栽培，取得了良好的经济效益。1996 年以来，全国累计推广面积37.2万hm2，早露蟠桃、瑞蟠4号、瑞蟠21 号等已成为主栽品种。蟠桃系列新品种的推广应用不仅丰富了蟠桃品种类型，还支撑了我国桃产业结构调整，推动了桃产业优化升级，带动了农民脱贫致富，助力乡村振兴，促进了地方农村经济发展，取得了显著的经济效益、社会效益和生态效益。
利用圃内资源大久保和兴津油桃为亲本育成了国内最早的硬肉型桃品种京玉和以京玉为母本育成的早玉、华玉等3个硬肉型离核桃新品种，于2003年至2013 年间在北京地区进行了示范和推广。硬肉型桃品种硬度高，耐贮运，货架期长，减少了果品流通环节中的损失，果品经济价值高。同时具有的离核特性也深受消费者青睐。3 个硬肉型品种的推广，延长了离核桃品种的市场供应期，丰富了首都的果品市场。硬肉型桃新品种种植也给农民带来了高收益，在一些村镇已成为重要的致富手段，在我国农村种植产业结构调整中发挥了积极作用。
3 展 望
国家桃草莓种质资源圃（北京）自建圃以来，桃种质资源保存技术和设施不断完善，保存资源不断丰富，为桃育种、基础研究、产业提升和科普宣传提供了良好的物础和技术保障。但随着桃产业的快速发展和市场需求的不断提升，对桃种质资源工作提出了更高的要求。因此国家桃草莓种质资源圃（北京）未来将从以下四个方面继续开展工作。
3.1 加强桃种质资源收集保存
我国桃资源丰富，分布广泛，但随着气候变化、城镇化和新品种推广等因素的影响，野生资源、地方品种消失的风险加剧。因此亟须进一步调查、收集和保存珍稀濒危、野生资源和地方品种。同时还要加强国际合作，收集引进国外代表性或有重大应用价值的桃种质资源。
3.2 完善桃种质资源保存技术
桃资源田间圃地保存，受自然环境影响很大，近年来一些恶劣的灾难性天气频发，对资源安全保存威胁很大，因此将重点开展以下工作：①在政府部门和主管单位支持下，继续提升国家桃草莓种质资源圃（北京）的保存设施水平，满足桃资源安全保存的动态需求；②开展桃资源离体和超低温复份保存技术研究，建立桃种质资源多元保存体系。
3.3 完善桃种质资源共享机制
一些大学、企业或科研单位通过国家、省、市级课题引进国外资源，课题结束后各自保存，入国家圃（库）保存意识淡薄，造成资源的重复引进。建议该类项目验收时增加“引进品种入国家圃保存证明”考核条件。
目前种质资源的共享机制存在反馈不及时以及共享的种质资源流失问题，希望政府部门加强种质资源保护重要性及种质资源引出规范的培训，保证种质资源安全共享。
3.4 加强桃种质资源的鉴定评价和挖掘利用
种质资源保存的目的是开发利用。目前圃内桃种质资源鉴定评价多为植物学特征和农艺性状的鉴定评价，未来要以产业发展和市场需求为导向，重点开展桃种质资源品质、加工性、抗逆性和抗病虫害等性状的精准鉴定，挖掘更多优异基因并提供利用。
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