葡萄的生长发育与光照强度密切相关，尤其是在不同光照条件下，光合作用和营养积累的效率直接影响葡萄的产量和品质[1-2]。在温室或保护地栽培环境下，由于光照的减弱，葡萄的生长发育往往受到较大影响。在中国北方的保护地促早栽培中，由于栽培季节光照不足，日照时数仅约为露地栽培的65%[3]，加上温室骨架结构遮挡及薄膜老化、灰尘黏附等因素的影响，太阳辐射量和紫外线辐射强度显著低于露地栽培。这些因素导致了葡萄光合作用潜力的下降，进而影响了花芽分化、果实发育、产量和果实品质的提高。此外，由于品种选择不适宜，导致葡萄在保护地中的光合作用效率较低，花芽分化不良、成花量减少、产量降低等问题显著[4-5]。
研究表明，在设施栽培中，气温不是限制葡萄花芽分化的最关键环境因子，光照条件恶化才是根本因素[5]。随着温室内光照条件的变化，葡萄的光合作用特性，包括叶绿素含量和光补偿点（LCP）等光合参数，成为评估葡萄耐弱光性状的重要依据[6-7]。光补偿点是植物光合作用中一个关键的指标，指的是植物在低光环境下达到光合作用和呼吸作用平衡的光照强度[8]。在光照不足的环境中，低光补偿点和较高的光合效率使得植物能维持较好的光合作用性能和生长优势。
葡萄耐弱光性状对保护地栽培具有重要意义。已有研究表明，葡萄的光补偿点与连年丰产能力密切相关，表现为连年丰产的品种普遍具有较低的光补偿点，而产量较低或质量较差的品种则具有较高的光补偿点[9]。李瑛等[10]通过光补偿点、最大净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率等光合参数对47个葡萄品种的耐弱光能力进行了评价，筛选出了36个适合早春促成栽培的耐弱光葡萄品种，这些品种普遍具有较低的光补偿点特征。此外，娄玉穗等[11]基于光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、暗呼吸速率和表观量子效率等光合参数，对阳光玫瑰等8个葡萄品种的耐弱光特点进行了分析，发现金手指和瑞都红玉具有较低的光补偿点和较高的净光合速率，表现出较强的耐弱光能力；而浪漫红颜和巨玫瑰的光补偿点较高且净光合速率较低，表明其耐弱光能力较差，不适合设施栽培。
除了光补偿点，叶绿素含量作为另一个重要的光合作用指标，也与葡萄的耐弱光性密切相关。研究表明，连年丰产的葡萄品种往往具有较高的叶绿素含量，说明叶绿素含量较高的品种通常具备更强的光合作用潜力和更好的适应性[9]。已有研究发现，一定范围内，植物叶绿素含量与光合效率之间呈显著正相关[12]，叶绿素含量高的品种通常表现出更强的光合能力和更高的产量[13-14]。
尽管已有大量研究探讨了不同品种葡萄在设施条件下的光合特性[15-16]，但葡萄耐弱光性状的遗传规律尚未见报道。研究不同葡萄品种光补偿点、叶绿素含量等性状的遗传规律，对设施专用葡萄品种的培育具有重要意义。笔者选取了耐弱光母本着色香和不耐弱光父本黑脆无核进行杂交，构建了耐弱光性状F1分离群体，并对其子代的叶绿素含量和光补偿点进行了连续两年的测定，旨在为葡萄耐弱光性状的遗传研究提供数据支持。
1 材料和方法
1.1 材料
本研究以着色香（为母本）和黑脆无核（为父本）杂交获得的实生单株为研究对象，地点位于辽宁省兴城市中国农业科学院果树研究所葡萄示范园。经过真假杂种鉴定（使用毛细管电泳技术对4 对引物扩增得到的含有荧光标记的SSR 片段大小进行检测，真杂种应该同时含有来自父本和母本的类型）的198个真杂交种于2022年落叶后（11月份）从花盆定植于暖棚，亲本以贝达为砧木，也嫁接于同一暖棚，分别嫁接5 株，株距0.5 m，行距2 m，水平龙干型配合Ⅴ型叶幕。2023年3月9日暖棚开始升温，3月24日开始展叶，4月底至5月初开花、5月中旬坐果，6—8 月份果实成熟；2024 年1 月10 日暖棚开始升温，2月18日开始展叶，4月10日—4月23日开花、4月中下旬坐果，5月下旬—7月中下旬果实成熟。叶绿素含量和光合参数测定均选择生长正常的健壮枝条的功能叶，要求叶色浓绿、厚实、无病虫害和机械伤害，并且叶龄接近（比如生长天数）。其中2023 年叶绿素含量测定采样时期为4 月24—28 日，光合参数测定时期为5 月18 日—6 月21 日；2024 年叶绿素含量第一次测定采样时期为4月10日—16日，第二轮测定采样时期为5月10日—16日，光合参数测定时期为4月24日—6月24日。
1.2 叶绿素含量测定
叶绿素含量测定参考杨敏文[17]的方法并略有修改，叶片采集后立即进行提取。提取液为无水乙醇，准确称取1 g叶片，叶片撕碎，避开叶脉。加入15 mL提取液，60 ℃浸泡，并且过夜至叶片变为白色，吸取0.5 mL提取液，加入4.5 mL无水乙醇，混匀后进行比色。以无水乙醇为空白，分别测定645 nm和663 nm的吸光值，每个单株做3次生物学重复，计算公式如下：
其中，V 表示提取液体积（mL），D 是稀释倍数，M 是样品质量（g），OD663 表示663 nm 下的吸光值，OD645 表示645 nm下的吸光值。
1.3 光响应曲线测定
光响应曲线的测定参照韩晓等[18]的方法并略有改动，所用仪器为Li6400 光合仪（美国LI-COR 公司生产）。仪器开机预热并保证二氧化碳和水零点准确后开始测定，通过调整旋钮保证二氧化碳浓度在420 μmol·mol-1左右，RH 在40%～50%，温度设定为25 ℃，然后设定光响应曲线的自动测定程序，人工光照度设置为1500、1200、1000、800、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1。叶室夹紧叶片，设定光照度1500 μmol·m-2·s-1，进行光适应5 min 后，启动自动测定程序。测定时间为晴天的08：00—12：00。使用在线分析工具http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html并采用叶子飘等[19]机理模型进行光响应曲线绘制和光补偿点计算。由于测定周期很长，每年子代和亲本无性系单株均测定1次。
1.4 表型方差和遗传力计算
表型方差和遗传力计算参考Falconer 等[20]的方法。由于亲本和子代种植在同一个暖棚，假定亲本和子代的环境方差一致。
总表型方差（
）：基于整个群体的表型数据计算，公式如下：
式中，N 是总样本数，是总体的表型均值。
子代表型方差（
）：使用n-1来修正自由度，避免低估方差，计算公式如下：
式中，n是子代的样本数，
是子代平均值。
其中，m是父本的样本数量，yj 是父本每个个体的表型值，
是父本的平均表型值。
其中，p是母本的样本数量，zk 是母本每个个体的表型值，
是母本的平均表型值。
计算遗传方差，使用以下公式
其中，
为子代表型方差，
为父本表型方差，
为母本表型方差。
遗传力的计算公式如下：
其中，
是估算的遗传方差，
是总表型方差。
1.5 数据分析
使用SPSS20软件进行数据分析和作图，相关系数分析采用的是斯皮尔曼秩相关系数（spearman correlation），即对排序顺序进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 叶绿素含量分离规律
2023年和2024年分别有178个和194个子代单株符合采样条件，进行了叶绿素含量测定。由表1可以看出，无论是叶绿素a、叶绿素b，还是总叶绿素含量，母本均高于父本，子代出现了广泛的分离，最小值均低于父本，最大值均高于母本，平均值均介于母本和父本之间，并且接近于母本。从图1 可以看出，连续两年子代叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量分布均接近于正态分布。2023年子代叶绿素a含量（w，后同）主要集中在1.5～1.8 mg·g-1，2024年子代叶绿素a 含量主要集中在1.4～1.6 mg·g-1，年度间略有差异，但均介于母本和父本之间。叶绿素b 和总叶绿素含量也有类似的规律。叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量在2023年的变异系数分别为12.38%、17.15%和13.05%，在2024 年的变异系数分别为18.70%、22.11%和19.24%，年度间有轻微的差异（表1）。叶绿素b 含量低于叶绿素a，但变异系数高于叶绿素a。
图1 杂交后代叶绿素含量分布频率
Fig.1 Distribution frequency of chlorophyll content in hybrid offspring
表1 杂交群体叶绿素遗传变异统计表
Table 1 Genetic variation statistics of chlorophyll in the hybrid population
年份Year 2023年In 2023 2024年In 2024表型Phenotype叶绿素a Chl_a叶绿素b Chl_b总叶绿素Chl_total叶绿素a Chl_a叶绿素b Chl_b总叶绿素Chl_total子代个数Number of offspring 178 178 178 194 194 194最小值Min/（mg·g-1）0.92 0.22 1.15 0.40 0.07 0.47最大值Max/（mg·g-1）2.29 0.68 2.96 2.34 0.63 2.95平均值Mean/（mg·g-1）1.71 0.43 2.14 1.56 0.40 1.96标准差SD 0.21 0.07 0.28 0.29 0.09 0.38变异系数CV/%12.38 17.15 13.05 18.70 22.11 19.24母本Maternal/（mg·g-1）1.76 0.44 2.20 1.69 0.45 2.14父本Paternal/（mg·g-1）1.38 0.29 1.67 1.29 0.30 1.59
2.2 光补偿点分离规律
与叶绿素含量相反，母本光补偿点均低于父本（表2）。子代光补偿点出现了广泛的分离，2023 年光补偿点最小值为4.38 μmol·m-2·s-1，小于母本值，最大值为50.55 μmol·m-2·s-1，大于父本值，平均值为24.31 μmol·m-2·s-1，介于母本和父本之间；2024年有相似的规律。从图2 可以看出，其分布接近于正态分布。光补偿点2023 年和2024 年的变异系数分别为38.11%和46.64%（表2），年度间有轻微的差异，均高于叶绿素含量的变异系数。
表2 杂交群体光补偿点统计表
Table 2 Statistics of light compensation point of the hybrid population
年份Year 2023年In 2023 2024年In 2024子代个数Number of offspring 170 184最小值Min/（μmol·m-2·s-1）4.38 8.18最大值Max/（μmol·m-2·s-1）50.55 81.79平均值Mean/（μmol·m-2·s-1）24.31 30.92标准差SD 9.27 14.42变异系数CV/%38.11 46.64母本Maternal/（μmol·m-2·s-1）19.73 26.27父本Paternal/（μmol·m-2·s-1）27.32 42.24
图2 杂交后代光补偿点分布频率
Fig.2 Distribution frequency of light compensation point in hybrid offspring
2.3 年度间相关性分析
斯皮尔曼秩相关系数是一种用于衡量两个变量之间排序相关性的非参数统计方法[21]。为了检验叶绿素含量和光补偿点年度间是否具有稳定的遗传性，采用斯皮尔曼秩法分别对2023年和2024年叶绿素含量和光补偿点排序进行了相关性分析。由表3可以看出，叶绿素a 含量、叶绿素b 含量和总叶绿素含量年度间具有显著的相关性，p值均小于0.05，斯皮尔曼秩相关系数均在0.20左右，说明杂交后代叶绿素含量具有一定的稳定性，即杂交后代叶绿素高含量单株和低含量单株年度间是相对稳定的。光补偿点年度间p 值为0.200，未达到显著相关性，说明杂交后代光补偿点的稳定性差，即杂交后代光补偿点的高低年度间随机性更强。
表3 年度间叶绿素含量和光补偿点排序相关性分析
Table 3 Correlation analysis of chlorophyll content and light compensation point rankings between years
表型Phenotype叶绿素a含量Chl_a content叶绿素b含量Chl_b content总叶绿素含量Chl_total content光补偿点LCP Spearman相关系数Spearman's rho 0.19 0.21 0.20 0.10 p值p value 0.013 0.004 0.008 0.200
2.4 年度内相关性分析
采用斯皮尔曼秩法对2024 年叶绿素含量两轮测定结果进行了相关性分析。由表4 可以看出，叶绿素a含量、叶绿素b含量和总叶绿素含量的p值均远远小于0.01，达到极显著相关水平，斯皮尔曼秩相关系数在0.3左右，进一步说明杂交后代叶绿素含量的高低具有稳定性。
表4 年度内叶绿素含量排序相关性分析
Table 4 Correlation analysis of chlorophyll content rankings within years
表型Phenotype叶绿素a含量Chl_a content叶绿素b含量Chl_b content总叶绿素含量Chl_total content Spearman相关系数Spearman's rho 0.28 0.38 0.30 p值p value 8.33E-05 3.75E-08 2.11E-05
2.5 光补偿点与叶绿素含量的相关性分析
采用斯皮尔曼秩法分别对2023 年和2024 年光补偿点与叶绿素含量进行了相关性分析。由表5可以看出，光补偿点与叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量的p 值均远远大于0.05，斯皮尔曼秩相关系数也均在0 左右，说明光补偿点与叶绿素含量是不相关的两个指标。
表5 光补偿点与叶绿素含量相关性分析
Table 5 Correlation analysis between light compensation point and chlorophyll content
年份Year 2023年In 2023 Spearman相关系数Spearman's rho-0.04 p值p value 0.59表型Phenotype光补偿点与叶绿素a含量LCP ⅤS Chl_a content光补偿点与叶绿素b含量LCP ⅤS Chl_b content光补偿点与总叶绿素含量LCP ⅤS Chl_total content光补偿点与叶绿素a含量LCP ⅤS Chl_a content光补偿点与叶绿素b含量LCP ⅤS Chl_b content光补偿点与总叶绿素含量LCP ⅤS Chl_total content 0.06 0.43-0.01 0.87 2024年In 2024-0.03 0.69-0.07 0.41-0.04 0.63
2.6 叶绿素含量和光补偿点遗传力分析
对比子代与父母本的表型方差，无论是叶绿素含量还是光补偿点，子代的表型方差明显高于亲本，说明子代发生了广泛的遗传分离。虽然年份之间遗传力有一些差异，但综合两年的结果可以得出结论，叶绿素含量的遗传力普遍高于光补偿点的遗传力，其中，总叶绿素含量的遗传力最高，其次是叶绿素a含量，叶绿素b含量的遗传力最低（表6）。
表6 光补偿点和叶绿素含量的遗传力分析
Table 6 Heritability analysis of light compensation point and chlorophyll content
指标Index总表型方差Total phen.var.子代的表型方差Offspring var.父本的表型方差Paternal var.母本的表型方差Maternal var.遗传方差Genetic var.遗传力Heritability 2023年In 2023叶绿素a含量Chl_a content 0.047叶绿素b含量Chl_b content 0.006总叶绿素含量Chl_total content 0.082光补偿点LCP 82.343 2024年In 2024叶绿素a含量Chl_a content 0.081叶绿素b含量Chl_b content 0.008总叶绿素含量Chl_total content 0.135光补偿点LCP 202.177 0.045 0.005 0.078 85.846 0.082 0.007 0.137 207.867 0.003 0.003 0.004 43.564 0.003 0.001 0.003 102.212 0.018 0.005 0.004 29.068 0.01 0.006 0.011 59.241 0.017 0.001 0.037 24.765 0.038 0.002 0.065 63.57 0.369 0.127 0.450 0.301 0.467 0.256 0.479 0.314
3 讨 论
笔者通过对葡萄杂交群体中叶绿素含量和光补偿点的遗传分析，探讨了这两个性状的遗传规律。已有研究表明，一定程度的遮光会导致叶片叶绿素含量的升高[22-24]，这是植物对弱光的一种适应性，通过提高叶绿素含量来增强光合作用，增加光合产物积累。因此，设施条件下高叶绿素含量葡萄品种可能更加适应弱光环境，母本着色香设施内结果能力优于父本黑脆无核，着色香叶片的叶绿素含量高于黑脆无核，也佐证了这个观点。Li等[25]研究表明，耐弱光黄瓜品种叶绿素含量高于不耐弱光品种，并且弱光处理耐弱光品种叶绿素含量升高，而不耐弱光品种叶绿素含量下降。光补偿点是植物利用弱光能力的另一个重要指标之一，光补偿点低的植物在较低光照度下就能进行光合产物积累，适应弱光能力更强[26]，在弱光条件下降低光补偿点，也是植物对弱光的一种适应性[27]。本研究也发现，耐弱光能力强的母本着色香的光补偿点低于父本黑脆无核。叶绿素含量和光补偿点在子代中均发生了广泛的遗传分离，接近于正态分布，表明这两个性状受多基因控制。其他作物上的研究表明，叶绿素含量是复杂的数量性状，受多基因控制，散布在染色体的很多位点，受相似、彼此独立、无显隐性关系的微效多基因支配，并容易受到环境的影响。比如大豆上通过连锁作图研究，发现几个主要的QTL（q4-1、q4-2、q11、q13、q18和q20）及其叶片相关性状和叶绿素特有或共有的候选基因，并且还显示了这两个性状之间复杂的上位性作用[28]。
本研究中，叶绿素含量的遗传力高于光补偿点，提示叶绿素含量更多地受遗传因素控制，而光补偿点受环境因素的影响较大。叶绿素含量在年度间和年度内具有显著的相关性，这表明，叶绿素含量作为反映植物光合作用潜力的性状，其稳定性较高。高梁中的研究也表明，叶绿素含量具有高广义遗传力[29]。光补偿点的年度间相关性较低，进一步证明该性状的表现受环境变化的影响较大。笔者在本研究中未发现叶绿素含量与光补偿点之间的显著相关性，这提示这两个性状可能在遗传和生理上受到不同的机制调控。因此，在葡萄耐弱光育种中，选择高叶绿素含量和低光补偿点的品种时，需要分别考虑这两个性状的独立遗传特征。
需要注意的是，叶片在不断地生长发育，叶绿素含量和光补偿点并不是稳定值，并且杂交后代实生苗萌芽期不一致，叶龄的选择无法做到完全一致，这可能是叶绿素含量年度间和年度内斯皮尔曼秩法相关性分析达到显著水平，但相关系数不是很高的原因之一。光补偿点的测定周期太长，无法进行3 次生物学重复（每个子代选择不同的叶片测3 次），测定结果偏差无法校正，可能导致了光补偿点年度间相关性不显著。本研究遗传力评估中遗传方差的计算是基于子代和亲本环境方差一致的假设，因为子代和亲本都在同一个暖棚中。这只能作为参考值，因为棚内不同位置的光照等环境条件是存在差异的。另外，叶绿素含量和光补偿点只是耐弱光性状的间接指标，花芽分化率和品质性状才是直接指标，有待下一步深入研究。
4 结 论
葡萄叶片叶绿素含量和光补偿点在子代中均表现出广泛的遗传变异，表型值大部分集中在亲本值之间，少量子代存在超亲遗传，分布规律接近于正态分布，基本符合数量遗传特征。叶绿素含量具有高遗传力，叶绿素含量子代排序年度间及年度内均表现出较强的稳定性。光补偿点遗传力小，年度间子代排序未达到显著相关。光补偿点与叶绿素含量之间未观察到显著的相关性，提示这两个性状可能在遗传上受到不同的机制调控。
[1] CARTECHINI A，PALLIOTTI A.Effect of shading on vine morphology and productivity and leaf gas exchange characteristics in grapevines in the field[J]. American Journal of Enology andⅤiticulture，1995，46(2)：227-234.
[2] ⅤANDEN HEUⅤEL J E，PROCTOR J T A，FISHER K H，SULLIⅤAN J A. Shading affects morphology，dry-matter partitioning，and photosynthetic response of greenhouse-grown‘Chardonnay’grapevines[J].HortScience，2004，39(1)：65-70.
[3] 赵君全，王海波，王孝娣，王宝亮，郑晓翠，史祥宾，刘凤之.设施栽培条件下‘夏黑’葡萄花芽分化规律及环境影响因子研究[J].果树学报，2014，31(5)：842-847.ZHAO Junquan，WANG Haibo，WANG Xiaodi，WANG Baoliang，ZHENG Xiaocui，SHI Xiangbin，LIU Fengzhi. Flower bud differentiation of‘Summer Black’grape in greenhouse and related environmental influence factors[J]. Journal of Fruit Science，2014，31(5)：842-847.
[4] 张顺英，周勇，刘忠，钟倩，周世彬.11 个葡萄品种在乐山地区的花芽分化规律[J].落叶果树，2020，52(3)：18-21.ZHANG Shunying，ZHOU Yong，LIU Zhong，ZHONG Qian，ZHOU Shibin. Flower bud differentiation of different grape cultivars in Leshan area[J].Deciduous Fruits，2020，52(3)：18-21.
[5] 王海波，王孝娣，赵君全，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.设施促早栽培下耐弱光能力不同的葡萄品种冬芽的花芽分化[J].园艺学报，2016，43(4)：633-642.WANG Haibo，WANG Xiaodi，ZHAO Junquan，SHI Xiangbin，WANG Baoliang，ZHENG Xiaocui，LIU Fengzhi. Studies on the flower bud differentiation of grape cultivars with different tolerant ability of low light in greenhouse[J].Acta Horticulturae Sinica，2016，43(4)：633-642.
[6] LIU Y H，CHEN J M，HE L M，WANG R，SMITH N G，KEENAN T F，ROGERS C，LI W Y，LENG J Y.Global photosynthetic capacity of C3 biomes retrieved from solar-induced chlorophyll fluorescence and leaf chlorophyll content[J]. Remote Sensing of Environment，2023，287：113457.
[7] CROFT H，CHEN J M，LUO X Z，BARTLETT P，CHEN B，STAEBLER R M. Leaf chlorophyll content as a proxy for leaf photosynthetic capacity[J].Global Change Biology，2017，23(9)：3513-3524.
[8] MEIDNER H. Light compensation points and photorespiration[J].Nature，1970，228(5278)：1349.
[9] 谢计蒙，王海波，王孝娣，王宝亮，郑晓翠，魏长存，刘凤之.设施葡萄品种连年丰产能力与光合生理特性关系研究[J].果树学报，2012，29(5)：843-851.XIE Jimeng，WANG Haibo，WANG Xiaodi，WANG Baoliang，ZHENG Xiaocui，WEI Changcun，LIU Fengzhi. Relationship between the ability of sustainable productivity and photosynthetic indexes of grape cultivars in greenhouse[J]. Journal of Fruit Science，2012，29(5)：843-851.
[10] 李瑛，张睿佳，张伟达，李政，陆姗姗，顾巧英，单传伦，张才喜，王世平，许文平.基于光合特性的设施栽培耐弱光葡萄品种筛选[J].果树学报，2015，32(5)：885-893.LI Ying，ZHANG Ruijia，ZHANG Weida，LI Zheng，LU Shanshan，GU Qiaoying，SHAN Chuanlun，ZHANG Caixi，WANG Shiping，XU Wenping. Screening of low light tolerance grape cultivars based on analysis of photosynthetic characteristics in protected cultivation[J]. Journal of Fruit Science，2015，32(5)：885-893.
[11] 娄玉穗，尚泓泉，吕中伟，李政，张晓锋，王鹏，吴文莹.基于光合特性的8 个葡萄品种耐弱光、抗高温特点比较[J].果树学报，2021，38(9)：1491-1502.LOU Yusui，SHANG Hongquan，LÜ Zhongwei，LI Zheng，ZHANG Xiaofeng，WANG Peng，WU Wenying. Comparison of low light tolerance and high temperature resistance among eight grape cultivars based on analysis of photosynthetic characteristics[J].Journal of Fruit Science，2021，38(9)：1491-1502.
[12] HOUBORG R，MCCABE M F，CESCATTI A，GITELSON A A. Leaf chlorophyll constraint on model simulated gross primary productivity in agricultural systems[J]. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation，2015，43：160-176.
[13] NAYAK D K，SAHOO S，BARIK S R，SANGHAMITRA P，SANGEETA S，PANDIT E，RESHMI RAJ K R，BASAK N，PRADHAN S K.Association mapping for protein，total soluble sugars，starch，amylose and chlorophyll content in rice[J]. BMC Plant Biology，2022，22(1)：620.
[14] NIU C Y，CEN Q W，CHEN Y Y，YAN J J，DING N，ZHANG X Q，ZHANG X，WU Y H，FANG Y X，XUE D W. QTL analysis of chlorophyll content at different growth stages of Barley[J].Plant Growth Regulation，2022，98(3)：491-497.
[15] 郭雅文，薛婧，宋光永，苏学德，杨克箐，周龙.和田设施温室6个葡萄品种光合和叶绿素荧光日变化特征[J].西北植物学报，2024，44(8)：1208-1217.GUO Yawen，XUE Jing，SONG Guangyong，SU Xuede，YANG Keqing，ZHOU Long.Diurnal variation characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of six grape varieties in greenhouse in Hotan area[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2024，44(8)：1208-1217.
[16] 王沛，王进，刘芳，吕秀兰，梁东，赵小岩，黄鸿，罗元佑，杨苏勉.成都地区避雨栽培葡萄苗期光合特性及耐弱光性分析[J].江苏农业科学，2022，50(14)：122-131.WANG Pei，WANG Jin，LIU Fang，LÜ Xiulan，LIANG Dong，ZHAO Xiaoyan，HUANG Hong，LUO Yuanyou，YANG Sumian.Analysis of photosynthetic characteristics and low light tolerance of grape seedlings under rain-shelter cultivation in Chengdu area[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，2022，50(14)：122-131.
[17] 杨敏文.快速测定植物叶片叶绿素含量方法的探讨[J].光谱实验室，2002，19(4)：478-481.YANG Minwen. Study on rapid determination of chlorophyll content of leaves[J]. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory，2002，19(4)：478-481.
[18] 韩晓，王海波，王孝娣，冀晓昊，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，王志强，刘凤之.不同砧木对‘87-1’葡萄光合特性及荧光特性的影响[J].中国农业科学，2018，51(10)：1972-1981.HAN Xiao，WANG Haibo，WANG Xiaodi，JI Xiaohao，SHI Xiangbin，WANG Baoliang，ZHENG Xiaocui，WANG Zhiqiang，LIU Fengzhi.Effects of different rootstocks on‘87-1’grape photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics[J]. Scientia Agricultura Sinica，2018，51(10)：1972-1981.
[19] YE Z P，SUGGETT D J，ROBAKOWSKI P，KANG H J. A mechanistic model for the photosynthesis-light response based on the photosynthetic electron transport of photosystem II in C3 and C4 species[J].New Phytologist，2013，199(1)：110-120.
[20] FALCONER D S.Introduction to quantitative genetics[M].Edinburgh：Oliver and Boyd，1960.
[21] GRIFFITHS D.A pragmatic approach to Spearman’s rank correlation coefficient[J].Teaching Statistics，1980，2(1)：10-13.
[22] DAI Y J，SHEN Z G，LIU Y，WANG L L，HANNAWAY D，LU H F. Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity，chlorophyll fluorescence，and chlorophyll content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg[J]. Environmental and Experimental Botany，2009，65(2/3)：177-182.
[23] MA P，ZHOU L，LIAO X H，ZHANG K Y，AER L S，YANG E L，DENG J，ZHANG R P. Effects of low light after heading on the yield of direct seeding rice and its physiological response mechanism[J].Plants，2023，12(24)：4077.
[24] YU H J，ZHAO W C，WANG M，YANG X Y，JIANG W J.The exogenous application of spermidine alleviates photosynthetic inhibition and membrane lipid peroxidation under low- light stress in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) seedlings[J].Plant Growth Regulation，2016，78(3)：413-420.
[25] LI D D，YU F S，ZHANG Y Z，HU K H，DAI D Y，SONG S W，ZHANG F，SA R N，LIAN H，SHENG Y Y. Integrative analysis of different low-light-tolerant cucumber lines in response to lowlight stress[J].Frontiers in Plant Science，2023，13：1093859.
[26] JOINER J N，CONOⅤER C A，POOLE R T. Influence of leaf shine compounds on light compensation point of Ficus benjamina[J].HortScience，1983，18(3)：373-374.
[27] NELL T A，ALLEN J J，JOINER J N，ALBRIGO L G.Light，fertilizer，and water level effects on growth，yield，nutrient composition，and light compensation point of Chrysanthemum[J].Hort-Science，1981，16(2)：222-224.
[28] YU K Y，WANG J S，SUN C Y，LIU X Q，XU H Q，YANG Y M，DONG L D，ZHANG D.High-density QTL mapping of leafrelated traits and chlorophyll content in three soybean RIL populations[J].BMC Plant Biology，2020，20(1)：470.
[29] ENYEW M，CARLSSON A S，GELETA M，TESFAYE K，HAMMENHAG C，SEYOUM A，FEYISSA T.Novel sources of drought tolerance in sorghum landraces revealed via the analyses of genotype- by- environment interactions[J]. Frontiers in Plant Science，2022，13：1062984.