苹果为蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus）落叶植物，因其生态地理不同，起源和演化的先后亦各有不同，大体在东南亚、中亚、西亚、欧洲和北美洲按纬向界线形成明显分布的五大基因中心，中国是最大的基因中心。作为最大的基因中心，我国26个省、自治区均有苹果资源分布，其中以西南的四川、云南、贵州和西藏东南部的种类最多[1]。据统计，西藏有8个种，云南和贵州各有10个种，四川有14个种[2-10]。
现在的栽培大苹果最早是在1871 年美国传教士倪维思从国外引入到烟台后开始种植的，随着不断引进国外苹果品种和国内选育，形成了目前的大苹果栽培结构[11-12]。在大苹果种植之前，我国的苹果栽培历史已有2200 余年，古代称为‘奈’，果实肉质绵软、汁液少、香气浓郁，主要的类型有绵苹果、花红、沙果、八棱海棠和槟子等[13-14]，可以作为蜜饯、砧木等应用[15]。上述中国栽培品种虽然无固定的分布区域，但具有集中的栽培区域，由于受人类活动影响较大，因此主要分布在沿丝绸之路的新疆、甘肃、陕西、宁夏以及河北一带，在河北的张家口地区现在仍有规模化种植，这些中国栽培苹果是除野生资源之外，我国重要的苹果资源构成部分[16-17]。
我国十分重视苹果种质资源的收集保存工作，先后于1959年[18]、1982—1984年[19]、1983—1989年[20]对新疆、四川和贵州的苹果资源进行了系统的考察。在1979 年6 月开始筹建国家果树种质资源圃[21]，2019年建立了国家园艺种质资源库，其中苹果资源保存圃“国家梨苹果种质资源圃（兴城）”依托中国农业科学院果树研究所建立，为苹果综合保护圃，并于1989 年完成验收。此外兼顾保存苹果资源的国家圃还有“国家新疆特有果树种质资源圃（轮台）”、“国家寒地果树种质资源圃（公主岭）”、“国家云南特有果树种质资源圃（昆明）”和“国家野生苹果种质资源圃（伊犁）”，分别侧重于保护新疆当地的名优苹果品种及砧木资源、我国寒地的耐寒小苹果资源、云南当地特有的苹果及砧木资源以及我国新疆野苹果资源。自2005 年开始，“国家梨苹果种质资源圃（兴城）”联合以上4 个资源圃的研究人员，每年至少组织1 次苹果资源的考察，累计收集苹果资源1000份以上，全部进行了异地安全保存[17，22]。
本文总结和回顾了近10 年来“国家梨苹果种质资源圃（兴城）”的苹果种质资源收集保存现状，以及创新和共享利用取得的进展，并提出了今后工作的展望，以期为我国苹果种质资源的高水平保护、高质量利用提供参考。
1 苹果种质资源的保存现状
1.1 苹果资源收集保存总体情况
早在20世纪50年代，我国即开展了果树种质资源的调查和征集工作。1963 年，中国农业科学院果树研究所（果树所）保存苹果资源316份。由于十年动乱，流失一部分资源，在1979年建圃时，果树所仅保存苹果资源218 份。此后，在建圃负责人贾定贤的领导下，通过资源圃国内资源征集和中国农业科学院作物研究所引种办公室主持的国外引种等手段收集国内外资源，至1989 年建成苹果资源圃，保存苹果资源727份。2001年启动农作物种质资源保护与利用项目至今，在刘凤之和王昆的带领下，从我国西北的新疆、甘肃，华北的河北、山西，东北的黑龙江、吉林、辽宁，华东的山东等地新增收集保存苹果资源1573份，截至2024年12月31日，资源圃共保存苹果资源24 个种2300 份，其中栽培品种占32.22%，野生资源36.26%，地方品种31.52%（图1）。依照《苹果种质资源描述规范和数据标准》[23]规定的内容和方法，按基本信息、形态特征、农艺性状和果实性状等进行了整理编目，目前已经完成1419 份苹果资源的编目入库工作。
图1 国家苹果种质资源圃
Fig.1 The National Apple Germplasm Repository
1.2 发掘的优异种质
国家苹果种质资源圃主要围绕果实品质和抗逆性进行鉴定评价工作，果实品质方面主要包括果实多酚含量、糖酸含量和香气物质含量，抗性鉴定主要包括耐盐、抗火疫病等。通过488 份资源的火疫病抗性筛选，获得高抗火疫病优异种质8份，主要是旭系品种和新疆野苹果资源[24]。通过200 份以上苹果资源果实多酚含量的测定，获得7 份高多酚含量优异种质，分别为来自河北的短枝磙子和板达峪冷磙子1#以及5 份来源于新疆的野苹果资源，同时获得富含花色苷的红肉苹果红勋1 号和富含山奈酚的新疆野苹果EM-3-2，对红肉和绿肉苹果多酚含量在果实发育的动态变化研究后，发现花后65 d 前后是红肉型果皮、果肉中主要多酚组分积累的重要时期[25-29]。通过对比不同系谱苹果品质以及地方品种香气鉴定评价结果，获得香气浓郁的种质2 份，并解析了其香气浓郁的生理基础[30-31]。通过田间和实验室鉴定，获得耐盐资源ZM-4，并解析了其耐盐的生理和分子基础[32-33]。此外，通过精准鉴定，获得了一批抗逆资源，如倒挂4 号、三间房山荆子和下井沟平顶1号等；获得了营养类资源德钦花红、站选4号、五棱陇东海棠等（表1，图2）。
表1 发掘的部分优异苹果种质
Table 1 Part of the excellent apple germplasm excavated
序号No.1 2 3 4 5 6 7资源名称Resource name短枝磙子Duanzhigunzi (Malus robusta)类型Type地方品种Landrace收集年份Year of collection 2013板达峪冷磙子1#Bandayulenggunzi 1#(Malus robusta)香果Xiangguo (Malus domestica subsp.chinensis var.xianggoe Li.Y.N.)槟子Binzi (Malus domestica subsp.chinensis var.binzi Li Y.N.)珠美海棠ZM-4 Malus zumi ZM-4 (Malus zumi)地方品种Landrace 2013地方品种Landrace 2013主要特点Main characteristic果实多酚物质含量较高High content of polyphenols in fruit果实多酚物质含量较高High content of polyphenols in fruit果实香味浓郁Aromatic flavor of fruit地方品种Landrace 2013野生资源Wild species 2012果实贮藏后香味浓郁Aromatic flavor of fruit after storage耐盐Salt tolerance倒挂4号Daogua 4# (Malus halliana)地方品种Landrace 2009抗逆性强Strong stress resistance三间房山荆子Sanjiangfang Malus baccata(Malus baccata)野生资源Wild species 2007抗逆，果实多酚物质含量较高Stress resistance and high content of polyphenols in fruit 8 9下井沟平顶1号Xiajinggoupingding 1#(Malus robusta)德钦花红Denqin Huahong (Malus asiatica)地方品种Landrace 2013抗逆性强Strong stress resistance地方品种Landrace 2005果实维生素C含量高High content of vitamin C in fruit 10站选4号Zhanxuan 4# (Malus domestica)栽培品种Cultivar不详Unknown果实维生素C含量高High content of vitamin C in fruit 11五棱陇东海棠Wulenglongdonghaitang(Malus kansuensis)野生资源Wild species 2009果实维生素C含量高High content of vitamin C in fruit利用价值Utilization value可作为功能性果品开发或育种亲本Can be used as functional fruit or breeding parent可作为功能性果品开发或育种亲本Can be used as functional fruit or breeding parent可作为香气浓郁品种选育亲本Can be used as the breeding parent of fragrant varieties可作为香气浓郁品种选育亲本Can be used as the breeding parent of fragrant varieties可作为耐盐砧木或育种亲本Can be used as salt-tolerant rootstock or breeding parent可作为抗逆砧木或育种亲本Can be used as resistant rootstock or breeding parent可作为抗逆砧木、功能性果品开发或育种亲本can be used as stress resistant rootstock,functional fruit or breeding parent可作为抗逆砧木或育种亲本Can be used as resistant rootstock or breeding parent可作为功能性果品开发或育种亲本Can be used as functional fruit or breeding parent可作为功能性果品开发或育种亲本Can be used as functional fruit or breeding parent可作为功能性果品开发或育种亲本Can be used as functional fruit or breeding parent
图2 部分苹果优异资源
Fig.2 Part of apple characteristic resources
A.高多酚资源短枝磙子；B.高多酚资源板达峪冷磙子1#；C.香气浓郁资源槟子；D.香气浓郁资源香果；E.高营养资源下井沟平顶1 号；F.高营养资源五棱陇东海棠。
A.Duanzhigunzi (High content of polyphenol); B.Bandayulenggunzi 1# (High content of polyphenol); C.Binzi (Aromatic resources); D.Xiangguo (Aromatic resources); E.Xiajinggoupingding 1# (High content of nutrient); F.Wulenglongdonghaitang (High content of nutrient).
2 保存资源的创新利用
近10 年来，国家苹果资源圃向中国农业科学院作物研究所、中国农业大学、西北农林科技大学、山东农业大学、中国科学院植物研究所等大学及科研院所和辽宁、陕西、河南等地的合作社和企业提供6764 份次资源，用于开展基础研究、育种和产业发展，取得了显著的成效，支撑获批国家重点研发、国家自然科学基金等国家级项目7 项；支撑在Nature Communications、Genome Biology等期刊发表高水平论文4篇；支撑种质创新配置杂交组合300个以上；支撑发展新果园300 hm2以上，实现经济效益近亿元。
2.1 支撑基础研究
科研单位和大学通过向资源圃申请利用叶片、果实、枝条等方式，近10 年主要聚焦在苹果资源的起源演化、遗传多样性、基因组组装、优异性状基因挖掘等方面的基础研究上。
在起源演化方面，山东农业大学陈学森团队对117 份国内外苹果资源进行了重测序，通过遗传结构分析得出栽培苹果起源于哈萨克塞威士苹果；新疆塞威士苹果具有较好的同源背景，是更加原始的类型；中国苹果是哈萨克塞威士苹果与中国野生种质的杂交类型[34]。苹果资源圃科研人员重点对新疆野苹果和中国苹果及野生近缘种的亲缘关系进行了研究，发现新疆野苹果与苏联的栽培苹果亲缘关系较近，新疆野苹果和山荆子在中国苹果中均存在基因渗入，而且新疆野苹果与野生近缘种花红、楸子和八棱海棠也存在一定的演化顺序[35-38]。通过对苹果资源自交不亲和基因SFB 和S-RNase 的克隆和分析，发现SFB3和S-RNase3的分布频率最高，在古老栽培苹果品种、现代栽培品种和野生资源中均存在，为古老的SFB 基因，栽培苹果种的S1、S29 和S33 基因分别起源于塞威士苹果、湖北海棠和陇东海棠[39-40]。
在苹果种质资源多样性研究方面，通过荧光SSR 分子标记，对来源7 个不同地区的山荆子种质资源进行遗传多样性和群体结构分析，发现7 个不同来源地区的山荆子遗传多样性均较高，以河北地区的遗传多样性最高，遗传变异和分化主要发生在群体内和个体内部；群体间有基因交流，以河北与其他地区的交流最频繁[41]。基于19 对SSR 引物对155份楸子进行遗传多样性分析，发现香农多样性指数为2.446，高于以往研究的苹果属植物，群体结构分析将155份楸子分成2个稳定的群体[42]。对山荆子8个种群和楸子9 个种群遗传多样性研究发现，楸子的遗传多样性高于山荆子，遗传变异主要来自种群内，楸子和山荆子均为异交的混交类群，可能发生过基因交流，抵制了由基因漂变而导致的种群间遗传分化[43]。利用荧光SSR 分子标记，对中国原产苹果属植物17个种798份种质资源的遗传多样性和遗传结构进行分析，发现17 种苹果属植物的遗传多样性高于前人对苹果属植物野生种的研究，遗传分化主要存在于种群内，各种群间有基因交流，但同时又抵制了由于基因漂变而导致的种群间的遗传分化[44]。在细胞质遗传多样性方面，对15 个种722 份苹果资源的叶绿体DNA变异与遗传分化进行研究，发现中国原产苹果属植物在叶绿体DNA 水平上具有较高的遗传多样性，遗传变异主要存在于种群内，种群间遗传变异也占较大比例[45]。
中国农业科学院果树研究所利用花粉培养的三倍体寒富，采用三代测序技术，组装了覆盖度较高的基因组。该组装注释了44 677 个蛋白编码基因，其中4.29%位于2017 版的gap 区域，一定程度上对2017 版基因注释进行了补充[46]，基因注释覆盖度达95.9%。同时，以不同着色的苹果资源为基础，结合组装的基因组，解析了苹果红皮的形成机制，携带转座子的MdMYB1-1基因是苹果红皮形成的主要转录调控因子，此基因启动子上游一段序列的插入导致了红色的形成，这段转座子的插入充当增强子的角色，通过降低光反应的阈值来调控红色形成[47]。
在果实品质方面，中国科学院武汉植物园韩月彭团队通过资源圃400 余份资源的品质分析和基因定位，获得了苹果控制酸度的基因位点，并挖掘获得控制酸度的候选基因，命名为Ma1[48]。通过对甜点苹果和果汁用苹果的驯化分析，揭示了果实品质驯化的分子机制，发现Ma1、MdTDT 和MdSOT2 基因突变分别降低了苹果的苹果酸、柠檬酸和山梨糖醇含量，Ma1 基因对有机酸含量和糖酸比具有多效性[49]。中国农业科学院农产品加工研究所通过对资源圃200 余份苹果资源的品质代谢及基因关联进行分析，发现从野生苹果到栽培苹果，单宁、有机酸、酚酸等物质数量减少，挖掘获得了单宁和酸度相关基因Myb9-like 和PH4，与5 号染色体3.41～3.76 Mb 的果实质量位点fw1 密切相关，此区域为驯化选择区域[50]。
2.2 支撑育种
种质是种业的芯片，苹果种质资源是苹果品种选育的物质基础。近10年来，苹果种质资源圃为国内大学和科研院所的育种团队提供了大量的花粉、枝条及杂交组合。在以中国农业科学院郑州果树研究所牵头的中新法苹果砧木选育项目中，以资源圃提供的20份苹果野生资源作为亲本材料，配置杂交组合近100 个，获得杂交实生苗10 000 余株，经过多年筛选，已经获得矮化的砧木优系，正在开展繁殖能力和苗圃特性鉴定，3～5 个优系即将开展不同区域的田间表型鉴定。
中国农业科学院果树研究所苹果资源与育种团队以抗寒、观赏、抗轮纹病、功能性果品、抗逆矮化砧木等为目标，利用资源圃苹果资源为亲本，近10 年配置杂交组合200 个以上，获得杂交实生苗20 000株以上，选育了紫辰、紫丰、红韵、华优宝加、华优宝青等一批以观赏（图3）、红肉、中熟、晚熟等为主要特点的新品种[51-56]，紫辰、紫丰等观赏品种以幼叶红色、花紫红色、果实鲜红色为主要特点，可以媲美北美选育的系列观赏海棠，对我国观赏海棠的选育具有重要的意义；红韵是中国农业科学院果树研究所选育的第一个红肉苹果，果面浓红，果肉鲜红色，汁液丰富，口感酸甜不涩，适合喜酸人群鲜食和鲜榨；华优宝加和华优宝青分别为红色和绿色品种，可溶性固形物均在16%以上，维生素C含量均超过100 mg·kg-1，适宜鲜食，华优宝青在一定程度上弥补了市场绿色苹果品种稀缺的缺口；此外，在苹果抗逆矮化砧木选育方面，抗盐矮化、抗寒矮化的砧木优系也已进行压条生根，即将进行田间表型鉴定。资源圃向中国农业大学、石家庄果树研究所、山东农业大学、云南大学、昭通绿健果蔬商贸有限公司等单位提供花粉、种子等进行品种选育工作。
图3 观赏海棠新品种
Fig.3 New ornamental crabapple cultivars
A.紫辰（花）；B.紫辰（果实）；C.紫丰（花）；D.紫丰（果实）。
A.Zichen (Flower); B.Zichen (Fruit); C.Zifeng (Flower); D.Zifeng (Fruit).
2.3 支撑产业提升
果树在乡村振兴和脱贫攻坚中起到了重要的作用。资源圃以支撑产业发展为工作目标之一。葫芦岛韩家沟果树农场成立于2001 年，以种植果树为主，自2009 年，苹果种质资源圃开始进行品种引进和技术指导，引进华红、皮诺瓦、蜜脆等品种[57-61]，建立矮化中间砧示范园0.2 hm2，带动发展苹果种植333 hm2，实现经济效益近亿元。
钢屯镇位于辽西走廊，距兴城市35 km，1994年，伴随着钼矿产资源的开采，钢屯镇逐步成为了辽西比较富裕的乡镇，同时包括果园在内的农业生产逐渐荒废。然而随着2000 年钼矿价格下降，在矿山打工的农民失去了挣钱的渠道，把目光和精力又投入到了果业生产发展上来，在钢屯镇政府果品产业布局的总体方案下，国家苹果种质资源圃提供优良苹果品种5 个，建立示范基地1 个，举办技术培训2次，协助推广面积33 hm2以上，支撑了当地果业的发展。
除上述之外，资源圃还为云南昭通绿健果蔬商贸有限公司、绥中杨斌果业专业合作社、新疆农发集团、兴城市天学果树种植专业合作社、辽宁省铁岭市银川区铜钟街白塔社区、山东省烟台市栖霞市政府、承德县嘉沃生态农业科技有限公司等企业、政府、果农提供苹果资源枝条、苗木等，对当地苹果产业的发展起到了支撑作用，助力了乡村振兴和果农致富。
3 展 望
国家苹果资源圃自1989 年建成验收以来，资源保存数量连年增长，目前苹果资源圃的资源保存数量已居世界前列。但是在收集保存、评价挖掘和共享利用方面仍存在问题，需要继续开展工作。
3.1 加强苹果种质资源收集保存
目前资源圃保存的苹果资源以栽培种、地方品种为主，虽然保存有24 个种，但是仍有10 多个种由于生态环境不适应未进行保存，且种下类型保存有限，仅山荆子和新疆野苹果种下类型保存数量较多[22]。此外，由于城市化进程，一些房前屋后和庭院种植的优异地方品种流失严重。因此，下一步需要重点开展以下工作：一是加强野生种资源种下类型的收集保存，特别是一些在《中国珍稀濒危植物名录》中被列为国家二级保护的物种[62]、被《国家重点保护农业野生植物要略》收录的重点保护野生种[63]、被IUCN（国家自然保护联盟）确定为濒危、易危以及考察过程发现的即将濒危野生种资源的抢救性收集和保护；二是进一步扩大对地方品种的搜集，特别是沿丝绸之路一带的新疆、甘肃、山西、陕西和宁夏等地，以及人类活动密集的河北等地，这些地方具有较长的苹果地方品种栽培历史，地方品种类型丰富，甚至现在仍有成片的栽培面积，需要加强对这些地区地方品种的收集保护；三是进一步加强苹果种质资源其他种的收集保存，比如台湾林檎、山楂海棠、沧江海棠等资源，这些资源虽然在兴城地区不能安全生长，但是可以通过其他手段进行保存，进一步完善苹果种质保存的全面性。
3.2 支撑苹果种质资源鉴定评价和挖掘利用
种质的利用前提在于性状特性的清晰。鉴定评价工作一直是苹果资源收集保存后的重要工作。随着消费者对果品需求的提升及生物育种和智慧育种时代的到来，之前的鉴定评价已经满足不了现状的需求。资源圃在前期工作的基础上，重点开展以下方面的工作：一是开展苹果种质资源的精准鉴定，在《苹果种质资源描述规范和数据标准》的基础上，制定苹果种质资源精准鉴定技术规范，以此为标准，完善并开展苹果种质资源的精准评价，精准摸清资源的性状本底，以便为育种服务；二是以消费者和销售者需求为导向，开展苹果种质资源的感官评价，摸清消费者和销售者关注的性状，重点对这些性状进行鉴定评价；三是开展表型性状和基因型的关联分析，组装特异资源的基因组，精准、深度挖掘特异或者关键性状的控制基因，解析其遗传学机制，开发连锁的分子标记，为生物育种和智慧育种提供支撑。
3.3 完善苹果种质资源保存技术和共享机制
目前苹果种质资源的保存以田间保存植株为主要的保存方式，易受到自然灾害的影响，保存方法存在风险。共享方面存在利用反馈不主动、共享互惠机制不够完善的情况。因此，资源圃接下来将重点开展以下工作：一是加强资源圃的动态监测，及时更新复壮老弱病残资源，加强基础设施的投入和建设，确保圃地资源的安全保存；二是开展苹果资源的DNA 保存和野生资源种子保存，联合研究茎段、茎尖等组织的超低温保存，开展珍稀、非生态适应性资源瓶苗保存等多种保存技术研究，形成多方位的保存技术体系；三是完善苹果种质资源共享利用的申请和反馈体系，针对苹果资源制定相应的利用追踪制度，及时提醒利用者进行反馈；四是针对不同的利用方式，制定相适应的互惠机制，商讨资源利用后产生的知识产权共享或者收益分配，确保资源工作者的利益。
3.4 加强人才培养及团队建设
苹果种质资源圃目前具有在职人员5 人，其中研究员2人，副研究员1人，助理研究员1人，高级农艺师1 人，人才梯队结构比较合理，但是人数较少。因此，依托中国农业科学院果树研究所的招聘，苹果资源圃将继续引进优秀人才，补充人才队伍，加强新引进人才关于种质资源工作相关的收集保存、鉴定评价和共享利用培训，确保苹果资源圃人才队伍的稳定、健康和可持续发展并壮大，为苹果资源圃的安全保存、鉴定评价和共享利用提供人才保障。
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