植物的光合作用是将光能转化为化学能并合成有机物的生物过程，这一过程是植物获取能量的主要途径，也是其生长和发育所需物质的重要来源。光响应曲线是描述植物光合速率与光照度之间关系的重要工具，有助于深入理解植物在不同光照条件下的光合作用效率[1]。通过拟合光响应曲线，可以定量分析植物的光合能力，进一步为植物栽培管理提供理论依据。目前，研究光合作用的光响应曲线常用的拟合模型主要包括直角双曲线模型（rectangular hyperbola model，RHM）、非直角双曲线模型（non-rectangular hyperbola model，NHM）、直角双曲线修正模型（modified rectangular hyperbola model，MRHM）和指数模型（exponential model，EM），这些模型在实际应用中各有其特点和适用范围。田俊凯等[2]比较分析了祁连山中段5 种典型植物的光合光响应曲线，发现直角双曲线修正模型在拟合强度抑制型曲线时表现较优，但在拟合饱和趋近型曲线时光饱和点拟合偏高，表明该模型的适用性存在一定局限。杨斯琪等[3]通过拟合优度与参数效果筛选出双曲线模型为氮添加与刈割条件下羊草的最佳拟合模型，具有较高的精度与可靠性。李雪琴等[4]指出，直角双曲线修正模型在拟合光饱和点上效果最好，而非直角双曲线模型在整体拟合精度上更优。王昌跃等[5]研究不同遮阴条件下诺丽植物的光响应模型，发现在弱光条件诱导下诺丽的光合效率呈逐渐下降趋势，过度遮阴时下降幅度更为显著。在不同植物的研究中光响应模型的选择和应用具有重要意义。不同模型在拟合光合光响应曲线时，针对不同环境条件的适用性存在差异，因此选择一个合适的光响应曲线拟合模型，是深入分析植物光合作用机制和优化农业生产管理的关键。
施肥作为调控作物生长环境的重要手段，在光合调控机制研究中也受到广泛关注[6]。肥料中氮、磷、钾等营养元素的供应，可显著提高叶片叶绿素含量、气孔导度和净光合速率，从而增强植物的光能利用能力和光合效率[7]。氮是光合作用相关酶和叶绿素合成的重要组成成分，可通过提高叶绿素含量和酶活性提升净光合速率[8]；磷参与能量代谢，在ATP合成中发挥核心作用，并影响光合产物的合成与运输[9]；钾则调控细胞渗透压与水分平衡，通过调节气孔开闭影响叶片的气体交换效率，从而间接影响光合能力[10]。除大量元素外，多种微量元素在光合作用过程中亦发挥关键作用。不同作物或品种对施肥响应存在差异，不同生态区的作物在光合响应特征和光合潜力上也有所不同。
兴安盟昼夜温差大，日照充足，土地肥沃，具备优越的资源条件，适合发展特色林果产业。鸡心果（Malus Jinxiu）是一种小型水果，果皮鲜红或紫红，酸甜可口，富含维生素C和抗氧化物，兼具食用与观赏价值。近年来，兴安盟充分利用气候和地理优势，积极发展鸡心果产业，使其成为当地重要的特色农产品之一[11-13]。
目前已有研究探讨了苹果树的光响应特性[14-17]，为深入研究鸡心果的光合机制提供了一定参考。但关于鸡心果光响应特性的研究较为有限，尤其是不同施肥处理对其光合响应的影响尚未得到系统的研究，限制了对鸡心果光合作用潜力、营养利用效率及其生长适应性的深入认识，不利于优化其栽培管理和提升其资源利用效率。因此，笔者在本研究中通过田间试验，设置4 种施肥处理，使用Li-6800 便携式光合仪测定不同施肥处理下鸡心果光合日动态曲线和光响应曲线，分析光合气体交换参数，并采用RHM、NHM、MRHM 和EM四种常用光响应模型进行拟合，比较光响应参数，筛选出适合鸡心果不同施肥处理的光响应曲线，旨在阐明其对光照环境变化的生理适应机制，并在此基础上优化施肥模式以提升光合效能。这一研究不仅为当地鸡心果的栽培管理提供科学依据，也为其他果树的光合作用研究提供参考。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
本试验地位于内蒙古自治区兴安盟科尔沁右翼前旗平安村（图1），属典型的大陆性季风气候。该地区气候寒冷干旱，春季干燥多风，夏季短暂温暖，冬季漫长严寒，降水集中于夏季，形成雨热同季的特征。区域内南北温差显著，年平均气温南部为5.8 ℃，北部为3.0 ℃，相差2.8 ℃，极端最高气温可达38.2 ℃，最低气温降至-38.7 ℃。该地区日照资源丰富，光照充足但无霜期较短，南部为146 d，北部为114 d，相差达32 d；降水偏少，年平均降水量为419.4 mm，蒸发量较大，年蒸发量高达1 835.6 mm，蒸发量显著大于降水量。该地区年平均风速为2.8 m·s-1。土壤理化性质为：铵态氮含量（w，后同）28.15 mg·kg-1，速效磷含量17.78 mg·kg-1，速效钾含量146.28 mg·kg-1，土壤有机质含量5.32%，pH 7.97。
图1 试验区域示意图
Fig.1 Diagram of the experimental area
1.2 试验材料
试材为兴安盟科尔沁右翼前旗平安村6年生矮化鸡心果树（基砧为山丁子，矮化中间砧为GM256，引种栽培，3年生），地径为3~5 cm，果树定植密度为行距5 m，株距1.5 m，施肥周期为鸡心果生长季的4—9月，灌溉方式为滴灌。供试肥料为河南宝叶植物保护有限公司生产的两种产品，分别为施乐镁大量元素水溶肥（N-30%，P2O5-10%，K2O-10%，Zn-0.1%，B-0.2%，MgO-0.2%及螯合铜、铁、锰、锌、钴等中微量元素）和有机水溶肥料保根生根膨果液（鱼蛋白、氨基酸、多肽、多糖及维生素等天然有机物质）。
1.2.1 试验设计 试验采用随机区组设计，以施肥量（T）为试验因素，共设4个处理（1个对照处理CK和3 个施肥处理T1、T2和T3），以单株为1 个重复，每组平行10个重复，每个处理分别平行3次，合计120株样树。施肥采用施乐镁大量元素水溶肥（A）和有机水溶肥料保根生根膨果液（B）。根据当地果园施肥种类与用量（3 kg·666.7 m-2 A，12 kg·666.7 m-2 B），设置为T2处理的施肥量，在此基础向上和向下浮动三分之一，具体施肥量如表1所示。自2024年4月30日开始施肥处理，此后按月进行，施肥频率保持一致，肥料随灌溉水施入试验区域。果树的修剪、覆膜等田间管理措施，均参照当地果园的统一管理执行。
表1 不同处理组施肥方案汇总
Table 1 Summary of fertilization schemes in different treatment groups
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1.2.2 光响应曲线的测定 在进行施肥处理的试验中，从每组重复挑选1 株生长状况和所处光照条件相似、无病虫害的鸡心果植株作为参试植株进行试验测定。对于每株鸡心果植株，选取无遮挡、受光照条件好的3枚稳定叶片作为测定叶片。光响应曲线采用Li-6800 便携式光合测定仪（LI-COR.Inc.USA），选取晴朗无风的天气，于2024年9月6日上午08：30—11：30测定。在正式开始测量之前，首先使用1800 μmol·m-2·s-1光照度对叶片进行充分的光诱导30 min，以诱导其光合作用。随后，将LED红蓝光源的光合有效辐射梯度从高到低设置为1800、1500、1200、900、600、300、200、150、100、70、30、0，设置流速为500µmol·s-1，控制CO2浓度为400µmol·mol-1，叶室温度为25 ℃，湿度设置为55%。观察光合速率和气孔导度数值稳定后测定，数据采集间隔为30 min。此外，于2024年9月8日08：00开始，每隔2 h选取3 枚稳定叶片进行光合日动态的测定，分别测定叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。每组进行3次重复试验，取平均值进行分析，并绘制其相对应的光合日动态曲线和光响应曲线。气象数据的监测由光合有效传感器SQ-500（USA）测定。
1.3 光响应曲线模型及数据处理
采用4种光响应模型对不同施肥处理下鸡心果植株进行光响应曲线拟合，计算其光响应参数。
（1）直角双曲线模型（RHM）。直角双曲线模型的表达式为：
式中，Pn为净光合速率；α 为初始量子效率；I 为光合有效辐射强度；Pn max为最大净光合速率；Rd为暗呼吸速率。
（2）直角双曲线修正模型（MRHM）。角双曲线修正模型的表达式为：
式中，β，γ 为修正系数，β 为光抑制项，γ 为光饱和项，其他参数意义同上，下同。
（3）非直角双曲线模型（NHM）。非直角双曲线模型的表达式为：
式中，θ为曲线弯曲程度的曲角参数，取值范围为0≤θ≤1，其他参数意义同上。
（4）指数模型（EM）。指数模型的表达式为：
式中：e 为自然对数的底，e=2.718，其他参数意义同上。
4 种拟合模型中，求解直角双曲线模型和非直角双曲线模型的光饱和点（LSP）表达式为：
式（5）中，AQE 为表观量子效率，通过求弱光条件下（I≤200 μmol·m-2·s-1）的直线方程得到，Pn max通过非线性最小二乘法估算得到。
直角双曲线修正模型可以通过软件直接得到LSP，其LSP和Pn max的表达式如下：
指数模型无法通过公式直接求解LSP，需假设Pn为0.9Pn max，将Pn代入（3）式中求出对应的LSP[18]。实测值中，AQE=（P200－P0）/200，Pn 的最大值即为Pn max，Pn max所对应光强为LSP，取Pn=0时，P0与P200最小二乘拟合直线对应的光强为光补偿点（LCP），I=0时的Pn记作Rd[19]。
（5）模型评价。采用决定系数（coefficient of determination，R2）、均方根误差（root mean square error，RMSE）、平均绝对误差（mean absolute error MAE）来评价模型拟合的精度。其中R2利用光合计算软件4.1.1（版权所有：井冈山大学生命科学学院/数理学院叶子飘）计算，计算RMSE 和MAE 的表达式如下：
式中，yi代表实测值，ym代表拟合值，n 为样本数。其R2越接近于1，RMSE和MAE值越小，模型拟合度越好。
通过模型拟合计算出LSP、Pn max和Rd等光合生理参数，将其与实测值进行比较。
所有数据使用Excel 2021 进行统计，分析工作通过IBM SPSS Statistics 软件完成，图表由Origin 2024软件绘制。
2 结果与分析
2.1 光照度及温度日动态
图2为光照度（I）及温度的日动态曲线，每日的光照度在04：00—20：00 这一时间段呈单峰曲线型，即04：00 光照度最低，随后随着时间的推移逐渐增加，并在12：00 左右达到峰值，之后逐渐下降，直至20：00 降为0。测定当日光照度的最大值为2 090.978 μmol·m-2·s-1。温度与光照度日动态变化趋势基本一致，在中午达到峰值，测定当日温度的最大值为25.3 ℃。
图2 光照度和温度日动态曲线
Fig.2 Diurnal variation curve of light intensity and temperature
2.2 光合日动态变化
叶片净光合速率（Pn）日动态曲线如图3所示，Pn在不同施肥处理下存在较大差异，尽管T1、T2和T3的日变化曲线整体呈双峰趋势，但双峰特征不明显，峰值不突出，尤其是午后第二峰较为平缓，第一峰值明显高于第二峰值；而CK 的日动态为单峰曲线。在08：00—10：00期间Pn逐渐上升，10：00—12：00均达到峰值后开始下降，14：00起，除CK外各处理均出现次峰，随后继续下降。总体来看，随施肥量的增加，Pn呈上升趋势，其中T3的峰值最高，CK的峰值最低，不同施肥处理的峰值出现时间略有差异，且施肥量较大的处理在峰值时段均能保持更高的Pn，下降速度较为缓慢。
图3 叶片净光合速率日动态曲线
Fig.3 Diurnal variation curve of leaf net photosynthetic rate
图4显示了叶片气孔导度（Gs）的日变化趋势。08：00—10：00 期间，所有施肥处理的Gs均呈上升趋势，CK 处理的Gs略有下降。随后，CK 和T3的Gs继续上升，而T1和T2的Gs在达到峰值后开始下降。至12：00 时，CK 和T3的Gs达到最大值后也开始下降。12：00—16：00期间，CK的Gs下降，而T1、T2和T3出现次峰。从16：00 起，所有处理的Gs均下降。总体来看，增加施肥量显著提升了Gs，CK的Gs呈现明显的单峰趋势，而T1、T2和T3的Gs则表现为双峰曲线，且峰值出现的时间和高度有所差异。
图4 叶片气孔导度日动态曲线
Fig.4 Diurnal variation curve of leaf stomatal conductance
叶片蒸腾速率（Tr）日动态曲线如图5 所示。自08：00起，所有处理的Tr逐渐上升，10：00左右，CK和T3的Tr略有上升，而T1和T2的Tr开始下降。在12：00—14：00期间，CK和T3的Tr出现下降，T1和T2的Tr小幅回升。从14：00 起，所有处理的Tr均呈现下降趋势，其中CK的Tr下降幅度较为显著，T1和T2的下降幅度相对较缓，T3的Tr在此阶段略有回升，但从16：00 开始也迅速下降。从整体趋势来看，不同施肥处理对叶片Tr的影响存在显著差异，T1、T2和T3的Tr表现出双峰曲线，而CK表现为单峰曲线。
图5 叶片蒸腾速率日动态曲线
Fig.5 The diurnal variation curve of leaf transpiration rate
图6显示了叶片胞间CO2浓度（Ci）的日动态趋势。在08：00 时，各处理的Ci较高，可能由于光合作用速率较低，CO2在叶片间隙内积累所致。随着光强的增加，Pn迅速上升，导致所有处理的Ci开始快速下降，CK和T3的Ci在10：00出现第1次低谷，之后开始回升，并在12：00左右达到峰值，而T1和T2的Ci还在继续下降，并在12：00降至最低值。中午过后，CK和T3的Ci逐渐下降，并在15：00 形成第2 次低谷，之后，CK和T3的Ci逐渐回升，至傍晚时恢复至较高水平；而T1和T2的Ci从12：00开始呈现上升趋势。从整体来看，不同施肥处理之间的Ci变化幅度和最低点的出现时间略有差异，T1、T2和T3在大部分时间段的Ci均低于CK，随着施肥量的增加，光合作用效率得到提升，胞间CO2的利用更加充分。
图6 叶片胞间CO2浓度日动态曲线
Fig.6 The diurnal variation curve of leaf intercellular CO2concentration
2.3 光响应曲线特征
根据4 个施肥处理下的鸡心果叶片测定值绘制光响应曲线。由图7 可知，所有处理的光响应曲线变化趋势基本一致，大致可分为三个阶段：在I≤200 μmol·m-2·s-1时，Pn迅速上升，为快速上升阶段；当I＞200 μmol·m-2·s-1后，Pn呈现缓慢上升，为缓慢上升阶段；当到达LSP后，其Pn随着I的增强而逐渐趋向于平缓，为平缓阶段。在相同I下，随着施肥量的增加，鸡心果叶片Pn上升，表现为T3＞T2＞T1＞CK。
图7 4 个施肥处理下光响应曲线
Fig.7 Light response curves under four fertilizer gradients
2.4 光响应曲线拟合
分别使用RHM、MRHM、NHM和EM对鸡心果在4 个施肥处理下的光响应曲线进行拟合。根据拟合曲线与实测曲线的偏差，比较了4 种模型的拟合效果（图8）。结果表明，4 种模型的拟合值与实测值存在一定偏差。在CK 处理下，当光照度I＜70 μmol·m-2·s-1时，RHM和MRHM的拟合值高于实测值；在700~1500 μmol·m-2·s-1范围内，实测值高于拟合值；而当I＞1500 μmol·m-2·s-1时，拟合值再次高于实测值。对于NHM，当I＜200 μmol·m-2·s-1时，实测值高于拟合值；在200~1500 μmol·m-2·s-1范围内，拟合值高于实测值；而当I＞1500 μmol·m-2·s-1时，实测值再次高于拟合值。对于EM，当I＜70 μmol·m-2·s-1时，拟合值高于实测值；在70~600 μmol·m-2·s-1范围内，实测值高于拟合值；而在600~1500 μmol·m-2·s-1范围内，拟合值高于实测值；当I＞1500 μmol·m-2·s-1时，实测值再次高于拟合值。在T1处理下，拟合值与实测值最接近的模型为NHM，其次为MRHM，RHM 的拟合值与实测值差异最大。在T2处理下，RHM 在300~900 μmol·m-2·s-1范围内实测值较高；NHM 的拟合值与实测值交替变化；MRHM 在大多数光照度下实测值略高于拟合值；而EM 的拟合值则在光强适中的300~900 μmol·m-2·s-1区间内均高于实测值。在T3处理下，RHM、MRHM 和EM 的拟合值与实测值相差较小，且拟合值与实测值最接近的模型是MRHM。
图8 4 个处理下拟合的光响应曲线
Fig.8 The fitted light response curve under the four treatments
比较不同模型拟合出的Pn max，如表2所示，发现在T2处理下，MRHM和EM拟合的Pn max与实测Pn max较为接近，RHM 和NHM 的Pn max明显高于实测的Pn max。根据LSP 拟合结果发现，各处理使用MRHM拟合的LSP 与实测值最接近，RHM、EM 和NHM 的拟合LSP 相较实测值明显较小。从LCP 拟合结果来看，在T1、T2和T3处理下4种模型拟合结果大小依次为：EM＞RHM＞MRHM＞NHM。从Rd的拟合结果来看，RHM 和EM 的拟合结果普遍优于MRHM和NHM。由不同处理间光响应参数数据的对比可以看出，随着施肥量的增加，鸡心果α、Pn max、LSP 和Rd均逐渐升高，而LCP均逐渐降低。
表2 不同光响应模型拟合的光响应参数比较
Table 2 Comparison of photosynthetic parameters fitted by different light response models
注：实测值的α 值以AQE 值计算。
Note：The α value of the measured data was calculated based on the AQE value.
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2.5 拟合效果比较
为进一步定量检验4 种光响应模型的拟合效果，使用R2、RMSE 和MAE 来评估模型的拟合精度，如表3和图9所示。从R2来看，在4个施肥处理下，4个光响应模型的拟合度均在0.99 以上，拟合精度较高。T1的R2从RHM 到NHM 依次升高，说明NHM对该处理拟合效果更好。在T2处理下，所有模型的R2均接近1，说明各模型对该处理的拟合精度均较高，其中NHM 拟合效果最好。在T3处理下，4 种模型拟合效果为：NHM＞MRHM＞EM＞RHM。在CK处理下，各模型的R2较为接近，NHM的拟合效果更优。
表3 4 种光响应模型的拟合优度
Table 3 The goodness of fit of the four light response models
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图9 不同施肥处理光响应模型的拟合精度比较
Fig.9 Comparison of the fitting accuracy of light response models under different fertilization treatments
从RMSE 来看，T1 处理下，NHM 的RMSE 为0.640 5，表明该模型在此处理下预测精度较差，拟合效果不理想。在T2处理下，RHM 的RMSE 最小，优于其他模型。在T3处理下，NHM的RMSE明显低于其他三个模型，表明该模型在该处理下拟合效果最佳。在CK 处理下，各模型的RMSE 均小于0.01，说明各模型对CK处理的拟合效果表现良好。
从MAE 来看，在CK 和T1处理下，NHM 的MAE最小，表现最佳。在T2和T3处理下，MRHM 的MAE最小（0.102 9和0.163 6），说明在该处理下MRHM的MAE最低，而NHM的MAE较高（0.787 6和0.672 6）。
从整体情况来看，NHM的R2均较大，RMSE相对较低，但在部分处理MAE 变化较为显著，EM 和MRHM 的R2、RMSE 和MAE 都比较接近，但MRHM拟合结果更精确，对鸡心果的光响应曲线拟合效果最好，是表现最稳定的模型。因此，可以选择MRHM作为鸡心果光响应过程的最优拟合模型。
3 讨 论
3.1 不同施肥处理对鸡心果光合气体交换参数的影响
光合作用是植物合成有机物、为生命体提供物质和能量基础的重要过程，受多种因素影响[20-21]。本研究与多数前人研究一致[22-24]，发现通过合理的施肥处理能够显著提高植株的光合速率。光合速率的提升是作物产量增加的重要基础，这与植物对光照的利用能力密切相关。光合作用的日动态曲线通常呈现双峰或单峰趋势[25-26]，不同的变化特征反映了植物对环境的适应性。也有研究表明，“午休”现象越明显、净光合速率降幅越大，对强光或空气湿度的适应能力越差[27]。这种现象的成因可归结为气孔限制和非气孔限制两类因素。如果在Pn下降的同时，气孔导度Gs和Ci均同步下降，则主要是由气孔限制引起的；而如果Gs下降但Ci反而升高，则说明主要由非气孔限制导致[28]。CO2是植物叶片进行光合作用的关键原料，对Pn有直接影响。CO2供应充足时，光合作用效率提高，促进Pn升高；而CO2供应不足会限制碳同化过程，从而降低Pn[29]，Ci的水平直接影响植物对CO2的吸收、利用和转化能力。叶片通过气孔进行蒸腾作用，Gs的变化直接影响Tr的快慢。研究表明，Gs与Tr呈正相关[30]。
在本研究中，各施肥处理的Pn日动态呈现弱双峰型变化趋势，两个峰值间差异较小，双峰特征不明显，且第一峰值明显高于第二峰值，而CK的Pn日动态为单峰型。T1和T2的第一个峰值的Gs和Ci随Pn降低而降低，表明T1和T2的光合“午休”主要是气孔因素造成的，属于气孔限制。这是由于气温过高，光照度较大，蒸腾作用较强，大气相对湿度较低，促使叶片通过关闭气孔来减少水分蒸发，从而避免过度失水，这与前人的研究结果相同[31]。CK和T3的第一个峰值Gs下降但Ci升高，则表明主要由非气孔因素导致，在高温和强光照条件下，光系统Ⅱ可能受到过度能量的损伤，导致光抑制和电子传递效率下降。同时，高温也会影响CO2羧化酶的活性，降低CO2固定效率[32]。此外，强光和高温下，ATP 和NADPH 的供应不足，也会影响三碳循环的正常进行，导致光合作用效率降低[33-34]。总体而言，非气孔因素主要通过损伤光合结构和干扰碳代谢过程从而影响Pn。
植物Pn的变化趋势与I的变化规律呈现密切的相关性。当植物的LSP高于光照度日变化的最大值时，二者的趋势一致，这一现象在玉米[35]、水稻[36]和小麦[37]等高光效植物中得到证实。而当植物的LSP低于I 的最大值时，如果该植物对强光环境具有较强的适应性或利用能力，Pn仍能保持较高水平，不会出现明显的“午休”现象。从各施肥处理Pn来看，两次的峰值都相对较高，表明鸡心果具有较好的高光适应能力和较高的光合作用效率，反映出鸡心果在光照变化中的良好协调性和适应性。相比之下，CK的Pn较低，下降较为明显，表明该处理的光合作用能力较弱。
不同施肥处理下，Gs和Tr的日动态趋势均呈现出一定的规律性。在早晨Gs随着光照度的增加逐渐升高，叶片蒸腾作用增强，气孔逐渐打开以满足光合作用对CO2的需求，Tr和Gs均升高，并在光照较强的10：00左右达到第一个高峰。随后在中午强光和高温条件下，植物为了避免过度失水，气孔闭合程度加大，Tr和Gs出现下降趋势，这种“午休”现象是植物对环境胁迫的适应性反应。下午时段，随着太阳角度的变化，光照度和温度逐渐降低，此时环境条件相对更加适宜，植物会重新打开部分气孔以促进气体交换，吸收更多的CO2来维持光合作用，促使Tr和Gs在午后略有回升。从整体情况来看，随着施肥量的增大，各施肥处理下的Tr和Gs均高于CK，说明施肥对这两个生理指标有一定的促进作用，即CK＜T1＜T2＜T3，并且各组处理都呈现出不同的双峰曲线。由于施肥量不同会影响根系对水分和养分的吸收能力，从而影响植物的Tr和Gs的动态变化[38-39]。较高的施肥量提高了根系的吸水能力，缓解了中午的水分胁迫[340]，导致下午峰值的出现时间有所延迟。CK未施肥，导致植株的营养水平较低，影响光合作用的效率和气孔调节的灵敏度。在早晨光照度逐渐增加的阶段，由于缺乏充足的养分支持，气孔开启较慢，光合及蒸腾速率的上升推迟，因此峰值出现时间比T1和T2较迟。
3.2 不同光响应模型对鸡心果光响应曲线的拟合
光响应模型已成为研究植物光合作用的重要工具，对植物光响应参数的了解起到了极大的推动作用[41]。光响应曲线是分析植物光合生理的重要内容之一，是准确揭示光反应机制的关键[42-44]。然而，由于植物光响应参数的多样性，不同植物适用的光响应模型也各不相同。刘强等[45]研究发现，直角双曲线修正模型在拟合长白落叶松冠层数据时具有良好的精度与稳定性。肖丹丹等[46]通过对5种榆属植物进行分析，认为指数模型拟合效果最佳。李雪飞等[47]在研究丛生竹叶片光响应特性时，同样认为直角双曲线修正模型具有较优的拟合性能。本研究中采用4 种光响应模型对鸡心果光响应曲线进行拟合，所有模型的R²均超过0.99，均表现出优异的拟合性。NHM 的决定系数R2明显高于其他3 个模型，MRHM 和EM 的R2相近，RHM 的R2拟合效果最差；从RMSE 和MAE 来看，MRHM 在T1处理下的RMSE高于EM，其余拟合的RMSE和MAE均小于EM。因此，MRHM在模拟鸡心果不同施肥处理下光响应曲线时拟合性最佳，可作为鸡心果光响应曲线拟合的最适模型。
3.3 不同光响应模型对鸡心果光响应的影响
α表示植物光合作用中低光环境下光能转化的效率，α值越高，表明叶片在光能转化方面的效率越高[48]。LSP则反映植物在强光环境下的光能利用能力，其数值越高，表示植物能够在强光条件下更有效地进行光合作用[49]。对灌浆期玉米等[15]植物研究发现，随着施肥量的增加，植物的α、Pn max、LSP、LCP和Rd均呈上升趋势。在本研究中，4种不同施肥处理下的鸡心果α 随着施肥量的增加也呈不断升高的趋势，说明鸡心果在施肥量增加的条件下能够更有效地利用光能进行光合作用。施肥量的增加改善了植物的营养供应，增强了其光合作用的能力，从而提高了α。这一结果表明，适当的施肥能够优化鸡心果的生长条件，促进其光合作用效率的提高，进而增强其生物量的积累能力和生产力。而4种不同施肥处理下的鸡心果LSP均大于1200 μmol·m-2·s-1，并随施肥量增加而增加，这与鸡心果原产于辽宁地区、长期适应高光照环境，因而具备较强的强光响应与利用能力有关。LCP表示光合作用中光合产物与呼吸作用消耗达到平衡时的光照度，而Rd是植物在光照不足或无光照条件下维持基本代谢所需的能量消耗。这两个指标的数值越低，说明植物消耗的有机物越少，适应弱光环境的能力越强[50]。本研究中，随着施肥量的增加，鸡心果的Rd 逐渐增大，LCP 逐渐减小。与其他报道结果一致[51]，表明施肥显著提升了鸡心果对光环境的适应能力，尤其提高了其对强光辐射的吸收与利用效率。
4 结 论
（1）不同施肥处理对鸡心果光合气体交换参数的日动态产生了显著影响，随施肥量的增加，Tr和Gs显著上升，Pn虽有所增加，但未达显著水平；Ci呈下降趋势，但差异不显著。
（2）4种光响应模型中，MRHM对鸡心果光响应曲线拟合效果最好，其拟合的光响应参数α、Pn max、LSP、LCP和Rd与实测值最为接近，MRHM的RMSE和MAE较其他3个模型小，为最适用于本试验条件的光响应模型。
（3）适当增加施肥量有助于鸡心果更有效地利用光能进行光合作用，随着试验施肥量的增加，鸡心果的光响应参数α、Pn max、LSP和Rd逐步上升，LCP逐步降低。
（4）T3处理即1.33 kg 施乐镁大量元素水溶肥和5.34 kg 有机水溶肥料保根生根膨果液的光合参数优于其他处理，为本试验条件下较优的施肥方案，但仍低于鸡心果的最适营养需求，后续应细化施肥梯度，以进一步评估其对植物生理生长的影响。
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