软枣猕猴桃越冬期结果母枝低温冻害模拟研究

软枣猕猴桃[Actinidia arguta（Sieb. et Zucc.）Planch.ex Miq.]，属猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（Actinidia）落叶藤本植物，又名软枣子、奇异莓等[1]。因其独特的营养保健价值，被誉为第四代水果之王[2]。软枣猕猴桃是猕猴桃在中国分布地域最广的果树之一，其中以东北三省的长白山山区、辽宁丹东等地资源最为丰富[3]。软枣猕猴桃虽是猕猴桃属中最抗寒的一种[4]，冬季休眠期可耐-40 ℃低温[5]，但在人工引种栽培条件下，由于南北气候差异以及人工建园改变了原有的生长环境，生产上极易遭受冬季低温冻害的影响，特别是作为软枣猕猴桃主栽的东北地区，情况严重时甚至会导致植株死亡[6]。即使在气候变暖、暖冬年份明显增多的背景下[7-8]，因气候变化具有不稳定性[9]，极端低温天气情况频繁发生，低温冻害风险依然很大。2018年辽宁省宽甸县在平地栽植的软枣猕猴桃普遍发生冻害，受害面积达150余hm2；宽甸北部一处2015年建园、面积8 hm2果园，每年都不同程度地发生冻害[10]。这不仅严重阻碍了软枣猕猴桃产业的发展[11]，也大大挫伤了软枣猕猴桃栽植户的积极性。

由于软枣猕猴桃栽培和研究历史较短，目前针对软枣猕猴桃抗寒性的研究较少[12]，围绕软枣猕猴桃安全、高效生产的农业气象保障技术很不完善，低温冻害指标研究尚显空白，从而制约了软枣猕猴桃的有效推广和潜在经济效益的充分发挥，也大大增加了农户的栽培风险。笔者以国内主产软枣猕猴桃品种为研究对象，通过对软枣猕猴桃的生物学特性、形态结构及生理生化指标等对低温冻害响应机制的研究，探讨软枣猕猴桃对低温的适应能力并建立灾害识别评价指标体系，以期为软枣猕猴桃在全国范围的引种栽培、气候资源开发利用及研究区软枣猕猴桃气象灾害预报预警、灾害防御提供科学依据和技术支撑，并为其他作物气象灾害的研究提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 研究地概况

辽宁省丹东市是我国商业化栽培起步最早、栽培规模最大的软枣猕猴桃主产区。本文软枣猕猴桃越冬期结果母枝低温冻害以丹东市宽甸满族自治县为研究对象。

宽甸满族自治县平均海拔400 m，山地丘陵约占总面积的85%，属于温带大陆性半湿润季风气候。近30 a（年）（1988—2017年）年平均气温7.5 ℃，最冷月（1 月）平均气温-11.5 ℃，最热月（7 月）平均气温22.6 ℃，年平均降水量1 077.8 mm，年平均无霜期143 d，年平均日照时数2 380.5 h，年平均蒸发量1 111.8 mm。宽甸县年极端最低气温-21.7 ℃（1995 年）至-33.5 ℃（2001 年），气象观测站地理位置为40°43′N，124°47′E，海拔260.1 m。

1.2 材料

以丹东市软枣猕猴桃主栽品种[13-14]（龙成2 号、桓优1号、海佳1号、宾果）一年生成熟枝条（次年结果母枝）为研究对象，供试材料采自辽宁省丹东市软枣猕猴桃主产区宽甸县的越冬休眠期软枣猕猴桃种植园，冬剪枝条于0 ℃左右冰箱保湿贮藏。品种主要特性为：

龙成2 号：原产地辽宁省宽甸县，晚熟品种，丹东地区9月下旬—10月下旬成熟。

桓优1 号：原产地辽宁省桓仁县，中熟品种，桓仁地区9月上中旬成熟。

海佳1 号：原产地辽宁省宽甸县，早熟品种，丹东地区8月中旬成熟。

宾果：原产地波兰，晚熟品种，9 月下旬—10 月上旬成熟。

1.3 方法

采用MSX-2F 人工模拟霜箱系统[15]和RRCTC102C 恒温控制箱进行低温强度与低温持续时间组合试验及自然冻害过程模拟试验。系统内设40只热电偶温度传感器，每只传感器按照10 s间隔记录数据，监测试验材料温度变化。系统能够根据设定好的降温曲线模拟低温冻害过程。

采用电导率法[16]、恢复生长法[17-18]、组织褐变法[19-21]和细胞过冷却跃变结冰点温度分析冻害模拟试验的生理生态数据特征。

1.3.1 自然冻害过程模拟试验以辽宁省宽甸县近30 a极端最低温度（2001年，-33.5 ℃）和2018年1月22—26 日强降温过程为模拟对象，22、23、24、25、26、27 日最低温度分别为-17.1、-27.1、-29.3、-24.8、-24.2、-27.2 ℃（图1），分别设日最低温度-25、-27、-30、-32、-35 ℃5个处理，日降温曲线按当地典型降温日实际趋势模拟（图2），以此设计人工气候室降温曲线，分别代表日低温强度-25、-27、-30、-32、-35 ℃的自然冻害过程，选择抗冻性较强的成龙2 号和抗冻性较弱的宾果进行自然冻害过程模拟。

1.3.2 低温强度和持续时间组合试验为探索不同低温强度和持续时间组合与软枣猕猴桃低温灾害的定量关系，设置-25、-30、-35 ℃3个温度梯度和4、6、8、10、12 h 5个持续时间梯度，共15个处理进行低温强度和持续时间的冻害试验。对龙成2 号、桓优1号、海佳1 号、宾果4 个品种15 个组合处理各取3 个枝条为重复，用自封袋保湿封装，用于枝条细胞电导率测定及低温处理后恢复生长法、组织褐变法观测，试验以自然越冬枝条为对照。试验开始前，霜箱以2 ℃·h-1降温速度对枝条进行预冷却，预冷时间2.5～5.0 h，至设计低温后计时开始低温强度和持续时间组合试验，每隔4、6、8、10、12 h分别取出1组枝条放入0 ℃冰箱缓慢回温1 d后，测定结果母枝韧皮部电导率。

1.3.3 软枣猕猴桃结果母枝过冷却点和结冰点温度的确定过冷却点温度和结冰点温度可以反映植物体组织抗寒能力的强弱，是评价作物抗寒性的重要指标[22]。该技术的原理为：当环境温度持续降低时，细胞溶液在某一临界点由液态变为固态释放热量，温度骤然升高，降温曲线由降转升，出现跳跃现象，该起跳点温度就是植物体过冷却点温度（T1）；当植株细胞中的水分完全由液态变为冰晶核时，放热与吸热达到平衡，温度不再上升，此时峰值顶点为细胞结冰点温度（T2）[23-24]。过冷能力用结冰点与过冷却点温度之差表示，温度差越大，植株的过冷能力越强[25]。

试验剪取软枣猕猴桃4个品种越冬期充分休眠的健康枝条，在枝条表面用刀片斜切一切口至木质部与韧皮部交接层，将T-G0.32 型热电偶温度传感器探头置于交接层切口中，为使温度传感器探头与枝条上下切面紧密接触，用塑料薄膜包裹切口并阻止枝条失水，采用FrosTem40数据采集系统每隔10 s采集温度数据1次，温度控制精度±0.5 ℃，自动连续记录软枣猕猴桃结果母枝温度变化过程并绘制降温曲线（图3），通过该曲线确定植物体的过冷却点温度和结冰点温度。每个品种进行3 次重复观测，过冷却点温度和结冰点温度取3次平均值。

1.3.4 软枣猕猴桃细胞伤害率的确定植物在低温胁迫下细胞出现电解质外渗现象，引起细胞导电性的变化，相对电导率的大小可反映低温胁迫下植物细胞膜系统的受损程度[26-27]。软枣猕猴桃结果母枝电导率、细胞伤害率的试验观测和细胞半致死温度（LT50）的计算方法参考文献[28]。

1.3.5 软枣猕猴桃结果母枝芽、枝伤害指数的确定在室温18 ℃左右、自然光照条件下，采用水培法对经低温处理后的枝条与对照枝条一起进行培养[29]，每3 d 换水1 次，并剪去枝条基部2～3 mm，使其露出新茬。水培30 d后观测统计低温伤害后结果母枝正常芽存留率和枝条褐变率。

软枣猕猴桃结果母枝芽冻害形态分级，0级：经水培后主芽可正常萌发；或未萌发但芽座海绵体颜色正常、主芽轴颜色正常，芽座活性未受低温胁迫影响，为正常芽。1级：主芽轴颜色变褐或干枯，经水培后不能萌发出结果枝，丧失结果能力；芽座海绵体颜色正常，副芽存活，可萌发出营养枝，为冻伤芽。2级：主芽轴颜色变褐或干枯，经水培后不能萌发出结果枝，丧失结果能力；芽座海绵体颜色变褐，副芽也丧失萌发力，不能萌发出营养枝，影响次年结果，为褐变芽。

软枣猕猴桃枝条冻害形态分级，0级：韧皮部颜色鲜绿正常；1 级：韧皮部大部分颜色绿色，局部变褐；2级：韧皮部大部颜色变褐，局部存有绿色；3级：韧皮部颜色失绿变褐。

低温和对照处理结果母枝芽座、枝条冻害指数由下式计算：

式中，F为冻害指数，ni为第i级冻害的枝条数或芽座数，di为第i 级冻害等级，N 为调查总枝数或总芽座数，D为冻害最高等级值。

2 结果与分析

2.1 软枣猕猴桃品种过冷却点和结冰点温度特征

图4显示，当温度降至0 ℃以下时，软枣猕猴桃结果母枝组织细胞内的水分仍然保持液体状态，即枝条组织处于过冷却状态，此阶段细胞不会受到低温伤害。此次供试的辽宁产地4 个品种中，过冷却点温度以龙成2号猕猴桃最低，为-5.5 ℃，与之相近的有桓优1号，为-5.3 ℃，宾果次之，为-4.5 ℃，海佳1号最高，为-3.9 ℃；各品种结冰点温度特征与过冷却点温度略有不同，龙成2号最低，为-2.6 ℃，桓优1号次之，为-2.2 ℃，海佳1号居第三位，为-2.0 ℃，宾果最高，为-1.3 ℃。依结果母枝过冷却点温度和结冰点温度高低，4 个软枣猕猴桃品种的过冷能力排序：宾果最高，为-3.2 ℃，桓优1号次之，为-3.1 ℃，第三位为龙成2号，为-2.9 ℃，海佳1号最低，为-1.9 ℃，即4个软枣猕猴桃品种的抗寒性能由强到弱依次为宾果＞桓优1号＞龙成2号＞海佳1号（图4）。

2.2 低温强度及持续时间对软枣猕猴桃结果母枝的影响

2.2.1 低温强度及持续时间对软枣猕猴桃结果母枝芽活性的影响软枣猕猴桃结果母枝芽的活性直接影响结果枝的萌发量和挂果量。海佳1 号、桓优1号、龙成2号和宾果-25、-30、-35 ℃及4、6、8、10、12 h组合处理的结果母枝正常芽存留率如图5所示。数据显示，软枣猕猴桃正常芽存留率与低温强度呈显著正相关，海佳1号、桓优1号、龙成2号和宾果的相关系数分别为0.920、0.914、0.957和0.880，宾果与低温持续时间呈正相关，相关系数0.075，海佳1号、桓优1 号、龙成2 号与低温持续时间呈负相关，相关系数分别为-0.133、-0.286和-0.349。结果母枝正常芽存留率与低温强度和低温持续时间的拟合方程为：

式中，Bhj、Bhu、Blc和Bbg分别为海佳1 号、桓优1号、龙成2 号和宾果枝条正常芽存留率；T 为处理温度；h为温度持续时间。

由图5来看，海佳1号、桓优1号在-25 ℃/4～12 h及-30 ℃/4 h的低温强度和持续时间下，结果母枝芽的正常存留率在73.5%～100.0%之间，表明低温及持续时间对芽的萌发影响较小；-30 ℃持续时间由4 h增加至12 h，结果母枝芽的正常存留率急剧下降至36.7%，表明低温随持续时间的延长对芽的萌发影响不断增大；在-35 ℃/4～6 h 条件下，桓优1 号结果母枝芽的正常存留率由40.0%降至26.6%，海佳1号的正常存留率接近于0；在-35 ℃/8～12 h条件下，结果母枝芽的正常存留率两者均接近于0%，即桓优1号-35 ℃低温持续时间超过6 h和海佳1号-35 ℃持续4 h基本无正常芽存活,表明随低温强度的加大和持续时间的延长对芽的萌发影响极大。龙成2 号在-25 ℃、-30 ℃的4～12 h条件下，结果母枝芽的正常存留率在64.1%～100.0%之间波动，表明-30 ℃以上低温对芽的萌发影响较小；在-35 ℃持续4～12 h条件下，结果母枝芽的正常存留率维持在40.5%～48.8%，表明-35 ℃低温对芽的萌发影响较大。宾果在-25 ℃/4～8 h条件下，结果母枝芽的正常存留率在60.0%～93.0%，表明短期低温对芽的萌发影响较小；-25 ℃持续时间由4 h增加至12 h，结果母枝芽的正常存留率急剧下降至43.3%；在-30 ℃/4～12 h及-35 ℃/4～6 h条件下，结果母枝芽的正常存留率在14.8%～37.9%之间波动，表明-30 ℃低温对芽的萌发影响较大；在-35 ℃8 h条件下，结果母枝芽的正常存留率为0。整体来看，结果母枝芽的正常存留率表现为龙成2号＞桓优1号＞海佳1号＞宾果。

软枣猕猴桃结果母枝的芽座一般由1个主芽、2个副芽及外围海绵体构成，正常情况下主芽萌发出结果枝开花结果，副芽潜伏，当主芽受到伤害后可刺激副芽萌发成营养枝，当年萌发出的营养枝丧失结果能力。图6为不同低温强度和持续时间胁迫下软枣猕猴桃结果母枝冻伤芽的变化趋势。图6 显示，在同等低温强度和持续时间条件下，海佳1 号的芽冻害指数高于桓优1 号的芽冻害指数（-25 ℃/10～12 h 和-35 ℃/10 h 除外）；海佳1 号在-25 ℃/4～12 h条件下，芽冻害指数较低，表明此阶段芽的活性基本不受低温的影响；在-25 ℃/12 h 和-30 ℃/4 h 之间，芽冻害指数出现突变点，冻害指数由接近于0 增高至0.31；在-30 ℃/4～12 h 及-35 ℃/4 h 条件下，芽受冻指数随低温强度的增加和持续时间的延长趋于增高，冻害指数由0.31增至0.65；在-35 ℃/6～12 h条件下，芽冻害指数稳定在0.68～0.71 的高值，芽受伤率达最高。桓优1 号在-25 ℃/4～12 h 及-30 ℃/4 h 条件下，芽冻害指数接近于0，表明此阶段的低温强度不足以对芽形成冻害影响；-30 ℃持续时间由4 h增加至6 h，芽冻害指数出现急剧增高的趋势，冻害指数由接近于0.02 增高至0.28，然后冻害指数随低温强度和持续时间的增加稳定上升，芽冻伤率逐渐增高，至-35 ℃/6 h，冻害指数升至0.53，然后随低温时间的延长，冻害指数维持在0.67～0.74 的高值，芽受伤率达最高值。龙成2 号在-25 ℃/4～12 h 条件下，芽冻害指数接近于0；在-30 ℃/4～12 h条件下，芽冻害指数维持在0.06～0.19之间，表明此阶段芽的活性基本不受低温的影响；在-35 ℃/4～12 h条件下，芽冻害指数维持在0.36～0.44 之间，芽冻伤率增高，但还是低于海佳1号和桓优1号。宾果在-25 ℃/4～6 h条件下，芽冻害指数0.03～0.12，表明此阶段芽的活性基本不受低温的影响；-25 ℃持续时间由6 h增加至8 h，芽冻害指数增高至0.27，然后冻害指数随低温强度和持续时间的增加稳定上升，芽冻伤率逐渐增高，至-35 ℃/6 h，冻害指数升至0.76，然后随低温时间的延长，芽冻害指数维持在0.92～0.97 的高值，基本无正常芽存活，相对于海佳1 号、桓优1 号和龙成2号，宾果芽冻害指数最高。

2.2.2 不同低温强度及持续时间下软枣猕猴桃枝条冻害指数变化特征低温冻害对软枣猕猴桃结果母枝的伤害在韧皮部有明显反映，低温伤害程度越大，韧皮部颜色褐变程度越高。图7为不同低温强度和持续时间条件下软枣猕猴桃结果母枝韧皮部冻害指数的变化趋势。图7显示，海佳1号和桓优1号在-25 ℃持续时间4～12 h 条件下，枝条受冻指数处于稳定偏低状态，此阶段枝条基本不受低温伤害；由-25 ℃/12 h转入-35 ℃/4 h，枝条受冻指数开始出现增高趋势，并随低温强度和持续时间的增加受冻指数趋于升高，至-35 ℃/6 h，枝条受冻指数升至0.57；-35 ℃低温持续8～12 h，枝条受冻指数稳定在0.60～0.70的相对高值。龙成2 号在-25 ℃和-30 ℃4～12 h 的条件下，枝条基本不受低温伤害；-35 ℃低温持续4～12 h，枝条受冻指数开始稳定升高，-35 ℃/12 h，枝条受冻指数升至0.40，表明龙成2 号枝条受冻指数明显低于海佳1 号和桓优1 号。宾果在-25 ℃持续时间4～8 h条件下，枝条受冻指数处于稳定偏低状态；由-25 ℃/8 h 增至-30 ℃/6 h，枝条受冻指数由0.13增高至0.30，然后持续快速增高，-35 ℃/4 h枝条受冻指数达到0.67，-35 ℃/6 h增高至0.83，-35 ℃/12 h最大为0.97，表明相对海佳1号、桓优1号和龙成2号，宾果对低温强度和持续时间均较为敏感，枝条受冻指数最高。

2.2.3 低温强度和持续时间对猕猴桃结果母枝细胞伤害率的影响图8为宾果、龙成2号、海佳1号、桓优1号4个软枣猕猴桃品种结果母枝不同低温强度和持续时间处理的细胞伤害率变化趋势。结果显示，4 个品种枝条的细胞伤害率总体上随低温强度和持续时间的增加而逐渐增高，即温度越低、持续时间越长导致细胞膜的透性越大。

在4个品种中，以宾果品种的细胞伤害率最高，在-25 ℃/4 h 条件下，细胞伤害率3.7%，随-25 ℃持续时间延长至6～10 h，细胞伤害率维持在10%左右；-25 ℃/12 h 及-30 ℃/4～6 h 之间，细胞伤害率随低温强度和持续时间加大快速升高，由10.1%增至56.4%；-30 ℃/8 h～-35 ℃/12 h 条件下，细胞伤害率保持在48.8%～62.5%稳定高位水平。龙成2 号在4个软枣猕猴桃品种中细胞伤害率最低，在-25 ℃/4～12 h条件下，细胞伤害率维持在1.7%～6.9%的水平，基本未发生低温冻害；在-30 ℃/4～12 h期间，细胞伤害率维持在10%左右；-30 ℃/12 h及-35 ℃/4～6 h之间，随低温强度和持续时间加大快速升高，由12.0%增至45.5%；在-35 ℃/8～12 h条件下，细胞伤害率稳定在45.5%～47.4%。海佳1 号和桓优1 号的细胞伤害率介于宾果和龙成2 号之间，在-25 ℃/4～12 h及-30 ℃/4～8 h条件下，细胞伤害率海佳1号略高于桓优1 号；在-30 ℃/10～12 h 及-35 ℃/4～12 h 条件下，细胞伤害率海佳1号略低或接近桓优1号。

对低温强度及持续时间与4个品种结果母枝的细胞伤害率进行Logistic 方程拟合分析，龙成2 号、桓优1号、海佳1号、宾果的拟合度（R2）分别为0.83、0.85、0.83、0.73（表1），拟合度均达到极显著水平（p＜0.01），表明方程可靠性较高。根据Logistic 方程计算出龙成2号、桓优1号、海佳1号、宾果枝条的细胞半致死温度（LT50），分别为-35 ℃/12 h、-35 ℃/10 h、-35 ℃/10 h、-30 ℃/12 h，据此判定4个品种结果母枝的抗低温冻害性能由强到弱依次为龙成2号＞桓优1号≈海佳1号＞宾果，该结果与细胞结冰点温度的观测结论一致。

2.3 日降温过程对软枣猕猴桃结果母枝的影响

2.3.1 日最低温度对软枣猕猴桃结果母枝细胞伤害率的影响日最低温度为-25、-27、-30、-32、-35 ℃的5个温度日变化过程处理的软枣猕猴桃结果母枝细胞伤害率变化如图9 所示。测定结果表明，宾果枝条的细胞伤害率总体上随日最低温度的降低而趋于增高。在日最低温度-25 ℃的条件下，宾果枝条的细胞伤害率低于5%，-27 ℃条件下，细胞伤害率升至12%，-30～-32 ℃范围内，细胞伤害率为25%～28%，-35 ℃时，细胞伤害率急剧升高，达到62%。龙成2号枝条的细胞伤害率随日最低温度的降低也呈升高趋势，但升高幅度远小于宾果，在-25～-35 ℃范围内，细胞伤害率最大值为5.4%。对宾果、龙成2号软枣猕猴桃结果母枝的细胞伤害率进行Logistic拟合，拟合度（R2）分别为0.96和0.89，均达到极显著水平（p＜0.01）。据此得出宾果、龙成2号枝条自然日降温过程下的细胞半致死温度（LT50）分别为-33.9 ℃和-51.9 ℃。表明在自然低温日变化条件下，本土晚熟品种龙成2号抗低温性能较国外引进品种宾果明显要强，在-25～-35 ℃低温范围内，龙成2号细胞伤害率低于10%，基本不受低温冻害影响。宾果在-25 ℃低温下，基本不受低温冻害影响，-27 ℃左右可遭受轻度低温冻害，-30～-32 ℃时细胞伤害接近30%，达到中度低温冻害水平，日最低温度低于-34 ℃以下时，细胞伤害率超过50%，遭受重度低温冻害。

2.3.2 一次强降温过程中软枣猕猴桃结果母枝细胞伤害率的变化特征用表2温度日变化数据模拟了近30 a 宽甸县极端最低温度（2001 年）和一次强降温过程（2018 年1 月22—28 日）。图10 为降温过程中龙成2 号软枣猕猴桃品种分别经历1 d（-27 ℃）、2 d（-27、-30 ℃）、3 d（-27、-30、-25 ℃）、4 d（-27、-30、-25、-25 ℃）、5 d（-27、-30、-25、-25、-27 ℃）、6 d（-27、-30、-25、-25、-27、-32 ℃）、7 d（-27、-30、-25、-25、-27、-32、-35 ℃）低温处理后结果母枝细胞伤害率的变化趋势。数据显示，在经历连续7 d日最低温度-25～-35 ℃的极端低温条件下，龙成2 号结果母枝细胞伤害率在10%左右，表现出极强的耐低温冻害性能；与图9单日低温处理相比，在最低温度相同的条件下，过程低温处理的枝条细胞伤害率高于单日低温的细胞伤害率：最低温度-35 ℃时，过程低温的细胞伤害率为10%，高出单日-35 ℃低温处理4.6%；类似的，-32、-30 ℃过程低温处理细胞伤害率分别为8.7%、5.6%，分别高出-32、-30 ℃单日低温处理4.0%、2.8%，表明低温强度相同的冻害，前期较弱的低温累积量也可加重细胞伤害程度。

2.4 软枣猕猴桃结果母枝低温冻害指标的构建

在软枣猕猴桃结果母枝细胞过冷却点温度、芽存留率、芽冻害指数、枝条冻害指数、枝条细胞伤害率、结果母枝细胞半致死点等6类低温冻害参数中，以结果母枝细胞伤害率参数的连续性和稳定性较好，故以结果母枝细胞伤害率为主要参数，兼顾其他低温冻害参数，构建软枣猕猴桃结果母枝低温冻害等级指标。

2.4.1 基于低温强度和持续时间的软枣猕猴桃冻害指标根据软枣猕猴桃芽、枝条受害程度以及对产量的可能影响，将软枣猕猴桃的低温冻害划分为0～3级4个等级，如表3所示。

根据上述低温冻害等级划分标准，综合考虑结果母枝其他低温冻害参数，确定龙成2号、桓优1号、海佳1号、宾果4个软枣猕猴桃品种的0～3级冻害对应的低温强度及持续时间如表4所示。

2.4.2 基于日最低温度的软枣猕猴桃冻害指标根据日最低温度（Tmin）与结果母枝细胞伤害率的关系，确定软枣猕猴桃低温冻害等级如下。

对于早熟品种宾果，0级：Tmin≥-26 ℃，结果母枝细胞伤害率小于10%；1级：-26 ℃＞Tmin≥-32 ℃，结果母枝细胞伤害率10%～30%；2 级：-32 ℃＞Tmin≥-34 ℃，结果母枝细胞伤害率＞30%～50%；3级：Tmin＜-34 ℃，结果母枝细胞伤害率大于50%。对于晚熟品种龙成2 号：Tmin≥-35 ℃，结果母枝细胞伤害率小于10%，无冻害或轻微冻害。

3 讨论

软枣猕猴桃从热带马来西亚至温带东西伯利亚均有分布，我国主要分布于东北、华北、西北、长江流域及台湾等十余个省份。东北地区野生软枣猕猴桃在极端最低气温-35～-42.3 ℃的环境下有大量分布[30-33]，Mcpherson等[34]研究认为，新西兰软枣猕猴桃越冬枝条可耐-30 ℃低温，Latocha等[35]认为，宾果品种在波兰原产地可忍耐-28 ℃的低温，由此可见，不同地区不同品种软枣猕猴桃的抗低温冻害性能有明显差异，这与本文4 个主栽品种抗冻性能表现出较大差异的结论相一致。

植物对低温的适应性与其原生环境的温度条件密切相关。当东北原产地软枣猕猴桃引种至南方相对温暖地区，其细胞结冰点温度及抗低温冻害性能可能会发生显著变化。因此，在引种过程中需加以重点关注，以确保引种成功并维持其优良特性。

无论是单日最低温度还是过程最低温度模拟的2018 年1 月22—28 日冻害过程，抗冻性品种龙成2号均未出现轻度（1 级）以上等级冻害，而据10 个种植龙成2 号品种的果园实际调查显示，在当年极端最低温度-29.3 ℃条件下，有4 个果园发生严重冻害，1个果园发生轻度冻害，冻害发生率50%。分析该年整个越冬期气象条件发现，在1—2 月期间低于-20 ℃的低温时间达21 d 之久[36]，是当地罕见的一个寒冬年，表明越冬期低温持续时间过长也可成为发生低温冻害的一个重要因素。故后续可以增加模拟低温持续在-20 ℃以下时的龙成2号发生冻害的持续时间，为产业发展和品种区域规划提供更高的参考价值。

基于日最低温度的软枣猕猴桃冻害指标，能够方便地利用常规天气预报的日最低温度预报信息开展软枣猕猴桃低温冻害预报预警服务；基于低温强度和持续时间的软枣猕猴桃冻害指标综合考虑的低温强度和低温持续时间，比较符合冻害发生过程的实际情况，但常规天气预报一般缺少低温持续时间的信息，如何将其应用于软枣猕猴桃低温冻害日常预报预警服务，还需要作一定的指标转换方面的探索。

4 结论

笔者利用MSX-2F人工模拟霜箱系统对历史上发生的软枣猕猴桃低温冻害过程进行模拟再现，并对冬季可能低温环境进行了温度梯度与持续时间的组合试验，采用电导率法、恢复生长法、组织褐变法和细胞过冷却点温度观测，进行了冻害指标的研究，结果表明：

1）不同软枣猕猴桃的耐低温能力存在较大差异，依据细胞结冰点温度和低温对细胞伤害率的影响，4 个主栽品种抗低温冻害性能由强到弱依次为龙成2号＞桓优1号＞海佳1号＞宾果。

2）低温强度是影响软枣猕猴桃结果母枝受害程度的主要因素，低温持续时间在一定程度上可加重低温受害程度。

3）龙成2 号、桓优1 号、海佳1 号、宾果4 个品种的细胞半致死点的温度和持续时间组合依次为-35 ℃/12 h、-35 ℃/10 h、-35 ℃/10 h、-30 ℃/12 h，其耐低温能力与其品种熟性基本一致，即表现出早熟品种耐低温冻害能力较差，晚熟品种耐低温冻害性能较强的规律。

4）对于早熟品种宾果，发生0～3级低温冻害的日最低温度分别为：0级，Tmin ≥-26 ℃；1级：-26 ℃＞Tmin≥-32 ℃；2 级：-32 ℃＞Tmin ≥-34 ℃；3 级：Tmin＜-34 ℃。

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