我国梨（Pyrus L.）栽培历史悠久，2023 年全国梨产量为1986万t，位居世界第一（FAOSTAT）[1]。中国南方地区气候温暖湿润，是早熟梨的优势产区，近年来梨树在江苏、浙江、福建等省大面积种植。在南方梨产区，春季开花坐果阶段常遭遇持续性低温阴雨及晚霜冻害天气侵袭，导致坐果率显著降低；果实发育中前期持续性低温阴雨天气，导致光照严重不足和空气湿度偏高，易造成果实品质低劣、病害严重等问题[2-4]，严重制约梨产业的可持续发展。避雨栽培是一种通过设施覆盖手段有效改变微气候环境、构建相对稳定且适宜果树生长的微域空间、防止自然灾害并实现果实成熟期精准调控的栽培模式[5]，近年来被广泛应用在梨[6-7]、葡萄[8-9]、桃[10]和樱桃[11]等果树栽培中。
研究表明，避雨栽培可有效减少果树病害的发生，同时对果树的光合作用和果实品质形成具有显著影响。黄新忠等[12]研究表明，避雨栽培能够降低梨树叶部病害发生率，有效抑制梨早期落叶现象；类似地，避雨栽培能有效降低猕猴桃溃疡病的发生[13]，避雨栽培还能显著降低葡萄霜霉病和炭疽病的发病率[8-9]。植物叶片的光合作用能够产生其生长发育所需的干物质和有机物，光合作用的强弱决定了作物的生长发育的好坏[14]。猕猴桃上的研究表明，避雨栽培可维持红阳猕猴桃在生长旺盛期的平均净光合速率，优化植株光合作用，提高果实品质[15]；郭靖[16]研究表明避雨栽培可以增强夏黑葡萄叶片的光合作用；任俊鹏等[17]研究表明，避雨栽培增加了阳光玫瑰葡萄叶片面积和叶绿素含量，提高了气孔导度，利于其叶片的生长和光合积累。叶片光合作用能力的提升，可增加干物质糖的积累，提升果实品质[14]。杨梅采用避雨栽培后，单果质量、可溶性固形物含量、固酸比和糖酸比显著高于露地栽培[18]；甜樱桃避雨栽培模式显著降低果实可滴定酸含量，同时显著提高可溶性蛋白、可溶性固形物及花青苷含量[19]；蓝莓避雨栽培显著提升果实的可溶性糖和可溶性蛋白含量，同时降低有机酸含量[20]；猕猴桃避雨栽培单果质量、可溶性固形物和可溶性糖含量显著高于露地栽培，维生素C和可滴定酸含量低于露地栽培[21]；梨品种翠冠和苏翠1号在避雨条件下可溶性糖积累量升高，特别是蔗糖含量在发育后期显著上升[7]。此外，避雨栽培对果实的着色有一定的影响，孟祥云等[22]研究表明，避雨栽培可以提高葡萄果皮色泽明亮度L*值和黄蓝色度b*值，但红绿色素a*值和色差饱和度c*值均低于露地栽培；在柑橘上的研究表明，避雨栽培可以改善其果实外观品质[23]。
果实糖酸积累较为复杂，涉及多种酶的协同或拮抗调控[24]。在蔗糖代谢过程中，蔗糖合酶（SS）、蔗糖磷酸合酶（SPS）与蔗糖转化酶（INV）发挥重要作用[25]，其中SS/SPS 活性比与蔗糖含量呈显著正相关，而INV活性则表现相反。己糖激酶（HXK）和果糖激酶（FRK）作为己糖磷酸化核心酶类，直接影响果糖和葡萄糖的生物合成[26]。就果实有机酸而言，其主要与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、NAD依赖型异柠檬酸脱氢酶（NAD-IDH）、柠檬酸合成酶（CS）、苹果酸酶（NADP-МE）及苹果酸脱氢酶（МDH）等酶的动态调控相关[27]。关于露地栽培下水果果实糖酸积累及相关代谢酶活性研究较多[28-30]，然而避雨栽培下果实发育进程中糖酸积累差异及其相关代谢酶活性研究报道较少。
目前关于梨避雨栽培的报道多集中于栽培品种的物候期、生长特性及经济效益等方面的研究，对其不同生长发育时期叶片特性、果实品质及相关酶活性的研究相对较少。笔者在本研究中以最新选育的绿皮砂梨品种浙梨6 号为试验材料，通过比较避雨栽培和露地栽培下梨树不同果实发育时期的叶片光合特性、果实外观、可溶性糖与有机酸含量及其关键代谢酶活性变化等，旨在解析避雨栽培对砂梨品质形成的调控机制，为南方早熟砂梨产区推广避雨栽培模式提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地点
试验在福建省建宁县溪口镇枧头村国家梨产业技术体系生产示范园开展。避雨栽培处理采用钢架连栋塑料大棚应用棚架栽培模式（简称避雨栽培），顶高3.5 m，肩高2.7 m，单栋宽4 m，南北走向。对照处理为常规露地棚架栽培模式（简称露地栽培）。供试材料为3年生浙梨6号，树形为双臂顺行式，株行距4 m×4 m。两个栽培区立地和管理条件一致。
1.2 叶片光合分析与果实样品采集
试验于2024 年4 月12 日至2024 年7 月23 日进行。选择天气晴朗的上午9：00—11：00，每株树随机选择3 片树冠中层向阳方向并充分展开的叶片，使用LI-6400XT 型便携式光合作用测量仪（LI-COR）进行光合指标的测定，每3株树为1个重复，每个叶片重复检测3 次；叶片叶绿素含量采用叶绿素仪（SPAD）进行测定。
选择树龄一致、生长健壮树体，于盛花后30、50、70、100、120 d分别收集各测试树体东、南、西、北4个方向的果实，共计150个果；参照《梨种质资源描述规范和数据标准》测定果实单果质量、纵径和横径，然后将果肉与果皮分离，分别保存于-80 ℃超低温冰箱备用。
1.3 果皮不同发育时期酚类物质与木质素含量测定
叶片总酚含量采用福林比色法测定，具体操作参考Yazdani等[31]的测定方法；木质素含量测定采用格锐思公司的木质素含量试剂盒（G0708W48）测定。每个样品设置3个生物学重复。
1.4 果实不同发育时期可溶性糖含量测定
总糖、蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇含量分别采用格锐思公司的试剂盒（总糖：G0503W，蔗糖、葡萄糖、果糖：G0545W，山梨醇：G0560W）进行测定。每个样品设置3个生物学重复。
1.5 果实不同发育时期有机酸含量测定
有机酸的提取参考王佳悦等[32]的方法。准确称取1.000 0 g 果肉样品，加入5 mL 超纯水，4 ℃研磨匀浆120 s，4 ℃超声30 min，超声后12 000 r·min-1 4 ℃离心10 min，保留上清液，过滤，待上机检测。精确称取5 mg的各标准品置于棕色容量瓶，用超纯水定容至刻度线，作为1 mg·mL-1的单标储备液。移取0.5 mL 的各单标储备液至5 mL 棕色容量瓶中，超纯水定容至刻度，作为0.1 mg·mL-1的标准中间液，标准工作曲线用超纯水配制。采用Agilent HPLC1260高效液相色谱仪进行有机酸含量测定。
1.6 糖代谢相关酶活性测定
采用格锐思公司试剂盒分别检测各果肉样品的己糖激酶（G0810W）、果糖激酶（G0871W）、蔗糖合成酶（合成方向）（G0512W）、蔗糖磷酸合成酶（G0515W）、可溶性酸性转化酶（G0517W）活性，每个样品设置3个生物学重复。
1.7 有机酸代谢相关酶活性测定
采用格锐思公司试剂盒分别检测不同发育时期果肉样品的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（G0606W）、NADP-苹果酸酶（G0818W）、NAD-苹果酸脱氢酶（G0821W）、NAD-异柠檬酸脱氢酶（G0833W）和柠檬酸合酶（G0834W）活性，每个样品设置3个生物学重复。
1.8 数据分析
采用双尾T检验进行差异显著性分析，P＜0.01为极显著差异，P＜0.05为显著差异；采用ggplot2软件包进行数据可视化。
2 结果与分析
2.1 避雨栽培对浙梨6号果实外观品质的影响
如图1 所示，盛花后70 d，露地栽培的浙梨6 号果皮表面出现明显的褐色锈斑，且随着果实的生长发育，褐斑面积逐渐增大，并于果实完全成熟期覆盖大部分果表，最终形成褐皮果；而避雨栽培的浙梨6号果面光滑，仅在果实发育后期（盛花后100～120 d）果点附近才出现零星褐色锈斑，但整体果面偏绿。
图1 不同栽培模式下浙梨6 号不同发育期果实外观
Fig.1 The appearances of Zheli No.6 fruits at different development stages under different cultivation patterns
2.2 避雨栽培对浙梨6号果实发育的影响
如图2 所示，盛花后30～100 d，避雨栽培浙梨6号的单果质量、横径和纵径均高于露地栽培，但有且仅有盛花后30 d 的单果质量、横径和纵径较露地栽培显著增大（图2-A～C），果实成熟后避雨栽培浙梨6号的单果质量和纵径显著低于露地栽培。果形指数分析结果显示，仅在盛花后30 d显著低于露地栽培，随着果实的生长发育果形指数与露地栽培表现趋于一致（图2-D）。
图2 不同栽培模式下浙梨6 号不同发育期果实单果质量、纵横径和果形指数变化
Fig.2 Changes of fruit mass,longitudinal and cross diameter,fruit shape index of Zheli No.6 at different development stages under different cultivation patterns
2.3 避雨栽培对浙梨6号果皮总酚与木质素含量的影响
由图3可知，露地栽培的浙梨6号果皮总酚含量在盛花后70 d和120 d显著高于避雨栽培，但在盛花后100 d 避雨栽培的浙梨6 号果皮总酚含量显著高于露地栽培；此外，两种栽培模式下浙梨6号果皮木质素含量均在盛花后70 d 含量最高，而露地栽培浙梨6 号果皮木质素含量极显著高于避雨栽培，但成熟期（盛花后120 d）果皮木质素含量无显著差异。
图3 不同栽培模式下浙梨6 号不同发育期果皮总酚与木质素含量变化
Fig.3 Changes of pericarp total phenol and lignin content of Zheli No.6 at different growth and development stages under different cultivation patterns
2.4 避雨栽培对浙梨6号叶片光合特性的影响
如图4所示，随着果实的发育，两种栽培模式浙梨6 号叶片的叶绿素含量呈逐渐上升的趋势，且避雨栽培盛花后30 d、70 d 和100 d 的浙梨6 号叶片叶绿素含量均显著高于露地栽培（图4-A）。就叶片光合作用分析而言，露地栽培盛花后100 d的浙梨6号叶片净光合速率显著高于避雨栽培（图4-B），而避雨栽培浙梨6号叶片气孔导度则整体显著高于露地栽培，呈先下降后上升的趋势（图4-C）；类似地，两种栽培模式的浙梨6号叶片胞间CO2浓度也随着果实发育而呈先下降后上升趋势，且各模式下各发育期的叶片胞间CO2浓度均无显著差异（图4-D）。
图4 不同栽培模式下浙梨6 号不同发育期叶片光合指标变化
Fig.4 Changes of leaf photosynthetic indexes of Zheli No.6 at different growth and development stages under different cultivation patterns
2.5 避雨栽培对浙梨6号果实可溶性糖组分含量的影响
随着果实的发育，两种栽培模式浙梨6号果实总糖、山梨醇、果糖、葡萄糖和蔗糖含量呈逐渐上升的趋势（图5）。露地栽培盛花后30～100 d的浙梨6号果实总糖含量显著高于避雨栽培，但盛花后120 d总糖含量显著低于避雨栽培（图5-A）；露地栽培除盛花后30 d浙梨6号果实山梨醇含量显著高于避雨栽培外，其他发育期无显著差异（图5-B）；露地栽培盛花后30 d、50 d和100 d浙梨6号果实果糖含量显著高于避雨栽培，其他发育期无显著差异（图5-C）；避雨栽培盛花后120 d浙梨6号果实葡萄糖含量和蔗糖含量显著高于露地栽培，其他发育期则显著低于露地栽培（图5-D、E）。
图5 不同栽培模式下浙梨6 号不同生长发育期果实可溶性糖组分变化
Fig.5 Changes of fruit soluble sugar contents of Zheli No.6 at different growth and development stages under different cultivation patterns
2.6 避雨栽培对浙梨6 号果实苹果酸、柠檬酸和奎宁酸含量的影响
避雨栽培盛花后50～70 d 的浙梨6 号果实苹果酸含量显著高于露地栽培，而盛花后120 d苹果酸含量显著低于露地栽培（图6-A）；除盛花后100 d 外，其他发育期避雨栽培浙梨6号果实柠檬酸含量显著高于露地栽培（图6-B）；避雨栽培盛花后50、100 和120 d 的浙梨6 号果实奎宁酸含量显著高于露地栽培，而盛花后70 d 奎宁酸含量则显著低于露地栽培（图6-C）。
图6 不同栽培模式下浙梨6 号不同生长发育期果实苹果酸、柠檬酸和奎宁酸含量变化
Fig.6 Changes of fruit malic acid,citric acid and quininic acid contents of Zheli No.6 at different growth and development stages under different cultivation patterns
2.7 避雨栽培对浙梨6号果实糖代谢相关酶活性的影响
随着果实的发育，两种栽培模式浙梨6 号果实的果糖激酶（FRK）活性变化趋势基本一致，避雨栽培盛花后100 d 的浙梨6 号果实FRK 活性显著低于露地栽培，而盛花后120 d浙梨6号果实FRK活性显著高于露地栽培（图7-A）；两种栽培模式浙梨6号果实己糖激酶（HXK）活性随着果实的生长发育逐渐升高，盛花后120 d 浙梨6 号果实的HXK 活性无显著差异（图7-B）；两种栽培模式浙梨6号果实蔗糖合成酶（SS）活性随着果实的生长发育总体呈上升的趋势，避雨栽培盛花后120 d浙梨6号果实的SS活性显著高于露地栽培（图7-C）；两种栽培模式浙梨6号果实的蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性随着果实的生长发育呈逐渐下降的趋势，盛花后120 d 浙梨6 号果实SPS活性无显著差异（图7-D）；两种栽培模式浙梨6号的可溶性酸性转化酶（S-AI）活性随着果实的发育呈逐渐下降的趋势，避雨栽培盛花后100～120 d的浙梨6号果实S-AI活性显著高于露地栽培（图7-E）。
图7 不同栽培模式下浙梨6 号不同生长发育期果实糖代谢相关酶活性变化
Fig.7 Changes of enzyme activities related to fruit sugar metabolism of Zheli No.6 at different growth and development stages under different cultivation patterns
2.8 避雨栽培对浙梨6号果实有机酸代谢相关酶活性的影响
图8显示，随着果实的生长发育，两种栽培模式浙梨6 号果实的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）活性变化趋势一致，都呈下降的趋势，盛花后30～70 d避雨栽培浙梨6号果实PEPC活性显著高于露地栽培（图8-A）；盛花后30～70 d，两种栽培模式浙梨6号NADP-苹果酸酶（NADP-МE）活性变化趋势一致，都呈上升-下降的趋势，盛花后120 d 避雨栽培模式浙梨6 号果实的NADP-МE 活性显著高于露地栽培（图8-B）；随着果实的发育，两种栽培模式浙梨6 号果实NAD-异柠檬酸脱氢酶（NAD-IDH）活性呈逐渐下降的趋势，避雨栽培浙梨6号果实的NAD-IDH活性显著高于露地栽培（图8-C）；盛花后30 d，避雨栽培浙梨6 号果实的NAD-苹果酸脱氢酶（NADМDH）活性显著高于露地栽培，盛花后120 d两种栽培模式浙梨6号果实的NAD-МDH活性无显著差异（图8-D）；盛花后100 d 露地栽培浙梨6 号果实的柠檬酸合酶（CS）活性显著高于避雨栽培，而盛花后120 d避雨栽培浙梨6号果实的CS活性显著高于露地栽培（图8-E）。
图8 不同栽培模式下浙梨6 号果实有机酸代谢相关酶活性分析
Fig.8 Changes of enzyme activities related to fruit organic acid metabolism of Zheli No.6 at different growth and development stages under different cultivation patterns
2.9 浙梨6号果实可溶性糖与有机酸含量及其相关代谢酶活性的相关性分析
果实可溶性糖含量与有机酸含量的相关性分析如图9-A所示，两种栽培模式浙梨6号果实可溶性糖含量与有机酸含量均呈负相关；避雨栽培浙梨6 号果实果糖、葡萄糖含量与柠檬酸含量呈显著负相关；露地栽培果糖含量与柠檬酸含量呈显著负相关，蔗糖含量与奎宁酸含量呈显著负相关。
图9 不同栽培模式下浙梨6 号果实可溶性糖与有机酸及其代谢酶活性的相关性分析
Fig.9 Analysis of the correlation between fruit soluble sugars,organic acids and their metabolic enzyme activities in Zheli No.6 under different cultivation patterns
FRK.果糖激酶；HXK.己糖激酶；SS.蔗糖合成酶；SPS.蔗糖磷酸合成酶；S-AI.可溶性酸性转化酶；PEPC.磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶；NADPМE. NADP-苹果酸酶；NAD-IDH. NAD-异柠檬酸脱氢酶；NAD-МDH. NAD-苹果酸脱氢酶；CS. 柠檬酸合酶；*. 表示处理间差异显著（P＜0.05）；**.表示处理间差异极显著（P＜0.01）。
FRK.Fructokinase;HXK.Hexokinase;SS.Sucrose synthase;SPS.Sucrose phosphate synthase;S-AI.Soluble acid invertase;PEPC.Phosphoenolpyruvate carboxylase;NADP-МE.NADP-malic enzyme;NAD-IDH.NAD-malate dehydrogenase;NAD-МDH.NAD-isocitrate dehydrogenase;CS.Citrate synthase;*.Indicate a significant differences(P＜0.05);**.Indicate a highly significant differences(P＜0.01).
进一步研究了浙梨6号果实可溶性糖含量与有机酸含量及其相关代谢酶活性的相关性。结果表明避雨栽培浙梨6 号果实的山梨醇含量与FRK、HXK活性呈显著正相关，果糖、葡萄糖含量与HXK 活性呈显著正相关，蔗糖含量与SS 活性呈显著正相关；露地栽培浙梨6 号果实的果糖含量与HXK 活性呈显著正相关，葡萄糖含量则与FRK、HXK 活性均呈显著正相关（图9-B）；避雨栽培浙梨6号果实不同发育时期苹果酸、奎宁酸含量与PEPC、NADP-МE 活性呈显著正相关，柠檬酸含量与NAD-МDH活性呈显著正相关（图9-C）。
3 讨 论
避雨栽培作为一种果树保护性栽培方式，可避免果实因淋雨导致着色不均等问题，在桃[33]、柑橘[23]、樱桃[34]等果树上采用避雨栽培可有效改善果实外观品质。本研究中应用避雨栽培的浙梨6号果面锈斑少，果实表面光滑，外观品质得到明显改善。研究表明木质素是梨果皮果锈的主要成分[35-36]。衡伟等[37]研究表明，花后75～125 d 是砀山酥梨芽变褐皮品种锈酥梨褐皮形成的关键时期，此时木质素含量显著升高；Jiang 等[38]研究表明盛花后50 d 是褐皮梨新玉木质素积累的关键时期，本研究中盛花后70～100 d 露地栽培的浙梨6 号果皮木质素含量显著高于避雨栽培，进一步证实了前人的研究结果。
避雨栽培除对果实外观品质有影响外，对果实大小及果形指数也有显著影响。陈佳鑫等[21]等研究表明，避雨栽培猕猴桃果实单果质量、纵径和横径均显著高于露地栽培；宋莎等[39]研究了贵州中部避雨栽培下7个甜樱桃品种果实性状，表明不同品种间的单果质量和果形指数受避雨栽培影响差异较大；肖金平等[33]研究表明，避雨栽培下丹霞玉露和迟玉露两个桃品种单果质量显著低于露地栽培；与露地栽培相比，避雨栽培的苏翠1号、翠冠、黄冠和粤引早脆果实单果质量显著提高[40-42]，而晚翠和黄花果实的单果质量则显著低于露地栽培[6]。本研究中，果实成熟期（盛花后120 d）避雨栽培浙梨6号果实的单果质量显著低于露地栽培，果形指数差异不显著，表明避雨栽培对果实单果质量和果形指数的影响因品种不同而表现不同。
叶片光合作用的强弱决定了果实的产量和果实品质。净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度是反映光合作用的重要指标[43]。戴美松等[44]研究表明葡萄避雨栽培净光合速率显著低于露地栽培，其主要原因是避雨设施棚顶覆膜对阳光的削弱与遮挡的影响，使避雨栽培光照度显著低于露地栽培，影响叶片光合效率，但是避雨设施内相对弱光环境可以促进叶片叶绿素含量提高[42，45]；任俊鹏等[17]研究也表明，避雨栽培下葡萄叶片蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均高于露地栽培，而净光合速率则低于露地栽培；杨俊强等[46]的研究表明，避雨设施虽然降低了设施内的光合有效辐射，但是减弱了光抑制现象，净光合速率不受影响。本研究中，避雨栽培浙梨6号叶片的气孔导度显著高于露地栽培，净光合速率在果实成熟期无显著差异，表明避雨栽培并没有影响梨叶片的净光合速率。同时，避雨栽培有效增加了梨叶片叶绿素含量，有利于对光能的捕获和吸收，从而有效利用弱光，提高植株的光合效率[47]。
研究表明，叶片高的光合效率可以增加光合产物，为果实糖合成及积累提供物质保障[48]。本研究中，盛花后120 d 避雨栽培浙梨6 号果实的总糖、蔗糖和葡萄糖含量显著高于露地栽培，与李刚波等[40]报道相一致，这可能与避雨栽培下浙梨6 号植株高的光合效率有关。类似地，避雨栽培也能促进桃果实的蔗糖和果糖积累，其含量可达露地栽培的两倍以上[33]。此外，果实的糖含量还与糖代谢相关酶活性密切相关[49-50]。研究表明，SS、SPS 和INV 活性与蔗糖代谢合成相关，HXK和FRK直接影响果糖和葡萄糖的生物合成[25-26]。张琮[51]研究发现避雨栽培东魁杨梅果实的SPS 活性显著高于露地栽培，且蔗糖含量与SPS活性呈显著正相关，与SS活性无显著相关性。本研究中避雨栽培浙梨6 号果实SS 活性显著高于露地栽培且与蔗糖含量呈显著正相关，而SPS活性在两种栽培模式下无显著差异且与蔗糖含量无相关性，表明不同物种影响蔗糖含量的代谢酶活性不同。HXK 是植物中唯一可以磷酸化葡萄糖的酶，是糖酵解途径的关键限速酶，在植物生长和发育过程中也起着至关重要的作用[52]。梨中有10 个HXK 基因，其中PbrHXK1 和PbrHXK3 与其酶活性变化趋势一致，且与己糖积累呈显著正相关[53]，本研究中两种栽培模式下浙梨6 号果实HXK 活性均与果糖、葡萄糖含量呈显著正相关。
有机酸含量也是影响梨果实品质的重要因素，苹果酸、柠檬酸和奎宁酸是梨果实中最主要的有机酸[54]。李刚波等[7]研究表明，避雨栽培翠冠和苏翠1号梨果实中的苹果酸、柠檬酸和奎宁酸含量显著低于露地栽培；王晓庆等[55]研究表明避雨栽培梨果实的有机酸含量显著低于露地栽培；猕猴桃[55]和杨梅[56]上也研究表明，避雨栽培可以降低果实中有机酸的含量，提高糖酸比。本研究结果显示，花后120 d 避雨栽培浙梨6 号果实的苹果酸含量显著低于露地栽培，与前人研究结果相一致。研究表明果实有机酸含量主要与PEPC、NAD-IDH、CS、NADPМE和МDH等酶的动态调控相关[27]。通过对3种酸与有机酸代谢相关酶进行相关性分析，发现避雨栽培浙梨6 号果实不同发育时期苹果酸、奎宁酸含量与PEPC 和NADP-МE 活性呈显著正相关，表明PEPC、NADP-МE 是导致避雨栽培浙梨6 号梨果实苹果酸含量低于露地栽培的两个关键酶。
4 结 论
综上所述，避雨栽培可降低浙梨6 号果皮木质素含量，有效抑制果面锈斑形成，使梨果面光滑美观；避雨栽培增加了浙梨6 号叶片叶绿素含量和提高了气孔导度，增加了干物质糖的积累，特别是总糖、葡萄糖和蔗糖含量；相关性分析表明，避雨栽培高的蔗糖含量可能与蔗糖合成酶（SS）活性相关，高的葡萄糖含量可能与己糖激酶（HXK）活性相关，而避雨栽培低的苹果酸含量与发育后期高的依赖细胞质NADP的苹果酸酶（NADP-МE）活性相关，增大果实糖酸比；总之，避雨栽培可显著提升梨果实外观品质和内在品质，可在南方梨产区推广应用。
[1] FAOSTAT.https：//www.fao.org/faostat/en/#data/QCL.
[2] 范净，陈启亮，杨晓平，张靖国，胡红菊.沙梨种质资源早期落叶返青分析及对次年开花量的影响[J].中国南方果树，2018，47（增刊1）：82-85.FAN Jing，CHEN Qiliang，YANG Xiaoping，ZHANG Jingguo，HU Hongju. Analysis on early leaf fall and greening of pear germplasm resources and its influence on flowering quantity in the next year[J].South China Fruits，2018，47(Suppl.1)：82-85.
[3] 唐晓华，欧毅，王玉霞，王进.南方早熟梨早期落叶及秋花调查初报[J].西南园艺，2004(3)：42.TANG Xiaohua，OU Yi，WANG Yuxia，WANG Jin. A preliminary report on the investigation of early leaf fall and autumn flowers of early-maturing pear in southern China[J]. Southwest Horticulture，2004(3)：42.
[4] 黄新忠，陈义挺，雷龑，蔡盛华，陈小明.福建梨早期大量落叶诱因与防控策略[J].中国农学通报，2010，26(2)：91-95.HUANG Xinzhong，CHEN Yiting，LEIYan，CAIShenghua，CHEN Xiaoming. Causes and control strategies of a large number of early falling leaves of pear in Fujian[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2010，26(2)：91-95.
[5] 赵涛，任陪娣，宋长年.中国设施果树栽培研究进展[J].现代农业科技，2018(16)：56-59.ZHAO Tao，REN Peidi，SONG Changnian. Research progress of greenhouse fruit cultivation in China[J]. Мodern Agricultural Science and Technology，2018(16)：56-59.
[6] 曾少敏，黄新忠，陈小明.不同梨品种避雨栽培生长发育、产量与果实品质比较[J].福建农业学报，2020，35(8)：837-844.ZENG Shaomin，HUANG Xinzhong，CHEN Xiaoming.Growth，development，and fruit quality and yield of varieties of pear under rain-shelter cultivation[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences，2020，35(8)：837-844.
[7] 李刚波，樊继德，赵林，张婷，张梅，韩金龙，杨峰.避雨栽培环境变化及其对早熟砂梨品质的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48(1)：77-85.LIGangbo，FAN Jide，ZHAO Lin，ZHANG Ting，ZHANG Мei，HAN Jinlong，YANG Feng. Changes of rain shelter environment and the effects on fruit quality of early-maturing pear[J].Journal of Northwest A & F University (Natural Science Edition)，2020，48(1)：77-85.
[8] 栗进朝，段罗顺，张晓申.避雨对葡萄病害和光照强度的影响[J].果树学报，2009，26(6)：847-850.LIJinchao，DUAN Luoshun，ZHANG Xiaoshen. Effect of rainproof cultivation on grape disease incidence and light intensity under the shelter[J]. Journal of Fruit Science，2009，26(6)：847-850.
[9] 曹锰，郭景南，魏志峰，高登涛，程大伟，孙晓文.避雨栽培对‘金手指’葡萄果实生长及香气物质组分的影响[J].果树学报，2015，32(5)：894-902.CAO Мeng，GUO Jingnan，WEI Zhifeng，GAO Dengtao，CHENG Dawei，SUN Xiaowen. Effects of rain-shelter cultivation on development and aromatic component of‘Gold Finger’grape[J].Journal of Fruit Science，2015，32(5)：894-902.
[10] 吴磊，柳洪入，陈妙金，吴大军，张波，殷学仁，徐昌杰，陈昆松.避雨栽培对桃果实挥发性物质形成的影响[J].园艺学报，2015，42(3)：535-544.WU Lei，LIU Hongru，CHEN Мiaojin，WU Dajun，ZHANG Bo，YIN Xueren，XU Changjie，CHEN Kunsong. Effects of rainshelter cultivation on formation of peach fruit volatile compounds[J].Acta Horticulturae Sinica，2015，42(3)：535-544.
[11] 李延菊，孙庆田，张序，姜学玲，李淑平，田长平，张福兴.避雨栽培对大樱桃园生态因子及生理特性的影响[J].果树学报，2014，31（增刊1）：90-97.LIYanju，SUN Qingtian，ZHANG Xu，JIANG Xueling，LIShuping，TIAN Changping，ZHANG Fuxing. Effects of rainshelter cultivation on ecological factors and physiological characteristics of sweet cherry[J]. Journal of Fruit Science，2014，31(Suppl.1)：90-97.
[12] 黄新忠，曾少敏，张长和，胡宁三，陈小明.避雨栽培控制梨早期落叶及二次开花效果试验[J].江西农业学报，2018，30(10)：19-22.HUANG Xinzhong，ZENG Shaomin，ZHANG Changhe，HU Ningsan，CHEN Xiaoming. Control effects of rain-shelter cultivation on early defoliation and reflorescence of pear trees[J].Acta Agriculturae Jiangxi，2018，30(10)：19-22.
[13] 饶菁.避雨栽培下微环境对猕猴桃溃疡病防控和品质的影响研究[D].重庆：重庆三峡学院，2023.RAO Jing.Effects of microenvironment on kiwifruit canker prevention and control and quality under rain shelter cultivation[D].Chongqing：Chongqing Three Gorges University，2023.
[14] 王红霞，张志华，玄立春.果树光合作用研究进展[J].河北农业大学学报，2003，26（增刊1）：49-52.WANG Hongxia，ZHANG Zhihua，XUAN Lichun.Advances in research of photosynthesis in fruit trees[J]. Journal of Hebei Agricultural University，2003，26(Suppl.1)：49-52.
[15] 古咸彬，郭书艳，陆玲鸿，宋根华，谢鸣，张慧琴.避雨栽培对‘红阳’猕猴桃光合作用及果实品质的影响[J].中国果树，2021(3)：63-67.GU Xianbin，GUO Shuyan，LU Linghong，SONG Genhua，XIE Мing，ZHANG Huiqin. Effects of rain-shelter cultivation on photosynthesis and fruit quality of‘Hongyang’kiwifruit[J].China Fruits，2021(3)：63-67.
[16] 郭靖.不同避雨栽培模式对夏黑葡萄生理特性和果实品质的影响[D].合肥：安徽农业大学，2015.GUO Jing. Effect of different rain-shelter cultivation modes on physiological characteristics and fruit quality of Summer Black grape[D].Hefei：Anhui Agricultural University，2015.
[17] 任俊鹏，郭建，毛妮妮，刘照亭.避雨栽培对阳光玫瑰葡萄光合特性的影响[J].江苏农业科学，2019，47(23)：186-189.REN Junpeng，GUO Jian，МAO Nini，LIU Zhaoting. Impact of shelter cultivation on leaf photosynthetic characteristics of Shine-Мuscat grape[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，2019，47(23)：186-189.
[18] 戚行江，梁森苗，陈海豹，俞浙萍，孙鹂，郑锡良，张淑文.促早栽培对杨梅叶片形态及果实成熟与品质的影响[J].果树学报，2023，40(11)：2403-2412.QIXingjiang，LIANG Senmiao，CHEN Haibao，YU Zheping，SUN Li，ZHENG Xiliang，ZHANG Shuwen. Effects of forcing cultivation on the leaf morphology，fruit ripening and quality of Myrica rubra[J]. Journal of Fruit Science，2023，40(11)：2403-2412.
[19] 田田.避雨栽培对樱桃光合特性、果实发育及相关基因表达的影响[D].贵阳：贵州大学，2020.TIAN Tian. Effects of rain-shelter cultivation on photosynthetic characteristics，fruit development and related gene expressions of cherry[D].Guiyang：Guizhou University，2020.
[20] 姚依林.光调控和避雨栽培对蓝莓生理生化及果实品质的影响[D].贵阳：贵州大学，2022.YAO Yilin.Effects of light regulation and rain shelter cultivation on physiology，biochemistry and fruit quality of blueberry[D].Guiyang：Guizhou University，2022.
[21] 陈佳鑫，廖钦洪，黄雅淇，陈乾，张文林，唐建民.不同栽培模式对红阳猕猴桃果实生长发育及品质的影响[J].核农学报，2023，37(7)：1435-1441.CHEN Jiaxin，LIAO Qinhong，HUANG Yaqi，CHEN Qian，ZHANG Wenlin，TANG Jianmin.Effects of different cultivation modes on growth and quality of Hongyang kiwifruit[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2023，37(7)：1435-1441.
[22] 孟祥云，王枝翠，王雨歌，樊新民，赵宝龙，刘怀锋.地面遮阴对新疆‘红地球’葡萄果实着色的影响[J].果树学报，2014，31(1)：60-65.МENG Xiangyun，WANG Zhicui，WANG Yuge，FAN Xinmin，ZHAO Baolong，LIU Huaifeng. Effects of terrestrial shading on the berry coloring of‘Red Globe’grape (Vitis vinifera L.) in Xinjiang[J].Journal of Fruit Science，2014，31(1)：60-65.
[23] 钱皆兵，陈子敏，杨荣曦，吴才有，洪增米.大棚设施栽培对滨海象山红桔园土壤理化性质及果实品质的影响[J].中国南方果树，2007，36(3)：9-10.QIAN Jiebing，CHEN Zimin，YANG Rongxi，WU Caiyou，HONG Zengmi. Effects of greenhouse cultivation on soil physical and chemical properties and fruit quality in Binhai Xiangshan red orange orchard[J].South China Fruits，2007，36(3)：9-10.
[24] LIX L，LIU L，МING М L，HU H J，ZHANG М Y，FAN J，SONG B B，ZHANG S L，WU J. Comparative transcriptomic analysis provides insight into the domestication and improvement of pear (P. pyrifolia) fruit[J]. Plant Physiology，2019，180(1)：435-452.
[25] RU L，CHEN B W，LIY X，WILLS R B H，LV Z F，LU G Q，YANG H Q. Role of sucrose phosphate synthase and vacuolar invertase in postharvest sweetening of immature sweetpotato tuberous roots[Ipomoea batatas(L.)Lam cv.‘Xinxiang’][J].Scientia Horticulturae，2021，282：110007.
[26] GRANOT D，KELLY G，STEIN O，DAVID-SCHWARTZ R.Substantial roles of hexokinase and fructokinase in the effects of sugars on plant physiology and development[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65(3)：809-819.
[27] LIQ H，QIAO X，JIA L T，ZHANG Y X，ZHANG S L. Transcriptome and resequencing analyses provide insight into differences in organic acid accumulation in two pear varieties[J]. International Journal of Мolecular Sciences，2021，22(17)：9622.
[28] 杨盛，白牡丹，郝国伟，张晓伟，杜海燕，高鹏，郭黄萍.‘玉露香’梨果实发育过程中糖、酸积累特性研究[J]. 果树学报，2019，36(8)：1013-1019.YANG Sheng，BAIМudan，HAO Guowei，ZHANG Xiaowei，DU Haiyan，GAO Peng，GUO Huangping. Study on sugar and organic acid accumulation during fruit development in‘Yuluxiang’pear[J].Journal of Fruit Science，2019，36(8)：1013-1019.
[29] 周子更，王梓博，金花林，安娇，朴一龙.软枣猕猴桃果实发育过程中糖酸合成相关酶活性变化[J].北方园艺，2021(19)：22-28.ZHOU Zigeng，WANG Zibo，JIN Hualin，AN Jiao，PIAO Yilong. Changes of enzyme activities related to glycolic acid synthesis during fruit development of Actinidia arguta[J].Northern Horticulture，2021(19)：22-28.
[30] 王立娟，蔡汝翠，肖图舰，马玉华，周俊良，金超，王壮.火龙果果实发育过程中糖和酸积累及相关酶活性分析[J].中国南方果树，2020，49(4)：39-43.WANG Lijuan，CAIRucui，XIAO Tujian，МA Yuhua，ZHOU Junliang，JIN Chao，WANG Zhuang.Analysis of sugar and acid accumulation and the related enzyme activities during the development of pitaya fruit[J].South China Fruits，2020，49(4)：39-43.
[31] YAZDANIN，ARZANIK，МOSTOFIY，SHEKARCHIМ.Antioxidative enzyme activity and internal browning of 1-methylcyclopropene-treated European pear fruits (cv.‘Shahmiveh’and‘Sebri’)[J]. International Journal of Food Science & Technology，2014，49(11)：2514-2520.
[32] 王佳悦，李光宗，李娟，单守明，李翔.水分胁迫对北红葡萄果实品质及有机酸合成基因表达的影响[J].果树学报，2025，42(2)：266-275.WANG Jiayue，LIGuangzong，LIJuan，SHAN Shouming，LIXiang. Effects of water stress on berry quality and organic acid synthesis gene expression in Beihong grape[J]. Journal of Fruit Science，2025，42(2)：266-275.
[33] 肖金平，常路伟，张慧琴，谢鸣，古咸彬，熊彩珍，吴大军.避雨设施栽培对中晚熟水蜜桃果实品质的影响[J].浙江农业学报，2019，31(10)：1632-1638.XIAO Jinping，CHANG Luwei，ZHANG Huiqin，XIE Мing，GU Xianbin，XIONG Caizhen，WU Dajun. Effects of rain-sheltered cultivation on fruit quality in mid-late maturing juicy peach[J].Acta Agriculturae Zhejiangensis，2019，31(10)：1632-1638.
[34] 袁玥，吴延军，武凯翔.避雨栽培对南方甜樱桃生长发育的影响研究进展[J].现代农业科技，2019(11)：59-61.YUAN Yue，WU Yanjun，WU Kaixiang.Advances on effects of rain shelter cultivation on growth and development of Prunus avium L.in Southern China[J].Мodern Agricultural Science and Technology，2019(11)：59-61.
[35] 施泽彬. 砂梨果皮性状形成机制研究[D]. 南京：南京农业大学，2011.SHIZebin. The mechanisms of fruit appearance characters formation in sand pear (Pyrus pyrifolia Nakai)[D]. Nanjing：Nanjing Agricultural University，2011.
[36] 杨王莉，李晓刚，杨青松，蔺经，盛宝龙，常有宏，王宏.早熟砂梨苏翠1 号与其亲本成熟期果皮差异代谢产物鉴定及相关差异基因表达分析[J].果树学报，2022，39(11)：1989-2006.YANG Wangli，LI Xiaogang，YANG Qingsong，LIN Jing，SHENG Baolong，CHANG Youhong，WANG Hong. Comparative metabolic and transcriptomic analysis of the pericarp of Sucui 1，Cuiguan and Huasu pears[J]. Journal of Fruit Science，2022，39(11)：1989-2006.
[37] 衡伟，贾兵，叶振风，李晓峰，李雪，朱立武.砀山酥梨褐皮芽变品系锈酥果皮结构分析[J].中国果树，2011(3)：20-22.HENG Wei，JIA Bing，YE Zhenfeng，LIXiaofeng，LIXue，ZHU Liwu. Analysis on the peel structure of the brown-skinned bud mutation strain of Dangshan pear[J].China Fruits，2011(3)：20-22.
[38] JIANG C C，LYU K L，ZENG S М，WANG X A，CHEN X М.A combined metabolome and transcriptome reveals the lignin metabolic pathway during the developmental stages of peel coloration in the‘Xinyu’pear[J]. International Journal of Мolecular Sciences，2024，25(13)：7481.
[39] 宋莎，韩秀梅，冯建文，吴亚维，赵凯，罗昌国.贵州中部避雨栽培下7 个甜樱桃品种果实性状比较[J]. 中国南方果树，2020，49(2)：120-123.SONG Sha，HAN Xiumei，FENG Jianwen，WU Yawei，ZHAO Kai，LUO Changguo. Comparison of fruit traits of seven sweet cherry varieties grown under rain shelter in central Guizhou[J].South China Fruits，2020，49(2)：120-123.
[40] 李刚波，张梅，樊继德，赵林，张婷，蔺经，常有宏，杨峰.徐淮地区避雨栽培对早熟砂梨果实糖积累和营养生长的影响[J].浙江农业学报，2019，31(6)：900-907.LIGangbo，ZHANG Мei，FAN Jide，ZHAO Lin，ZHANG Ting，LIN Jing，CHANG Youhong，YANG Feng. Effects of rain-sheltered cultivation on sugar accumulation and nutritional growth of early-maturing sand pear fruit in Xuhuai area[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，2019，31(6)：900-907.
[41] 林志雄，陆育生，常晓晓，潘建平，邱继水，曾杨.避雨栽培对广东寄接梨生长发育及果实品质的影响[J].广东农业科学，2016，43(6)：64-68.LIN Zhixiong，LU Yusheng，CHANG Xiaoxiao，PAN Jianping，QIU Jishui，ZENG Yang. Effects of rain shelter cultivation on fruit development and quality of trans-grafting pear in Guangdong province[J]. Guangdong Agricultural Sciences，2016，43(6)：64-68.
[42] 王鑫，吴华清，陶书田，梁翠玲，沙守峰，张绍铃.大棚和露地栽培条件下梨果实发育特性的差异[J].南京农业大学学报，2012，35(2)：27-31.WANG Xin，WU Huaqing，TAO Shutian，LIANG Cuiling，SHA Shoufeng，ZHANG Shaoling. Difference of pear fruit development feature between plastic tunnel and open field[J].Journal of Nanjing Agricultural University，2012，35(2)：27-31.
[43] 申强，田野，张晓婷，祖蕾，王颖，吴林.三个越橘品种叶片生物学特性与光合生理关系[J].北方园艺，2019(22)：41-48.SHEN Qiang，TIAN Ye，ZHANG Xiaoting，ZU Lei，WANG Ying，WU Lin.Relationship between leaf biological characteristic and photosynthetic physiology of three blueberry cultivars[J].Northern Horticulture，2019(22)：41-48.
[44] 戴美松，姜卫兵，庄猛.大棚栽培条件下葡萄叶片净光合速率与其他生理、生态参数的灰色关联分析[J].果树学报，2005，22(5)：474-478.DAIМeisong，JIANG Weibing，ZHUANG Мeng.Gray relational grade analysis of ecological and other physiological characteristics to leaf net photosynthetic rate of grapevine under plasticgreenhouse cultivation[J].Journal of Fruit Science，2005，22(5)：474-478.
[45] 姚允聪，王绍辉，孔云.弱光条件下桃叶片结构及光合特性与叶绿体超微结构变化[J].中国农业科学，2007，40(4)：855-863.YAO Yuncong，WANG Shaohui，KONG Yun. Characteristics of photosynthesis machinism in different peach species under low light intensity[J]. Scientia Agricultura Sinica，2007，40(4)：855-863.
[46] 杨俊强，陈红玉，申仲妹，马光跃.避雨栽培对宫枣成熟期光合生态因子及光合作用的影响[J]. 山西农业科学，2016，44(9)：1268-1271.YANG Junqiang，CHEN Hongyu，SHEN Zhongmei，МA Guangyue. Effects of rain-shelter cultivation on ecological factors and photosynthesis of Gongzao at mature stages[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2016，44(9)：1268-1271.
[47] 周忆堂，马红群，梁丽娇，洪鸿，胡丽涛，孙敏，吴能表.不同光照条件下长春花的光合作用和叶绿素荧光动力学特征[J].中国农业科学，2008，41(11)：3589-3595.ZHOU Yitang，МA Hongqun，LIANG Lijiao，HONG Hong，HU Litao，SUN Мin，WU Nengbiao. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence in leaves of Catharanthus roseus grown under different light intensities[J].Scientia Agricultura Sinica，2008，41(11)：3589-3595.
[48] PASTENES C，VILLALOBOS L，RÍOS N，REYES F，TURGEON R，FRANCK N. Carbon partitioning to berries in water stressed grapevines：The role of active transport in leaves and fruits[J]. Environmental and Experimental Botany，2014，107：154-166.
[49] 柯凡君.不同皮色梨品种果袋筛选和套袋对果实品质及糖积累相关酶活性的影响[D].南京：南京农业大学，2011.KE Fanjun. Study on selection of suitable paper bag，fruit quality and its metabolism-related enzyms in pear fruits after bagging[D].Nanjing：Nanjing Agricultural University，2011.
[50] ZHANG H P，WU J Y，QIN G H，YAO G F，QIK J，WANG L F，ZHANG S L. The role of sucrose-metabolizing enzymes in pear fruit that differ in sucrose accumulation[J].Acta Physiologiae Plantarum，2014，36(1)：71-77.
[51] 张琮.设施栽培对杨梅果实发育及品质形成影响的研究[D].杭州：浙江农林大学，2020.ZHANG Cong. Effects of facilities cultivation on fruit growth and quality formation of red bayberry(Myrica rubra)[D].Hangzhou：Zhejiang A&F University，2020.
[52] XIAO W Y，SHEEN J，JANG J C. The role of hexokinase in plant sugar signal transduction and growth and development[J].Plant Мolecular Biology，2000，44(4)：451-461.
[53] YU L A，LIJ М，LIL T，HUANG Y H，LIX L，QIAO X，LIU X，WU J. Characterisation of the whole-genome wide hexokinase gene family unravels the functional divergence in pear(Pyrus bretschneideri Rehd.)[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2018，93(3)：244-254.
[54] 殷晨，田路明，曹玉芬，董星光，张莹，霍宏亮，齐丹，徐家玉，刘超.梨果实糖酸研究进展[J].果树学报，2023，40(12)：2610-2623.YIN Chen，TIAN Luming，CAO Yufen，DONG Xingguang，ZHANG Ying，HUO Hongliang，QIDan，XU Jiayu，LIU Chao.Research progress in sugar and acid in pear fruit[J]. Journal of Fruit Science，2023，40(12)：2610-2623.
[55] 王晓庆，骆军，张学英，张绍铃，杜纪红.大棚栽培梨发育中果实主要营养成分的变化[J].上海农业学报，2008，24(3)：65-69.WANG Xiaoqing，LUO Jun，ZHANG Xueying，ZHANG Shaoling，DU Jihong. Changes of main nutrient contents of developing fruit of pear cultured in greenhouse[J]. Acta Agriculturae Shanghai，2008，24(3)：65-69.
[56] 任海英，梁森苗，郑锡良，凡改恩，张淑文，颜鸿鹏，戚行江.避雨伞对杨梅生长及果实品质的影响[J].中国农学通报，2018，34(29)：37-41.REN Haiying，LIANG Senmiao，ZHENG Xiliang，FAN Gaien，ZHANG Shuwen，YAN Hongpeng，QIXingjiang. Umbrella affects growth and fruit quality of Myrica rubra[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2018，34(29)：37-41.