桃小食心虫（Carposina sasakii）属鳞翅目蛀果蛾科，主要分布于中国、日本及东南亚各国和俄罗斯远东等地区[1]。该虫寄主广泛，以幼虫钻蛀苹果、桃、梨、枣、山楂等果实为害，造成畸形果、烂果，直接影响果品产量和品质，造成严重的经济损失[2]。因其幼虫钻蛀果实为害、越冬代出土时间不整齐等特性，导致其防治难度较大。果园防治桃小食心虫的主要措施有果实套袋、化学防治和性信息素诱杀等[3]。果实套袋能有效防止成虫产卵及幼虫蛀食，但存在费工费时、易引起生理性病害、果实品质下降等问题[4]。化学防治则存在破坏生态、对钻蛀幼虫防治效果不佳等问题。性信息素防治法具有防治专一性强、对环境无污染、对天敌安全等优点，是高效防治桃小食心虫的重要绿色防控技术。
果园采用桃小食心虫性诱芯来监测和诱杀雄虫，而性诱杀法的防效与成虫交配习性、虫口密度和雌雄性比有关，同时桃小食心虫雄虫具有多次交配的习性，这会导致少量雄虫能与较多雌虫交配并大量繁衍后代[5]，从而降低性诱芯防效。雄虫种群数量的降低使雌虫可能无法在羽化初期与雄虫交配，导致雌虫出现延迟交配，而关于桃小食心虫雄虫多次交配以及雌虫延迟交配对其繁殖能力影响的研究还未见报道。因此，笔者通过研究桃小食心虫交配习性对其繁殖能力的影响，综合评估性诱芯对桃小食心虫种群数量的控制效果，以期为评价并改进桃小食心虫性信息素在果园中的应用效果提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
供试昆虫：桃小食心虫试虫采自中国农业科学院郑州果树研究所新乡综合试验基地苹果园。苹果园采集虫果后，在温度（28±1）℃、相对湿度75%、光周期15L∶9D的人工气候箱中饲养（RDN-500C人工气候箱，宁波扬辉仪器有限公司），待其脱果结茧。试验前将每个茧单独放置在塑料瓶中，待成虫羽化后将雌雄虫分类进行试验。
1.2 方法
1.2.1 桃小食心虫雄虫交配行为研究 桃小食心虫雄虫交配行为研究参考王雪丽等[6]的方法，具体如下：将1只1日龄未交配桃小食心虫雄虫和2只1日龄未交配雌虫放入培养皿中交配，在培养皿中放1个加有10%蜂蜜水的脱脂棉球提供营养，用红外高清摄像头观察培养皿中桃小食心虫的交配情况，每24 h 记录交配结果，根据雄虫是否交配来更换培养皿内的雌虫。如发现雄虫已交配，则更换此培养皿中的所有雌虫，放入2只新的1日龄未交配雌虫与雄虫交配。如雄虫在24 h内未交配，则持续观察，如果3 d 内还未交配，则更换2 只新的1 日龄雌虫与雄虫交配，每天更换培养皿内的10%蜂蜜水脱脂棉球，至雄虫死亡为止，统计每只桃小食心虫雄虫的每日交配次数、总交配次数、交配时间段、交配时长、首次和末次交配日龄。将每只雄虫的交配行为作为1个处理，总计23次重复。
1.2.2 桃小食心虫雄虫日龄对交配率的影响 统计1.2.1 中各日龄雄虫与雌虫的交配率，将每5 只雄虫在各日龄与1日龄未交配雌虫的交配率作为1个处理，每个处理4 次重复，各日龄雄虫的交配率/%=该日龄雄虫发生交配的数量/试验总雄虫数×100。
1.2.3 桃小食心虫雌虫产卵研究 将1.2.1 中的雌虫分别放入含有10%蜂蜜水脱脂棉球的培养皿中单独饲养，在培养皿中放入刮有毛茬的滤纸片供其产卵。每天更换滤纸片和脱脂棉球，观察并记录雌虫产卵前期、产卵天数、产卵量和孵化率。通过监控录像和雌虫是否产下可孵化的卵来判断该雌虫是否已交配。将每头交配过的雌虫作为一个处理，统计其产卵前期、产卵天数、产卵量和孵化率，总计56次重复。
1.2.4 桃小食心虫雄虫交配次数对雌虫产卵量和孵化率的影响 统计1.2.1中每头雄虫的交配次数、雌虫产卵量和孵化率，分析雄虫交配次数对雌虫产卵量和孵化率的影响，将每头交配过的雌虫作为一个处理，总计56次重复。
1.2.5 桃小食心虫雌虫延迟交配对交配率的影响将1只1日龄未交配雌虫与1只1日龄未交配雄虫配对，放入含有10%蜂蜜水脱脂棉球的培养皿中，按同样方法将2日龄、3日龄、4日龄未交配雌虫与1日龄未交配雄虫配对，在监控下每24 h观察交配情况，如有某日龄雌虫未交配，则重新更换1 日龄雄虫继续观察。统计各个日龄雌虫与雄虫的交配率，将每4只各日龄的雌虫与1日龄未交配雄虫的交配率作为1 个处理，每个处理4 次重复。各日龄雌虫的交配率/%=该日龄雌虫交配数/该日龄总雌虫数×100。
1.2.6 桃小食心虫雌虫延迟交配对产卵量和孵化率的影响 将1.2.5 中交配的雌虫分别放入含有10%蜂蜜水脱脂棉球的培养皿中单独饲养，在培养皿中放入刮有毛茬的滤纸片供其产卵。每天更换滤纸片和脱脂棉球，观察并记录各日龄雌虫产卵量和孵化率，分析雌虫日龄对其产卵量和孵化率的影响。每个日龄的雌虫作为1 个处理，每个处理16 次重复。
1.3 数据分析
使用SPSS 27分析试验数据。采用单因素方差分析雄虫日龄对交配率的影响、雄虫交配次数对雌虫产卵量和孵化率的影响以及雌虫延迟交配对交配率、产卵量和孵化率的影响。使用Graphpad Prism 8绘图。
2 结果与分析
2.1 桃小食心虫雄虫交配行为指标分析
由图1 可知，每只桃小食心虫雄虫一生平均交配2.4只雌虫，最多交配4只，最少交配0只。每只雄虫平均交配时长为75.6 min，最短为46 min，最长为196 min。每只雄虫每日最多与1 只雌虫交配，平均每日交配0.8 只（图2）。交配开始于00：00—03：00之间，00：00—01：00的交配率最低，为8.9%，01：00—02：00 的交配率最高，为53.6%，02：00—03：00的交配率为37.5%（图3）。雄虫平均首次交配日龄为1.2 d，平均末次交配日龄为3.1 d（图4）。雄虫在1 日龄就可与雌虫交配，最多到4日龄仍能与雌虫交配。
图1 桃小食心虫雄虫交配时长与次数
Fig.1 Mating duration and mating frequency of Carposina sasakii males
图2 桃小食心虫雄虫每日交配次数
Fig.2 Daily mating frequency of Carposina sasakii males
图3 桃小食心虫雌雄虫在不同时间段的交配率
Fig.3 Mating percentage of Carposina sasakii males during different time periods
图4 桃小食心虫雄虫首次与末次与雌虫交配时的日龄
Fig.4 Day-age of Carposina sasakii male at first and last mating with females
2.2 桃小食心虫雄虫日龄对交配率的影响
如图5 所示，桃小食心虫雄虫交配率随雄虫日龄增加而降低，其中4 日龄雄虫交配率显著低于其他日龄（4 日龄vs 3 日龄：P=0.017；4 日龄vs 2 日龄：P＜0.01；4日龄vs 1日龄：P＜0.01）。
图5 桃小食心虫雄虫日龄对其与雌虫交配率的影响
Fig.5 Effects of male day-age on the mating rate of Carposina sasakii
2.3 桃小食心虫雌虫产卵行为指标分析
桃小食心虫平均产卵前期为2.3 d，平均产卵期为4.1 d（图6）。单雌平均产卵量为84.2 粒，卵平均孵化率为73.4%（图7）。
图6 桃小食心虫雌虫产卵前期和产卵时间
Fig.6 Pre-oviposition periods and oviposition duration of Carposina sasakii females
图7 桃小食心虫单雌产卵量和孵化率
Fig.7 Egg production and hatching rate of single Carposina sasakii female
2.4 桃小食心虫雄虫交配次数对雌虫产卵量和孵化率的影响
如图8 所示，桃小食心虫雄虫交配次数并不显著影响雌虫产卵量和孵化率（产卵量：P=0.617；孵化率：P=0.235），这表明雄虫多次交配不影响雌虫的生殖能力。
图8 桃小食心虫雄虫交配次数对雌虫产卵量和孵化率的影响
Fig.8 Effects of male mating frequency on female egg production and hatching rate of Carposina sasakii
2.5 桃小食心虫雌虫延迟交配对交配率、产卵量和孵化率的影响
如图9所示，随着桃小食心虫雌虫日龄的增加，雌虫交配率逐渐降低，其中4 日龄雌虫交配率显著低于1日龄雌虫（P=0.012）。如图10所示，雌虫产卵量随雌虫日龄的增加而降低，其中1 日龄雌虫产卵量显著高于其他日龄雌虫（1 日龄vs 2 日龄：P=0.032；1 日龄vs 3 日龄：P=0.011；1 日龄vs 4 日龄：P＜0.01）。同时，雌虫卵孵化率随雌虫日龄增加而降低，其中2、3、4日龄雌虫卵孵化率显著低于1日龄雌虫（P＜0.01），3、4 日龄雌虫卵孵化率显著低于2日龄雌虫（P＜0.01）。
图9 桃小食心虫雌虫日龄对交配率的影响
Fig.9 Effects of female day-age on the mating rate of Carposina sasakii
图10 桃小食心虫雌虫日龄对雌虫产卵量和孵化率的影响
Fig.10 Effects of female day-age on egg production and hatching rate of Carposina sasakii
3 讨 论
性信息素具有灵敏度高、专一性强、对环境友好等特点，符合绿色农业发展理念，因此成为目前果园用于监测和防治桃小食心虫的重要手段[7]，但对其防治效果还需进一步科学评价。笔者在本研究中发现，桃小食心虫成虫在1日龄即可交配，且雄虫具有多次交配的习性，每只雄虫一生平均与2.4只雌虫交配，最多可与4 只雌虫交配，高于张领耘等[8]所发现的每只雄虫最多与3 只雌虫交配。此外，与不同交配次数的雄虫交配过的雌虫的产卵量和孵化率均无显著差异，即多次交配对雌虫的生殖能力无显著影响。以上结果表明，由于桃小食心虫雄虫具有多次交配的习性，当田间虫口高密度发生时，尽管通过性信息素诱杀了大部分雄虫，但仍然有部分雄虫通过多次交配使雌虫完成授精，较高的产卵量和卵孵化率会造成较高的虫果率发生，因此需结合其他措施才能达到有效防控的目的。
笔者在本研究发现，桃小食心虫雌虫一生只能交配1 次，大部分雌虫在交配1 d 后即可产卵，少部分在交配2 d后产卵，平均产卵前期为2.3 d，雌虫平均产卵期为4.1 d。雄虫多于羽化当日即可交配，少数在2日龄或更晚才与雌虫第1次交配，每天最多交配1次，平均首次交配日龄为1.3 d，平均末次交配日龄为3.1 d，随日龄的增加交配率显著下降，表明雄虫的有效交配时段并不长。此外，雌虫交配率、产卵量和孵化率也随雌虫日龄的增加而下降，表明雌虫延迟交配会显著降低其繁殖能力，与在马铃薯块茎蛾[9]和皂角豆象[10]上的研究结果相同，这是由于随着雌虫日龄的增加，卵母细胞的产生被抑制，自身会吸收卵细胞以获得营养，同时卵母细胞的降解产物也会干扰受精，从而降低雌虫的繁殖能力[11]。因此，当田间虫口密度较低时，可利用桃小食心虫交配前期、连续数天交配这些窗口，通过性信息素诱杀雄虫改变性比，延迟雌虫交配时间，降低雌虫交配率，可有效降低桃小食心虫种群数量，进而达到绿色防控的目的。本研究中桃小食心虫在28 ℃下单雌平均产卵量为87.0粒，卵平均孵化率为73.1%，而根据李定旭等[12]的研究，桃小食心虫在29 ℃下单雌平均产卵量为78.7 粒，卵平均孵化率为70.16%，略低于本研究结果，这表明温度会影响桃小食心虫的生殖能力，短时高温胁迫会显著降低桃小食心虫雌虫的产卵量和卵孵化率[13-14]。
桃小食心虫成虫一般在傍晚和夜间较为活跃，本研究中雌雄虫交配发生于00：00—03：00，平均交配时长为76.9 min，这与张领耘等[8]的研究结果一致。侯无危等[15]的田间试验结果表明，杀虫灯对桃小食心虫有强烈的引诱作用，尤其是能够大量诱杀雌虫。因此，可利用桃小食心虫趋光性和夜间交配的特点，在田间虫口高发世代设置杀虫灯诱杀桃小食心虫，作为对性信息素的补充。
利用性信息素诱杀桃小食心虫的效果和诱捕器种类、颜色、密度、悬挂高度等因素有关[16-18]。当田间设置的诱芯密度较大时，桃小食心虫雄虫会受到迷向干扰作用，使其无法找到雌虫，从而抑制或延迟交配。笔者在本研究中发现，雌虫延迟交配会显著降低雌虫交配率、产卵量和孵化率，从而降低后代种群数量，表明性信息素迷向法对桃小食心虫也有较好的防治效果。
4 结 论
本研究结果表明，桃小食心虫雄虫一生最多能与4 头雌虫交配，与雌虫的交配率随日龄增加而降低，交配时间段较为集中，雄虫交配次数不影响雌虫的繁殖能力，而雌虫延迟交配则会对雌虫交配率、产卵量和孵化率产生较大的不利影响，从而降低雌虫繁殖能力。因此，可根据以上特点，当田间虫口高密度发生时，将性信息素诱捕和其他多种防治措施（如杀虫灯诱捕、化学防治等）联合使用，在短时间内降低成虫数量，可有效达到防治的目的；而在桃小食心虫田间虫口低密度发生时段，性信息素诱杀可以达到持续压低种群数量、有效预防虫害发生的绿色防控目的。
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