寒地果树指在寒冷地区露地栽培的乔木、亚乔木及简易防寒后可正常生长、开花结果的灌木及藤本类树种。寒地是我国果树栽培的最北区域，气候严寒，年平均气温介于3.2～7.8 ℃，夏季（7 月）平均气温为22.9 ℃，而冬季（1 月）则低至-22.7 ℃，极端最低气温为-45 ℃，无霜期为110～150 d。该区域包括我国北方多个省份，约占国土面积的1/8[1]，涵盖黑龙江、吉林、辽宁北部、内蒙古东四盟、河北坝上地区及宁夏北部、甘肃西北部、新疆北疆等地区[2]。寒地果树资源具有抗寒的重要特性，是抗寒果树新品种选育的重要物质基础。
国家寒地果树种质资源圃（公主岭）（以下简称“寒地果树圃”）位于吉林省公主岭市，依托单位为吉林省农业科学院（中国农业科技东北创新中心）。该院自1949 年便启动了果树种质资源研究，由顾模先生牵头对东北地区果树资源进行了系统调查，共收集苹果、梨、葡萄、李、杏、草莓、树莓、醋栗等抗寒果树资源300 多份，并编撰了《东北中部果树资源的调查》[3]。在此基础上，于1955年建立我国首个寒地果树原始材料圃，为后续寒地果树圃建设奠定了坚实基础。1979 年，中国农业科学院于重庆市主持召开“全国果树科研规划会议”，明确了果树种质资源保存的全国统一规划，决定设立国家种质资源圃[4]，同年着手开展寒地果树资源圃建设；1986 年，该圃通过农业部验收；1987 年“国家果树种质公主岭寒地果树圃”正式挂牌，占地6.89 hm2，保存寒地果树种质资源达570 份，成为首批国家16 个果树资源圃之一。
寒地果树圃在1983—1986 年的第二次全国农作物种质资源普查中，收集保存果树资源150余份；2020—2023 年，参加第三次全国农作物种质资源普查，收集果树资源180份并入圃保存；寒地果树圃历经2003 年、2014 年两次改扩建，显著提升了基础设施和资源保存能力。2005 年，被农业部命名为“公主岭寒地果树资源重点野外科学观测实验站”；2022年，国家寒地果树种质资源圃入选第一批国家农作物种质资源库圃（图1），累计收集保存资源达1560份。截至2024 年底，寒地果树圃收集保存果树种质资源达1609 份（图2），成为我国保存抗寒果树种质资源种类及数量最多的区域性资源圃。
图1 国家寒地果树种质资源圃（公主岭）
Fig.1 National Field Genebank for Germplasm Resources of Fruit Trees in Cold Region (Gongzhuling)
图2 国家寒地果树种质资源圃（公主岭）的建设与发展历程
Fig.2 Construction and development history of National Field Genebank for Germplasm Resources of Fruit Trees in Cold Region (Gongzhuling)
本文系统总结了近20 年来寒地果树圃在资源收集保存及资源创新利用所取得的成绩，并对未来的研究方向进行了展望，以期为我国寒地果树种质资源的有效利用和产业发展提供参考和指导。
1 保存现状
1.1 寒地果树资源收集保存总体情况
寒地果树圃现保存资源14科25属95种1609份（表1）。本圃是我国独有的遗传多样性极其丰富的抗寒果树种质资源库。其中，国内资源广泛收集于吉林、黑龙江、辽宁、内蒙古、新疆、河北等省区，占保存总量的79.3%，其中东北地区资源占比达到75.6%；国外资源收集于俄罗斯、波兰、美国、日本、加拿大等国家，共333 份资源，占资源总量的20.7%。依照相关树种《种质资源描述规范和数据标准》[5-13]规定的内容和方法，对收集的抗寒果树资源按基本信息、形态特征、农艺性状及果实性状等进行系统鉴定和编目，目前已完成1260份资源的编目入库工作。
表1 国家寒地果树种质资源圃（公主岭）资源保存概况
Table 1 Summary of conservation status of germplasm resources at National Field Genebank for Germplasm Resources of Fruit Trees in Cold Region (Gongzhuling)
序号No.科Family属/亚属Genus/Subgenus树种Tree species 1蔷薇科Rosaceae 苹果属 Malus梨属 Pyrus山楂属 Crataegus李属 Prunus李亚属 Prunus李属 Prunus杏亚属 Armeniaca李属 Prunus樱亚属 Cerasus种数量Number of species 12保存资源份数Number of accessions 507 249 43 198 90 15 21国内资源份数Number of domestic resources 430 242 42 194 90 13 21国外资源份数Number of foreign resources 77李属Prunus桃亚属 Amygdalus 1 1 2 3李属 Prunus稠李亚属 Padus花楸属 Sorbus腺肋花楸属 Aronia唐棣属 Amelanchier扁核木属 Prinsepia蔷薇属 Rosa悬钩子属 Rubus草莓属 Fragaria蛇莓属 Duchesnea茶藨子属 Ribes苹果 Apple梨 Pear山楂 Hawthorn李 Plum杏 Apricot樱桃 Cherry欧李Chinese dwarf cherry桃 Peach扁桃 Almond稠李 Bird cherry花楸 Sorbus腺肋花楸 Chokeberry唐棣 Serviceberry扁核木 Prinsepia蔷薇 Rose树莓 Raspberry草莓 Strawberry蛇莓 Mock strawberry穗醋栗 Currant醋栗 Gooseberry沙棘 Sea buckthorn越橘 Blueberry猕猴桃 Kiwifruit蓝果忍冬Blue honeysuckle葡萄 Grape榛 Hazelnut荚蒾 Viburnum桑 Mulberry胡桃 Walnut枸杞 Goji五味子Chinese magnolia vine小檗 Barberry 4 5 6 3 4 1 1 1 1 1 1 1 1 4 9 6 1 9 1 1 5 3 1 3 2 3 1 1 1 1 1 7 1 4 0 2 0 0 0 0 2 13 12 1 1 8 1 1 2 1 1 0 1 8 1 0 0 44 2 0 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0茶藨子科Grossulariceae胡颓子科 Elaeagnaceae杜鹃花科 Ericaeae猕猴桃科 Actinidiaceae忍冬科 Caprifoliaceae沙棘属 Hippophae越橘属 Vaccinium猕猴桃属 Actinidia忍冬属 Lonicera 58 29 1 133 3 57 45 35 34 14 27 1 53 2 23 3 35 23 80 1 34 42 0 11 14 15葡萄属 Vitis榛属 Corylus荚蒾属 Viburnum桑属 Morus胡桃属 Juglans枸杞属 Lycium五味子属 Schisandra葡萄科 Vitaceae桦木科 Betulaceae五福花科 Adoxaceae桑科 Moraceae胡桃科 Juglandaceae茄科 Solanaceae五味子科Schisandraceae小檗科 Berberidaceae 20 15 11 12 13 14合计 Total小檗属 Berberis 9 8 3 3 2 1 2 8 3 3 2 1 6 0 7 0 0 0 0 0 95 1609 1276 333
1.2 寒地果树特色资源
通过建立完整的种质资源鉴定评价体系，系统开展种质资源形态特征、生物学特性、果实品质特性、抗逆性等综合评价，挖掘了一批特色优异种质资源（图3）。
图3 部分特色资源
Fig.3 Some characteristic resources
A.山楂海棠；B.黄干核李；C.单花梨；D.库叶悬钩子；E.狗枣猕猴桃；F.笃斯越橘。
A.Malus komorovii (Sarg.) Rehd.; B.Prunus salicina Lindl.; C. Pyrus ussuriensis Maxim.; D.Rubus sachalinensis Lévl.; E.Actinidia kolomikta(Rupr.et Maxim.) Maxim.; F.Vaccinium uliginosum L..
苹果野生资源——山楂海棠[Malus komorovii（Sarg.） Rehd.]，列入国家重点保护野生植物名录，该资源抗寒、高抗苹果腐烂病，并具有矮生性状[14]；苹果矮化中间砧——GM256 [Malus prunifolia（Willd.） Barkh.]，抗寒、矮化。梨资源——单花梨（Pyrus ussuriensis Maxim.），抗寒，具有独特的花序单花特性。
李资源——黄干核李（Prunus salicina Lindl.）是含乌苏里李血缘的中国李农家品种，该资源极抗寒[15]、果实风味浓郁，是抗寒和风味育种的宝贵材料。杏资源——辽杏[Armeniaca mandshurica （Maxim.） Skv.]，作为东北原生种，是栽培杏的优良抗性砧木，其树体高大，花枝繁茂，观赏价值高。
小浆果资源——蓝果忍冬（Lonicera caerulea Linn.var.edulis Regel.），极抗寒，耐瘠薄。果实深蓝色，富含花青素；库叶悬钩子（Rubus sachalinensis Lévl.），是栽培种树莓的野生近缘种，抗寒、抗旱，耐瘠薄；狗枣猕猴桃[Actinidia kolomikta（Rupr.et Maxim.） Maxim.]，是最抗寒的野生猕猴桃种类之一，可耐受-45 ℃的低温，因叶片在生长期呈现绿、白、粉、褐色变化，极具观赏价值；笃斯越橘（Vaccinium uliginosum L.），是杜鹃花科越橘属中最抗寒的种，集中分布于中国长白山和大、小兴安岭地区。
2 创新利用
2.1 支撑基础研究
针对寒地果树圃种质资源，本研究团队开展了果树资源表型鉴定评价及优异资源筛选、香气成分分析、DNA 指纹图谱构建及遗传多样性分析、抗寒性鉴定等方面的研究。
为规范开展寒地果树种质资源鉴定评价、优异资源筛选及共享利用信息服务，制定了穗醋栗、沙棘、树莓和越橘的《种质资源描述规范和数据标准》[5-8]，参与制定苹果、梨、山楂等《种质资源描述规范和数据标准》系列技术规范[9-13]。筛选出具有抗寒、抗旱、抗病、抗虫、红叶、重瓣、矮化、早熟及晚熟等特征的优异资源120 份[16-21]。开展品质性状鉴定，从李资源鉴定出63 种香气成分[22]。利用SSR 标记技术构建了悬钩子属资源DNA 指纹图谱，通过UPGMA 聚类揭示野生牛迭肚与栽培品种资源遗传距离较远，形成明显分化类群[23]。对苹果抗寒性鉴定发现，可溶性糖及束缚水/自由水比值与温度呈显著负相关，确立了半致死温度及电解质渗出率稳定阈值[24]；利用苹果一年生枝冰冻胁迫下转录组数据，通过加权基因共表达网络分析（WGCNA），发现共表达模块7中的基因与抗寒苹果金红冰冻胁迫密切相关，CBF 转录因子在冻害胁迫中起重要作用[25]。此外，还揭示了甲硫氨酸和碳水化合物代谢在维持细胞膜稳态中起关键作用。这些发现为苹果一年生枝条表皮冻害耐受性的基因表达模式和转录调控提供了新的见解，为苹果抗寒分子机制研究提供了重要参考[25]。利用金冠苹果基因组数据，在金冠苹果中识别出17个脱水素基因（MD-DHN），结合枝条低温胁迫下转录组数据，发现11 个MD-DHN 响应苹果冷胁迫和冰冻胁迫，其中10 个MD-DHN 在抗寒金红苹果中高表达，为苹果抗寒逆境胁迫生理与脱水素基因功能研究奠定了基础[26]。
近20 年来，寒地果树圃向科研单位和大学提供资源材料，支撑开展相关研究。Zhang 等[27]对寒地小苹果资源进行香气成分的研究，共检测出92种香气成分，其中醇类、酯类、醛类、萜烯类构成主要香气特征。高源等[28-29]开展苹果属植物起源进化、亲缘关系及遗传多样性研究，结果发现，楸子遗传多样性指数（I=2.446）显著高于以往研究的苹果属植物，群体结构分析揭示中国苹果存在双系起源特征；寒地苹果群体分析进一步验证中国苹果与楸子遗传关系较近，栽培种间存在基因渗透[30]。李天忠团队[31]开展了苹果资源自交不亲和S 基因型的研究，探讨了品种来源与S 基因型的联系，为果树合理配置授粉树及杂交育种亲本选择提供科学依据。开展了梨资源矿质元素研究，结果表明果实K 含量占12 种矿质元素总量的79.1%，果皮Na和果肉Ca含量呈现最大变异[32]；利用ISSR 标记检测到杏资源多态性位点比例达96.5%，同时证实了辽杏与普通杏遗传分化显著[33]；开展李资源遗传多样性及亲缘关系研究，发现吉林地区李资源遗传多样性最高，揭示地理分布与遗传结构存在一定的相关性[34]。
2.2 支撑新品种选育
截至目前，寒地果树圃已向全国25 个育种团队提供优良亲本资源644 份次。已成功选育出15 个梨、13 个李、13 个苹果、4 个草莓、2 个杏以及2 个醋栗在内的49 个果树新品种[35-51]（图4）。这些果树品种中多数已成为寒地果树生产更新换代的主导品种，极大地促进了果树产业发展。
图4 部分果树新品种
Fig.4 Some novel varieties of fruit trees
A.寒红梨；B.龙园洋红；C.吉早黄李；D.龙园早桃李；E.一品丹枫；F.红凤；G.龙丰；H.秋露。
A.Hanhongli; B.Longyuanyanghong; C.Jizaohuangli; D.Longyuanzaotaoli; E.Yipindanfeng; F.Hongfeng; G.Longfeng; H.Qiulu.
2.3 支撑其他科研工作
2005 年以来，寒地果树圃为全国182 个用户提供了资源实物和数据共享服务，累计资源实物共享4651 份次、信息共享6865 份次。支撑科研立项270余项，制定行业及地方标准21 项，授权国家发明专利5 项，发表学术论文150 余篇，出版著作39 部；获省部级以上科技奖励22项。
2.4 支撑产业提升
利用优异资源选育的苹果（金红、塞外红）、梨（寒红）、李（吉胜）及梨地方品种（苹果梨、南果梨），在我国寒地的果树产区得到广泛的推广与应用。推广面积达33.3 万hm2，创造近千亿元的经济效益。近年来，塞外红、吉胜以及龙丰等品种展现出了强劲的发展势头，栽培面积迅速扩大，经济效益显著。
这些优良品种的广泛应用，极大地推动了寒地果树产业发展，增强了果品市场竞争力，还带动了果品加工、贮藏、运输等相关产业链发展，为当地经济注入了新的活力与增长点，有力支撑了乡村振兴。
2.5 科普培训服务情况
2005—2024年，寒地果树圃通过实施日常性服务、展示性服务、针对性服务、需求性服务、引导性服务及跟踪性服务等六种服务模式，为果树产业的繁荣发展奠定了坚实基础。科普教育与专业技术培训服务在此期间实现了从被动到主动的转变，推动了果树产业的科技进步与产业升级。
在科普服务领域，寒地果树圃策划并实施了40余项高质量科普活动，累计惠及2181 人次。这些活动围绕寒地果树种质资源、栽培管理及病虫害综合防控等关键议题，采用通俗易懂的表达方式，激发了大众对果树科学的兴趣。科普活动持续实施加深了公众对寒地果树种质资源的了解，促进了种质资源科学知识的传播，为种质资源保护利用奠定了社会基础，赢得了社会广泛赞誉。
在专业技术培训方面，寒地果树圃成功举办52场专业研讨会与培训班，累计培训3422 人次。培训涵盖寒地果树优异资源及品种推介、果树栽培与管理技术及病虫害绿色防控技术等重要内容。通过理论与实践结合的教学方式，采用现场示范、案例分析与互动讨论等形式，显著提升了参训人员的专业技能与理论素养，培养了一批高素质专业人才。
此外，积极开展寒地果树资源圃参观、来访及交流活动，接待来自国内外政府、高校、科研院所、企业、农民专业合作社等社会各界人士2195 人次，增强了寒地果树圃国内外影响力，促进了寒地果树种质资源科学发展。
3 展 望
寒地果树圃自建立以来，在国家、吉林省有关部门的大力支持下，资源保存技术和圃地基础设施不断完善，保存资源不断丰富，为果树基础研究、育种、产业发展及科普宣传等提供了良好的物质基础和技术保障。但寒地果树产业的快速发展和市场需求的不断提升，对寒地果树资源工作提出了更高的要求。因此，寒地果树圃在确保种质资源安全保存的基础上，将从以下几个方面继续开展工作：
3.1 加强寒地果树种质资源收集保存
随着城镇化进程加速及新品种推广等因素影响，野生资源和地方品种面临严重消失风险。同时国外资源收集力度不足，种质资源的多样性不够丰富。针对这些问题，寒地果树圃将重点采取以下措施：一是进一步加强古老、珍稀、濒危的野生及地方品种资源的调查，全面掌握珍稀濒危资源的分布区域及生长条件，及时进行原生境保护和异地入圃保存，保障重要果树资源的安全；二是寒地果树圃保存的14 科25 属95 个种资源，大部分为蔷薇科资源，还需要进一步收集杜鹃花科、胡颓子科、茶藨子科、猕猴桃科等资源野生近缘种及种下类型，丰富寒地果树种质资源遗传多样性；三是加大国外代表性或具重大利用潜力种质资源的收集力度，通过定期与不定期海外考察、依托国际学术会议及技术交流平台等渠道，多元化引进优异资源，进一步完善寒地果树资源圃建设，为产业可持续发展提供资源保障。
3.2 寒地果树种质资源鉴定评价和挖掘利用
寒地果树圃是我国保存抗寒果树种质资源种类最全、数量最多的资源圃，但种质资源规范性评价及研究仍有待深入。一是持续开展种质资源表型性状鉴定，建设寒地果树种质资源表型性状数据库，实现种质资源数字化管理与应用，提升种质资源分发利用共享服务水平；二是加强性状精准鉴定、分子标记及优异基因挖掘基础研究，从服务果树育种和产业发展角度，了解制约发展的“瓶颈问题”和“痛点问题”，针对果树产业缺乏抗寒、抗病、优质丰产、耐贮运、加工性能优良品种资源的现状，深入开展寒地小苹果、秋子梨等资源精准鉴定评价，挖掘符合需求的优异种质资源，创制具有多个优良性状聚合的种质，满足寒地果树育种和产业发展对优良种质迫切需求。
3.3 完善寒地果树种质资源保存技术和共享机制
当前，寒地果树圃资源保存仍以田间保存为主，易受自然灾害威胁，保存风险较高；同时，共享利用机制不健全，反馈不积极，缺乏互惠性。为提升资源安全保存与高效利用水平，亟须优化保存技术并完善共享机制。为此，笔者将采取以下措施：一是采取多元化保存技术，强化圃内资源动态监测，防控重大病虫害，规范种质资源田间管理，及时更新复壮低活力种质，研究原位与异位保存技术，提高野生珍稀濒危资源活力；二是制定规范的种质资源共享机制，明确互惠原则，持续跟踪评估资源利用成效，促进寒地果树优异种质资源的高效共享与利用。
3.4 加强人才培养及团队建设
寒地果树圃现有固定科研人员10 人，包括研究员2 人、副研究员3 人、助理研究员1 人及研究实习员4人，形成了老中青相结合的人才梯队，能够胜任种质资源收集、鉴定评价、编目、繁殖更新与分发利用工作。然而，现代果树种质资源研究已从传统的表型鉴定向基因组学、生物信息学等前沿领域拓展，需要遗传学、生物技术、气象学、生态学、数据科学等多学科的深度融合，应引进生物信息学和数据分析专家，应对高通量组学数据爆炸式增长带来的挑战，提升种质资源数字化评价和利用效率，逐步考虑设立资源收集与保存、性状评价与基因挖掘、育种技术创新、栽培管理等若干研究小组；依托国家种质资源研究平台，整合果树学、分子生物学及人工智能等多领域专家，组建跨学科协同创新团队，针对种质资源创新及智能化管理等关键问题，开展系统性联合攻关。
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