野生樱桃李（Prunus divaricata）俗称野酸梅，隶属于蔷薇科李属落叶灌木或小乔木，主要分布于中亚天山和高加索等地[1]，是世界上濒危且罕见的原始野生林果，在中国仅分布在新疆伊犁霍城县大西沟境内，同时也是世界上仅存的野生樱桃李纯林[2]。作为天山山脉原始森林中一种珍贵的野生果树，与野杏（Armeniaca vulgaris）、准噶尔山楂（Crataegus songorica）和野苹果（Malus sieversii）等共同构成了天山野果林天然基因宝库。近年来，随着社会经济的发展，畜牧业、养殖业以及旅游业在迅速发展的同时，自然灾害、气候变暖、林间放牧等诸多因素的干扰日益加重，导致野生樱桃李种群数量减少并存在退化现象，严重影响了野生樱桃李的生长和培育[3]。一直以来，大多数学者着眼于对野生樱桃李群落特征[4]、遗传多样性[5]、土壤种子库和根蘖繁殖[6]等方面进行研究，涉及土壤的研究大多集中在探究林下土壤养分、土壤微生物和土壤酶活性等方面，缺乏对地下生态系统尤其是土壤生物群落的相关研究。
土壤线虫是土壤生物群落的主要组成部分，也是全球数量最多、功能最多样化的土壤动物群[7]，在陆地生态系统中，土壤线虫是主要的微型动物，它们广泛存在于土壤食物网的所有营养级中，土壤线虫食物网中的食微线虫、植物寄生线虫和捕杂食线虫占据不同的营养级，具有不同的功能[8]。土壤线虫食物网是保证土壤养分循环、土壤能量流通和土壤生产力的重要驱动因素之一，其能量流通取决于土壤线虫群落的组成[9]。海拔、温度、降水等生态因素是控制线虫多样性的主要因素，土壤湿度和气候因素，如湿度、温度和pH等，对线虫群落结构也至关重要[10]。由于土壤线虫的体表角质层具有半透膜的特性，这使得其能够直接接触到土壤中的溶质，从而对土壤湿度的变化非常敏感。土壤线虫与微生物之间存在明显的营养级联效应和相应的能量流动，这对土壤养分循环和作物生长有显著贡献[7]。Wan 等[9]发现土壤线虫食物网内的能量通量与土壤多功能性之间存在显著的正相关关系，尤其是土壤养分与地上和地下生产力之间。土壤线虫与土壤中的碳、氮、磷、钾等营养元素的循环有着密切的联系，对土壤性质和生态功能有较好的指示作用，因此被视为土壤环境质量评价的关键生物因子。
坡向作为山地环境中主要的地形因子之一，会对地表接收的太阳辐射量产生影响，引起光照、温度、水分、土壤养分等生态因子不同，导致同一山地几十米尺度上气候发生很大的变化，不同坡向水热情况会显著影响土壤各因子[11]。前人研究了高寒草甸不同坡向对植物群落多样性及土壤因子的影响[11]、对土壤纤毛虫群落的影响[12]以及对土壤理化特性和微生物数量特征的影响等[13]，但这些研究仅涉及高寒草甸地区，而对于山地面积约占总面积一半的新疆地区来说，关于不同坡向土壤线虫群落结构特征以及与土壤因子之间的关系尚不明确。
针对这一现象，对新疆山地野生樱桃李进行研究，首次系统探究干旱区山地不同坡向对土壤线虫的影响，并通过解析土壤线虫群落组成、多样性及营养类群特征等，使地形因子与土壤生物构成关联，为山地生态系统健康评估提供更全面的监测视角。
基于此，笔者在本研究中以新疆伊犁霍城县野生樱桃李林土壤线虫群落为研究对象，选择大西沟野生樱桃李分布区4 种坡向（阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡）为研究样地，探讨了不同坡向对土壤线虫群落组成、多样性和生态指数的影响，同时，分析了土壤线虫群落结构与土壤理化因子间的相关性。不同坡向土壤线虫群落特征可反映生态系统稳定性，若生态系统稳定性良好，则可以适当规划游览路径并设置相应的核心保护区域；若稳定性较差，则需针对性加强病害监测并严格限制人类活动，以期为野生樱桃李林的环境保护、资源管理和生态旅游业可持续发展提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区地处新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州霍城县境内，地理位置43°39′-44°50′ N，80°11′-81°24′E，该区域为典型的大陆性干旱半干旱气候，年均温度为9.3 ℃，全年的最高和最低气温分别为40.1 ℃和-42.6 ℃，多年平均降水量218.9 mm，平均蒸发量1 401.1 mm，年太阳辐射总量5600～5800 MJ·m-2，日照时数3150 h，无霜期165 d，主要土壤类型为黑钙土。
选取霍城县大西沟阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡4个坡向作为研究样地，研究区基本信息见表1。
表1 研究区样地信息
Table 1 Information on sample plots in the study area
注：A.阳坡；B.半阳坡；C.半阴坡；D.阴坡。下同。
Note：A.Sunny slopes;B.Semi sunny slopes;C.Semi shaded slopes;D.Shaded slopes.The same below.
坡向Aspect A B C D林下植被概述Overview of under forest vegetation荆芥、尼泊尔蓼、雀麦、无心菜、萹蓄Nepeta cataria L., Persicaria nepalensis（Meisn.）H. Gross, Bromus japonicus Thunb.ex Murr.,Arenaria serpyllifolia L.,Polygonum aviculare L.繁缕、拉拉藤、野黍、野蔷薇、无心菜Stellaria media（L.）Vill.,Galium spurium L.,Eriochloa villosa（Thunb.）Kunth,Rosa multiflora Thunb.,Arenaria serpyllifolia L.麻叶荨麻、繁缕、大麻、藜、伞房花耳草、水金凤、翻白草Urtica cannabina L., Stellaria media（L.）Vill., Cannabis sativa L., Chenopodium album L., Hedyotis corymbosa（L.）Lam., Impatiens noli-tangere Linn., Potentilla discolor Bunge繁缕、纸花葱、巨根老鹳草、香堇菜、白花三叶草、四叶葎、小蔓长春花、卷茎蓼Stellaria media（L.）Vill.,Allium fistulosum Linn.,Geranium dahuricum DC.,Viola odorata L.,Trifolium repens L.,Galium bungei Steud.,Vinca minor L.,Polygonum convolvulus L.海拔Altitude/m 1 332.30经纬度Longitude and latitude 44°25′34′′N 80°45′30′′E坡度Falling gradient/（°）27.0 1 376.50 44°25′39′′N 80°45′20′′E 37.0 1 260.80 44°25′29′′N 80°46′3′′E 16.5 1 283.09 44°25′32′′N 80°45′56′′E 22.0
1.2 试验设计
通过野外实地调查，于2024 年5 月在霍城县大西沟福寿山景区内选定阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡4 个研究样地（20 m×20 m）采集土壤线虫。每个样地内设置5个样方作为重复样，共计20个样方。
1.3 土壤样品采集与处理
2024年5月在每个重复样方内按五点取样法采集0～10 cm、10～20 cm的土壤样品，将同一样方内不同采样点的土壤样品均匀混合成一个土样，去除树根、石块等杂物装入自封袋中，做好标记，存放在实验室4 ℃冰箱中恒温保存。土壤样品一份用于分离、提取线虫；一份用于测定土壤理化性质。
室温条件下，称取50 g土壤样品，采用蔗糖梯度离心法分离线虫，鉴定参照Bongers等[14]的分类图和《中国土壤动物检索图鉴》[15]，根据土壤线虫的形态学特征，将其鉴定到属，计算每100 g干土中线虫个体数量，随机选择100 条个体鉴定（如果总数低于100条，则鉴定所有个体）。根据线虫取食特征划分为4 个营养类群，分别为植物寄生线虫（plant parasites）、食细菌线虫（bacterivores）、食真菌线虫（fungivores）、捕食/杂食线虫（omnivores-predators）；根据生活史策略，划分从r-对策者（r-strategists）到k-对策者（K-strategists）过渡的5个c-p类群[16]。
1.4 数据分析
土壤线虫群落多样性采用Shannon多样性指数（H'）[17]、丰富度指数（Species richness index，SR）[18]和Pielou均匀度指数（J'）[19]表示；
式中，ni为第i 类群的个体数；N 为线虫总个体数；S为线虫总类群数。
功能指数：采用自由生活线虫成熟度指数（maturity index，MI）、植物寄生线虫指数（plant parasite index，PPI）、线虫通道比值（nematode channel ratio，NCR）、瓦斯乐斯卡指数（wasilewska index，WI）、线虫富集指数（EI）、线虫结构指数（SI）和基础指数（BI）表示不同坡向土壤线虫群落功能结构特征[20]，公式如下：
式中，vi为第i 类群的c-p 值，fi为自由生活线虫占总数的比例；v'i为植食性线虫的c-p 值，f'i为植物寄生线虫占总数的比例；Ba、Fu 和PP 指食细菌线虫、食真菌线虫和植物寄生线虫的数量。
式中：s 代表的是土壤线虫中c-p 值为3～5 范围内的种群，这代表了食物网的结构成分；b则是食细菌和食真菌线虫中c-p值为2的种群，这代表了食物网的基础成分；基础指数（BI）反映了土壤食物网的抵抗力。富集指数（EI）和结构指数（SI）反映外界扰动程度和土壤食物网变化。
所有的统计方法均在R 环境中进行（v4.4.1）。SparCC 方法被用来构建土壤线虫共线网络，R＞0.7，P＜0.01的相关性被确定为有效的网络连接，利用R 包igraph 划分子网络并计算网络属性，包括节点数（NN）、边数（EN）、平均度（AD）、平均路径长度（APL）、聚类系数（CC）和中介中心性（BC）等，笔者利用节点数（NN）、边数（EN）、聚类系数（cluster coefficient）、边密度（edge density）、平均路径长度（average path length）、中介度（betweenness）使用多维尺度变换（multidimensional scaling analysis）计算网络复杂度指数（network complexity），其中betweenness和average path length 在计算之前进行倒数处理[21-22]。
采用Microsoft Excel 2016进行数据整理和图表绘制；不同坡向和土壤深度对土壤线虫群落组成、多样性指数和生态指数的差异通过单因素方差（Oneway ANOVA analysis）和成对样本t 检验进行分析。Student’t-test 被用来在两组比较中计算显著性，多组比较使用LSD 精确检验计算显著性（P＜0.05）。使用R 包“Vegan”来进行的非度量多维尺度分析（NMDS）和ANOSIM 分析，以进行土壤线虫群落的主坐标分析和确定不同坡向和土层深度对土壤线虫群落组成的影响。使用Pearson 和Mantel test 来分析土壤线虫群落与土壤理化因子、生态指数之间的相关性。
2 结果与分析
2.1 土壤线虫群落组成
笔者共采集4101条土壤线虫（表2），隶属2纲8目30科60属，属水平上土壤线虫群落组成，包括27属植食性线虫、7 属食真菌线虫、15 属食细菌线虫，11属捕食/杂食性线虫。优势线虫属共包含2个属，分别为具脊垫刃属Coslenchus 和叉针属Boleodorus；常见线虫属共包含17 个属，分别为细纹垫刃属Lelenchus、新撒达属Neothada 和巴兹尔属Basiria等；稀有线虫属共包含41个属。
表2 土壤线虫群落组成
Table 2 Soil nematode community composition
注：PP.植物寄生线虫；Fu.食真菌线虫；Ba.食细菌线虫；OP.杂食-捕食类线虫。+++.优势类群，占总捕获量的10%以上；++.常见类群，占总捕获量的1%～10%；+.稀有类群，低于总捕获量的1%；-.无类群。下同。
Note：PP. Plant parasitic nematodes; Fu. Fungal eating nematodes; Ba. Bacterial eating nematodes; OP. Omnivorous predatory nematodes. +++.Dominant taxa,accounting for over 10%of the total catch;++.Common taxa,accounting for 1%to 10%of the total catch;+.Rare taxa,accounting for less than 1%of the total catch;-.Ungrouped taxa.The same below.
属Genus具脊垫刃属Coslenchus细纹垫刃属Lelenchus新撒达属Neothada叉针属Boleodorus巴兹尔属Basira野外垫刃属Aglenchus剑尾垫刃属Malenchus垫刃属Tylenchus丝尾垫属Filenchus矮化属Tylenchorhynchus默林属Merlinius那格尔属Nagelus长吻属Dolichorhynchus拟大矛属Paratrophurus五沟属Quinisulcius螺旋属Helicotylenchus拟盘旋属Pararotylenchus盘旋属Rotylenchus肾状属Rotylenchulus短体属Pratylenchus拟短体属Pratylenchoides吻球属Hoplotylus小环线虫属Criconemella中轮属Criconemoides大节片属Macroposthonia针属Paratylenchus拟毛刺属Paratrichodorus茎属Ditylenchus真滑刃属Aphelenchus滑刃属Aphelenchoidides拟矛线属Dorylaimoides原细齿属Proleptonchus瘤咽属Tylencholaimellus垫咽属Tylencholaimus三等齿属Pelodera明杆属Rhabditophaneurs Rhodolaimus头叶属Cephalobus真头叶属Eucephalobus丽突属Acrobeles拟丽突属Acrobeloides板唇属Chiloplacus Panagrellus盆咽属Panagrolaimus真畸头属Euteratocephalus具双胃属Diplogasteritus真单宫属Eumonhystera威尔斯属Wilsonema无咽属Alaimus穿咽属Nygolaimus中矛线属Mesodorylaimus通俗属Ecumenicus螫属Pungentus索努斯属Thonus真矛线属Eudorylaimus小矛线属Microdorylaimus类缢咽属Paraxonchium图鲁玛那瓦属Torumanawa峡咽属Discolaimium独壁齿属Campydora c-p值c-p value C D营养类型Trophic group PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP PP Fu Fu Fu Fu Fu Fu Fu Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba Ba OP OP OP OP OP OP OP OP OP OP OP 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 3 4 2 2 2 4 4 4 4 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 3 1 2 2 4 5 4 5 4 4 4 4 5 5 4 4不同坡向类型Different slope types A++++++++++B++++++++++++++++++++++++-+++-+++++++++++++-+++++++++++++++++++++++++++-+-+++--++++-++-++++++++++++--+++--++--++-+-+++---+--+++-++++++-+++++++++++++++++--+++++++-+++-++-++++++++++--+------+++-----++-+-+++++++++-+----+-+++++++++++++++++++++-----------+-++--+----+++-----++++-----++--++-++++++++-++++---+++++++++++++-
其中，阳坡土壤线虫550 条，30 属，线虫平均密度为353.02 条·100 g-1干土。优势属为叉针属Boleodorus 和默林属Merlinius；常见属为新撒达属Neothada等19属；稀有线虫属为9属。
半阳坡土壤线虫906条，35属，线虫平均密度为472.24条·100 g-1干土。优势属为细纹垫刃属Lelenchus、巴兹尔属Basiria和默林属Merlinius；常见属为具脊垫刃属Coslenchus等17属；稀有线虫属为15属。
半阴坡土壤线虫1482 条，49 属，线虫平均密度为947.48条·100 g-1干土。优势属为具脊垫刃属Coslenchus 和叉针属Boleodorus；常见属为巴兹尔属Basiria等17属；稀有线虫属为30属。
阴坡土壤线虫1163 条，40 属，线虫平均密度为729.74 条·100 g-1干土。优势属为具脊垫刃属Coslenchus、叉针属Boleodorus 和丽突属Acrobeles；常见属为巴兹尔属Basiria 等12 属；稀有线虫属为25属。
2.1.1 不同坡向土壤线虫密度和类群数差异 由图1 可知，在第一层（0～10 cm）和第二层（10～20 cm）中，线虫密度均在半阴坡最高，在阳坡最低。且随着土层深度不断增加，土壤线虫密度逐渐降低。具体表现为：线虫密度在半阴坡的第一层与第二层之间呈显著差异（P＜0.05）。在0～10 cm 土层，半阴坡与阳坡呈极显著差异（P＜0.01）、半阴坡与半阳坡呈极显著差异（P＜0.01）；阴坡与阳坡呈显著差异（P＜0.05）。但在10～20 cm土层，线虫密度仅在阳坡和半阴坡之间呈显著差异（P＜0.05）。
图1 不同坡向土壤线虫密度和类群数变化
Fig.1 Variation in soil nematode density and number of taxa in different slope directions
A.阳坡；B.半阳坡；C.半阴坡；D.阴坡。不同的字母代表处理之间具有显著差异（P＜0.05）。*表示具有极显著差异（P＜0.01）。下同。
A.Sunny slopes;B.Semi sunny slopes;C.Semi shaded slopes;D.Shaded slopes.Different letters represent significant differences between treatments(P＜0.05).*indicates extremely significant differences(P＜0.01).The same below.
在0～10 cm中，线虫类群数在半阴坡最高，在阳坡最低；10～20 cm，线虫类群数在半阴坡最高，在半阳坡最低。且随着土层深度不断增加，土壤线虫类群数逐渐降低，具体表现为：线虫类群数在半阴坡的第一层（0～10 cm）与第二层（10～20 cm）之间呈显著差异（P＜0.05）。其中，在0～10 cm 土层，半阴坡与阳坡、半阴坡和半阳坡均呈显著差异（P＜0.05）。但在10～20 cm 土层，线虫类群数在4 种坡向之间无显著差异（P＞0.05）。
2.1.2 不同坡向土壤线虫营养结构差异 由图2可知，植食性线虫相对丰度在4 种坡向均高于其他营养类群，且土壤线虫各营养类群相对丰度均表现为：植食性线虫（56.13%～68.97%）＞食细菌性线虫（17.75% ～24.26% ）＞食真菌性线虫（9.52% ～12.44%）＞捕杂食性线虫（3.76%～9.81%）。
图2 不同坡向营养类群与c-p 类群组成
Fig.2 Soil nematode trophic taxa and c-p taxa composition of different slope orientations
不同坡向土壤线虫生活史类群相对丰度存在差异，半阳坡没有c-p1和c-p5两个类群，c-p3类群相对丰度较高；阳坡没有c-p5类群；c-p3类群相对丰度较高；半阴坡中c-p1类群相对丰度较高；阴坡中c-p5类群相对丰度较高。
2.2 不同坡向土壤线虫物种多样性和生态指数
采用H'、J'和SR 表示土壤线虫的多样性和稳定性（表3）。0～10 cm 土层，H'在4 个坡向间无显著差异（P＞0.05），阴坡和半阴坡J'显著低于半阳坡（P＜0.05）；半阴坡SR 显著高于阳坡和半阳坡（P＜0.05）。在10～20 cm土层中，SR在4个坡向间无显著差异（P＞0.05），阴坡H'显著低于阳坡（P＜0.05）；阴坡和半阴坡J'显著低于阳坡和半阳坡（P＜0.05）。半阴坡H'和SR 在0～10 cm 显著高于10～20 cm（P＜0.05）。
表3 不同坡向土壤线虫群落多样性和功能性指数
Table 3 Diversity and functionality indices of soil nematode communities in different slope orientations
注：数据为平均值±标准误。“*”表示同一坡向不同土层间差异显著（P＜0.05）；“a，b”表示不同坡向间差异显著（P＜0.05）。
Note：The data is the mean±standard error. The symbol“*”indicates significant difference (P＜0.05) between different soil layers on the same slope direction;“a,b”indicates significant difference between different slope directions(P＜0.05).
生态指数Ecological index H'J'SR MI PPI NCR WI EI SI BI A B C D 10～20 cm 1.96±0.19 b 0.85±0.02 b 44.27±11.05 a 0.61±0.06 b 1.33±0.09 b 0.87±0.09 a*0.55±0.09 a 13.02±5.57 a*57.92±11.99 a 31.31±3.03 b 0～10 cm 2.35±0.07 a 0.92±0.02 ab 50.99±11.01 b 0.78±0.17 a 1.72±0.18 a 0.52±0.07 a 0.45±0.10 a 31.28±3.05 ab 32.26±10.50 a 51.83±7.17 a 10～20 cm 2.33±0.03 a 0.96±0.01 a 38.95±2.29 a 0.90±0.09 a 1.55±0.08 ab 0.61±0.07 a 0.55±0.06 a 27.30±4.00 a 32.83±8.64 a 51.97±3.93 a 0～10 cm 2.42±0.23 a 0.97±0.04 a 55.36±10.07 b 0.92±0.20 a 1.76±0.47 a 0.76±0.09 a 0.58±0.21 a 17.91±4.66 b 39.54±7.92 a 52.61±5.72 a 10～20 cm 2.12±0.07 ab 0.94±0.01 a 36.02±2.81 a 0.63±0.11 b 1.78±0.19 a 0.75±0.10 a 0.37±0.13 a 11.79±7.27 a 45.83±12.61 a 67.53±4.14 a 0～10 cm 2.53±0.47 a*0.87±0.02 b 92.72±8.72 a*1.06±0.12 a 1.31±0.08 a 0.69±0.08 a 0.55±0.11 a 43.02±6.65 a*55.98±1.70 a*43.37±2.65 a 10～20 cm 2.20±0.03 ab*0.87±0.01 b 52.90±3.64 a*1.12±0.06 a 1.51±0.04 ab 0.61±0.18 a 0.72±0.14 a 21.74±5.20 a*29.61±9.21 a*52.09±8.33 a 0～10 cm 2.33±0.16 a 0.86±0.02 b 71.31±10.71 ab 0.84±0.07 a 1.17±0.10 a 0.67±0.06 a*0.70±0.12 a 25.74±2.98 b*50.01±8.75 a 42.86±6.83 a
通过MI、PPI、NCR、WI、EI、SI 和BI 来指示土壤线虫群落功能结构特征。0～10 cm 土层，MI、PPI、NCR、WI、SI 和BI 在不同坡向间无显著差异（P＞0.05），EI 在4 个坡向间存在显著差异（P＜0.05），即半阴坡EI 显著高于半阳坡和阴坡（P＜0.05）。10～20 cm 土层，半阴坡MI 显著高于半阳坡（P＜0.05），表明半阴坡土壤生态系统受外界因素干扰程度较小；半阳坡PPI显著高于阴坡（P＜0.05），表明半阳坡植被受植物寄生线虫的侵害更为严重；NCR在4种坡向下均大于0.5，说明细菌是野生樱桃李林不同坡向土壤有机质的主要分解者。WI均小于1，表明均以植物寄生线虫为主。阴坡BI 显著低于阳坡、半阳坡和半阴坡（P＜0.05）。阴坡NCR在0～10 cm土层中显著低于10～20 cm土层（P＜0.05），EI 在0～10 cm土层中显著高于10～20 cm土层（P＜0.05）。半阴坡EI 和SI在0～10 cm 土层中显著高于10～20 cm 土层（P＜0.05）。
2.3 不同坡向土壤线虫共线网络特征
对野生樱桃李林4种坡向下的土壤线虫构建一个主网络进行共线网络分析（图3），由表4 结果表明，不同坡向的土壤线虫共线网络存在差异。其中，半阴坡土壤线虫网络节点数、边数、边密度和连接度最大，表明在此生境下，线虫共线网络更复杂，其内部有更稳定的食物网结构。线性回归模型表明，线虫网络复杂度与外部土壤理化因子（硝态氮和速效磷含量）呈显著正相关（P＜0.05），并且土壤线虫丰富度指数与网络复杂度之间也呈极显著正相关（P＜0.01）（图4）。
图3 基于SparCC 方法构建的土壤线虫共线网络
Fig.3 Soil nematode co-linear network based on SparCC method
图4 土壤线虫共线网络影响因素
Fig.4 Factors influencing the soil nematode co-linear network
NN. 硝态氮含量；AP. 速效磷含量；SR. 丰富度。
NN.Nitrate nitrogen content;AP.Quick acting phosphorus content;SR.Richness.
表4 不同坡向土壤线虫共线网络的拓扑参数
Table 4 Topological parameters of soil nematode co-linear networks for different slope orientations
坡向Slope A B C D边数Number of edges/L 23 27 83 37节点数Number of vertices/n 22 26 38 27边密度Edge_density 0.099 567 0.083 077 0.118 065 0.105 413连接度Average degree 2.090 909 2.076 923 4.368 421 2.740 741平均路径长度Average path length 1.625 717 2.352 321 1.996 807 2.078 047平均聚类系数Mean clustering coefficient 0.597 222 0.566 667 0.677 436 0.808 995中介中心性Centralization betweenness 0.046 259 0.157 467 0.090 699 0.136 213
2.4 土壤线虫群落与土壤环境因子的关系
对不同坡向和垂直分布下（不同土层）土壤线虫进行非度量多维尺度（NMDS）分析（图5），不同坡向土壤线虫群落在排序空间中呈现明显的空间分异，阳坡与半阳坡聚集在同一象限，而与半阴坡分别聚集在不同象限，4 种坡向整体分布趋势与坡向梯度一致，结果表明，不同坡向土壤线虫群落结构存在显著差异（P＜0.05），坡向通过改变光照、水分及植被类型等生境条件，显著影响了土壤线虫群落结构组成；结合ANOSIM 检验，不同土层（第一层和第二层）土壤线虫群落结构没有显著差异（P＞0.05）。由此可见，坡向是影响土壤线虫群落结构的关键因素（ANOSIM，r＞0，P＜0.05）。
图5 土壤线虫群落的非度量多维尺度分析
Fig.5 Non-metric multidimensional scaling analysis of soil nematode communities
相关性分析结果进一步表明，线虫群落组成和多样性指数均与土壤速效磷（AP）含量呈显著正相关（P＜0.05）（图6）。其中，线虫群落组成与土壤有机质（SOM）含量、全磷（TP）含量、硝态氮（NN）含量、铵态氮（AP）含量、电导率（EC）、瓦斯乐斯卡指数（WI）和c-p5 呈显著正相关（P＜0.05），线虫多样性指数与c-p4呈显著正相关（P＜0.05），与均匀度指数（J'）呈显著负相关（P＜0.05）。
图6 土壤线虫群落组成与土壤环境因子相关性分析
Fig.6 Correlation analysis between soil nematode community composition and soil environmental factors
SOC.有机碳；SOM.有机质；TN.全氮；TP.全磷；TK.全钾；NN.硝态氮；AN.铵态氮；AP.速效磷；AK.速效钾；EC.电导率；w.含水率。Betadiversity.土壤线虫群落组成（基于土壤线虫种属的相对丰度）；Diversity.多样性指数（基于Shannon 多样性指数H'）与各土壤理化因子和生态指数（NCR、WI、BI、PPI、MI、SI 和EI）的关系。边缘颜色表示对应距离相关性的Mantel’r 统计量，边缘宽度对应基于9999 个排列的统计显著性。
SOC.Organic carbon;SOM.Organic matter;TN.Total nitrogen;TP.Total phosphorus;TK.Total potassium;NN.Nitrate nitrogen;AN.Ammonia nitrogen;AP.Quick acting phosphorus;AK.Quick acting potassium;EC.Conductivity;w.Moisture content.Betadiversity.The relationship between soil nematode community composition(based on relative abundance of soil nematode species);Diversity.Diversity index(based on Shannon diversity index)，and various soil physicochemical factors and ecological indices(NCR,WI,BI,PPI,MI,SI,and EI).The edge color represents the Mantel’r statistic corresponding to distance correlation，and the edge width corresponds to statistical significance based on 9999 permutations.
3 讨 论
3.1 不同坡向对土壤线虫群落组成结构的影响
线虫的整体活跃度可以通过线虫的总多度来全面展现[23]，而功能群的相对多度可以从侧面展示线虫群落对其所处环境变动的响应，高营养水平线虫（即捕杂食线虫）相较于低营养水平线虫对环境变化更为敏感，它们的相对多度增加能够提高线虫多样性[24]。笔者在本研究中发现，相比于阳坡，半阴坡提高了线虫总多度和捕杂食性线虫相对多度，降低了植食性线虫的相对多度，这与前人[25]的研究结果不同，主要原因是本研究区是天然野果林，主要依靠自我调节能力，而人工草坪受到施肥等人为干扰，导致土壤微环境产生差异，间接影响土壤动物群落组成。此外，4 种坡地林下植被差异明显，阳坡以荆芥、雀麦等耐旱草本为主，叶片角质层厚、凋落物碳氮比低，加速了细菌的分解过程，导致植食性线虫通过取食植物根系分泌物形成优势种群[26]。半阴坡含有麻叶荨麻、大麻等，植株生物量高且凋落物纤维含量丰富，延长了有机质分解时间，为食细菌线虫与捕杂食性线虫提供食物资源；而伞房花耳草等伴生植物的密集根系易形成微生境，有利于食细菌线虫和捕杂食性线虫的生长繁殖，丰度增加[27]。而且半阴坡具有更丰富的土壤资源，因为半阴坡的坡度最为平缓、植被覆盖度高，有利于水分的聚集和凋落物的获取，既能给植被创造有利的生存空间，又能提高土壤微生物活性，进而促进地下食物网循环，有利于栖息在地下的土壤线虫生存。植被覆盖能够形成微小孔隙和微环境，使土壤的孔隙度提高，有利于体型偏大的捕杂食性线虫更好地生存并吸收更多的养分。鉴于捕杂食线虫在食物网中展现较强的自上而下的控制作用[28]，土壤线虫的多度增加会促使它们更多地捕食植食性线虫和食微线虫，从而导致相对多度增加。阳坡和半阳坡耐受性线虫cp3 增加，敏感性线虫c-p4 减少，表明土壤环境受到外界扰动，世代交替加快，整体生活史偏r-选择对策者。
笔者在本研究中发现，随着土层深度不断增加，土壤线虫密度、类群数逐渐减少，可见土壤线虫的垂直分布特征为表聚性，这与前人对土壤动物随土层深度变化的分布特征研究结果一致[29-30]，原因是表层土壤质地较深层土壤更为疏松且营养丰富，适宜土壤线虫生存[31]，而且表层土壤能够接收到更多地上植物生物量，从而增强资源可用性来吸引更多的土壤生物[32]。此外，表层土壤因能直接接触大气环境，更容易进行氧气交换，且土壤结构疏松，通常具有较高的孔隙度和通气性；而深层土壤结构紧实，孔隙度较小，氧气不易进入，土壤线虫作为典型的好氧生物，其生长繁殖需要氧气供应，所以在表层土壤中更活跃，这导致线虫群落的表聚性分布[33]。但随着土壤深度的增加，线虫的食物资源越来越匮乏，线虫群落内的种间竞争加剧，导致土壤线虫的数量减少，其密度和类群数随之降低。半阴坡和阴坡的土壤线虫密度显著高于半阳坡和阳坡，其原因可能是阳坡和半阳坡植被覆盖度低，坡度更为陡峭，土壤养分较贫瘠且土壤含水量较低，土壤裸露面积较大等因素，在一定范围内形成独特小气候，从而影响植物和土壤微生物的生长和分布[13]，由于土壤线虫和微生物之间存在相应的能量流动，因此间接影响了线虫的生长和繁殖，最终降低了其密度。
3.2 不同坡向对土壤线虫群落生态功能的影响
土壤线虫的群落多样性和功能指数可以有效地揭示土壤微环境受扰动程度，一般来说，生态环境条件越好，受人类活动干扰越小，土壤动物群落多样性就越高[34]。在本研究中，H'、J'、SR、EI，MI、PPI、NCR、BI 和SI 呈现一定差异。半阴坡0～10 cm 土层H'高于阳坡，这与王杨等[35]在拉沙山区域对土壤线虫群落多样性分析的结果不一致，主要原因是土壤线虫受不同坡向间环境差异影响较大，相比于阳坡，半阴坡土壤的孔隙度和营养物质含量较高，透气性强，其土壤含水量的变化也起到了关键的中介作用[36-37]，较湿润的环境给线虫提供了更有利的生存空间，更适宜土壤线虫的生存繁殖[38-39]，使半阴坡土壤线虫多样性提高。半阴坡显著增加了SR（P＜0.05），其原因可能是半阴坡植被覆盖度高更有利于养分的积累，提供更多可利用的资源，这丰富了土壤线虫的食物来源，导致土壤线虫丰富度指数在半阴坡最高。
半阴坡0～10 cm土层EI、10～20 cm土层MI指数显著高于半阳坡和阴坡，是因为半阴坡土壤生态系统受外界因素干扰程度较小且土壤养分富集状况好，使高营养级捕杂食性线虫比例上升，最终导致EI 和MI 提高[40]。WI 均小于1，表明4 个坡向樱桃李林均以植物寄生线虫为主，土壤健康状况较差且半阳坡PPI 高于其他坡向，表明半阳坡樱桃李林受植物寄生线虫的侵害最为严重。NCR在4种坡向下均大于0.5，表明野生樱桃李林不同坡向是以细菌为基础的分解通道，有关研究发现，以细菌为基础的分解通道常出现在高输入的系统中，养分输入使土壤食物网的分解通道转变为以细菌分解为主，加快了物质循环速率，也促进了植物生长[33，41]。
3.3 不同坡向对土壤线虫网络复杂性的影响
网络分析是土壤生物多样性研究的一个有价值的工具，是基于观测类群数据，网络中两个类群之间的联系是基于相关性而不是因果效应，这有助于理解群落的复杂结构和相互作用[42]，土壤线虫通过各类群之间的相互作用，共同参与能量流动途径[43]。同时，土壤生物网络复杂性在预测和维持生态系统多功能性等方面起着至关重要的作用[44]。本研究结果表明，半阴坡土壤线虫网络更复杂、更稳定，这与Wang等[32]的研究结果一致，原因是半阴坡土壤水分更适宜线虫生存，土壤水分含量增加会导致线虫网络更复杂，其特征是节点数、边数、平均聚类系数等更大，而较高的土壤水分含量会使线虫群落内的种间竞争加剧，导致较高的负相关比[45]。此外，半阴坡通过高营养级线虫（捕杂食线虫）的相对丰度增加和线虫丰富度的提高，进而促进了土壤线虫网络的复杂度。
3.4 土壤线虫群落结构与土壤环境因子的关系
对土壤线虫群落组成与土壤环境因子进行相关性研究，有利于了解生态系统中各生物间的联系、相互影响及形成过程，土壤养分是土壤线虫生存的必需条件，养分含量不同会间接影响土壤线虫的分布。相关性分析表明，土壤全磷含量是决定物种多样性沿阳坡-阴坡生境梯度变化的最主要的因子之一[11]，在本研究中，土壤速效磷和全磷含量是影响土壤线虫群落组成的关键因子且速效磷含量也影响土壤线虫群落多样性，这与张颖等[46]的研究结果一致，表明适量的磷元素对土壤线虫有利，土壤中的磷元素一定程度上可以促进土壤微生物的繁殖，提高土壤微生物量和所需养分量并具有生物可利用性，有助于食物网循环，这与栖息在地下的土壤线虫息息相关。此外，线虫群落组成与有机质、硝态氮和铵态氮含量及电导率呈正相关，说明土壤线虫群落组成受多种土壤环境因子共同调控。
4 结 论
新疆野生樱桃李林土壤线虫群落结构及多样性对不同坡向具有差异化响应，笔者在本研究中共捕获土壤线虫4101 条，具脊垫刃属（Coslenchus）和叉针属（Boleodorus）为线虫群落优势属。线虫密度和类群数在垂直分布上呈表聚性特征且均在半阴坡最高；SR 指数、MI 指数和EI 指数在半阴坡最高；各坡向均以植物寄生线虫为主且土壤有机质主要通过细菌分解途径，营养转化率高，代谢过程较快；相比其他坡向，半阴坡有更复杂更稳定的共线网络，食物网结构较为成熟；土壤速效磷含量是影响土壤线虫群落组成和多样性的共同环境因子，此外，线虫群落组成也受土壤有机质、全磷、硝态氮和铵态氮含量及电导率的影响。本研究结果表明，半阴坡成熟的土壤食物网结构展现出更完善的生态系统功能，建议将其优先划定为生态保护区。对于阳坡和半阳坡植食性线虫占比过高且PPI 指数较高、土壤健康退化问题，可以通过人工种植伴生植物并适当施加腐殖质改良剂，提高微生物活性及捕食性线虫占比，从而优化土壤食物网营养结构，增强生态系统稳定性。未来研究应重点关注：（1）土壤线虫-微生物互作对有机质分解的作用机制；（2）不同坡向微生境与气候变化叠加作用下线虫群落的变化；（3）疏伐、灌溉等人为管理措施对土壤生物网络稳定性的影响。本研究结果为今后野生樱桃李林的保护管理提供了理论依据。
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