杏（Prunus armeniaca L.）是蔷薇科杏属的落叶乔木，中国是世界栽培杏的起源和驯化中心之一，拥有丰富的野生和栽培杏资源[1-2]。新疆是野杏的起源中心，也是中国杏的主要产区。新疆轮台县作为轮台小白杏的原产地，拥有两千五百多年的种植发展史，被国家林业局命名为“中国白杏之乡”。轮台小白杏因具有酸甜可口、营养丰富等特点，先后获“全国优质鲜食杏”“国家地理标志产品”等荣誉。轮台小白杏产业作为轮台县重点发展的特色林果业，是当地农户一个重要的经济收入来源。截至2021 年，当地围绕轮台小白杏种植和加工销售的经营主体共158 家，2022 年轮台小白杏种植面积共约6420 hm2，总产量1.55 万t，其种植和加工总产值达1.54 亿元[3]。轮台小白杏还具有涵养水源、防风固沙、防止水土流失等生态价值[4]。轮台小白杏开花较早，也可为众多早春传粉昆虫提供栖息地和食物来源，有助于维持当地的生物多样性[5]。
影响植物开花进程和授粉生物学特性的因素诸多，而温度是其中的一个最为关键的因素[6-7]。文冠果的花期与绝对最高年温呈显著负相关[8]；新疆野杏在较低温度环境下开花推迟、花期延长，而在较高温度下花朵提前开放[9]。温度对柱头可授性、持续时间以及花粉的萌发和花粉管的伸长等植物授粉生物学特性具有重要影响，不同的植物均有对应的最适宜温度[10-12]。砀山酥梨在20 ℃时柱头强可授性能较快出现且持续时间可达5 d[13]；蓝莓花粉的适宜萌发温度为25~27 ℃[14]，贴梗海棠花粉的萌发温度则为20 ℃[15]。轮台小白杏一般在3月下旬至4月上旬开花，据往年可查的气象资料，轮台小白杏花期温度变化较大，时有倒春寒、晚霜和极端高温出现。倒春寒和晚霜不但会影响花器官的分化，造成雌蕊败育率升高，还会限制昆虫的传粉活动；极端高温则会影响子房直径、雌蕊长度、柱头可授性和花粉活力。受异常温度因素的影响，轮台小白杏坐果率低，造成“满树花不见果”[16-18]。目前关于轮台小白杏授粉生物学主要集中在不同品种对其授粉的亲和性和人工辅助授粉的方法等方面，温度对轮台小白杏授粉生物学的影响仍然缺乏系统的研究[19-20]。因此，研究轮台小白杏的开花进程以及不同环境温度对轮台小白杏柱头可授性和授粉品种的花粉萌发及花粉管伸长的影响，对确定人工辅助最佳授粉时期具有重要意义。
笔者调查了2024 年轮台小白杏的开花进程及其柱头可授性变化规律，并结合历年花期温度数据，模拟了不同温度对轮台小白杏柱头可授性的变化及授粉品种的花粉萌发与花粉管伸长的影响，采用人工辅助授粉的方法为轮台小白杏授粉并调查坐果率。本研究为明确轮台小白杏的最佳授粉时机提供了科学依据，对实现轮台小白杏的高产和优质具有重要的现实指导意义。
1 材料和方法
1.1 供试材料及试验地概况
轮台县位于天山南麓东端，塔克拉玛干沙漠北缘，年均气温为10.6 ℃，属于暖温带大陆性干旱气候，土层属灌淤土，主栽品种为轮台小白杏[21]。主要栽培地区在东四乡（阳霞镇、铁热克乡、策大雅乡和野云沟乡），尤以阳霞镇为多。本试验于2024 年在阳霞镇开展，所选取的试验树体树龄为20 a，树势中庸、生长健康且结果良好。
1.2 轮台小白杏开花进程观察
根据《杏种质资源描述规范和数据标准》对轮台小白杏的开花进程进行观察，初花期以全树开花5%为标准，盛花期以全树开花50%为标准[22]。于2024年3—4月，在试验地采用五点取样法选择5株杏树，每株树在树冠外围中部东南西北4个方向各随机标记1个枝条，每个枝条上花朵≥60朵花，对每个枝条进行挂牌标记，待开花后每2 h 统计1 次开花数，直至开花率达90%。同时，将温度记录仪悬挂于杏树树冠中部，用于记录杏树从开花5%至开花90%时间内的温度变化。
1.3 田间柱头可授性调查
利用联苯胺-过氧化氢法对柱头可授性进行调查，具体参见罗克明等[23]的研究方法并略加改进。选取轮台小白杏树冠外围中部东南西北4个方位的枝条，于气球期进行去雄套袋处理，待开花后采用挂牌标记的方式，在开花后0、2、4、6、24和48 h摘取柱头进行柱头可授性强弱的测定，每组20 次重复，即每朵花为1次重复。
1.4 人工辅助授粉及坐果率调查
参照安晓芹等[24]和张桐源等[25]的方法，以轮台小白杏为母本，苏勒坦杏为父本。选取杏树冠中部外围的花束状果枝，统计总花数、挂牌并套纱网，在气球期去雄，按照10%蔗糖+0.01%硼酸+0.4%苏勒坦杏花粉配置授粉液进行授粉，完成授粉后套袋，7 d后去袋。选取与授粉组同等状态但自然授粉的枝条作为对照组。在第一次生理落果期后进行坐果率调查。
1.5 温度对轮台小白杏柱头可授性和苏勒坦杏花粉的影响
考虑到人工辅助授粉通常在白天进行，根据大田温湿度记录仪的数据，轮台小白杏花期当地田间温度在清晨最低，为10.6 ℃，中午最高可达35.8 ℃，并结合轮台县历年温度数据，笔者在室内控制条件下设置7 个温度梯度（10、14、18、22、28、32、36 ℃），以明确不同温度对轮台小白杏柱头可授性和苏勒坦杏花粉的萌发及伸长的影响。
于盛花期，参照杨芩等[26]和李鹏等[27]的方法采集长势健壮的花束状花枝，仅保留气球期花朵并去雄，将枝条分别于上述温度条件下培养120 h，在开花后6 h 每小时用联苯胺-过氧化氢法进行柱头可授性测试，然后每24 h检测柱头可授性，每组重复20次，即每朵花为1次重复，柱头可授性判断如图1所示。
图1 杏花柱头可授性强弱等级划分
Fig.1 Classification of stigma receptivity of apricot
参照赵长星等[28]和孙慧瑛[29]的方法，采用固体培养基离体培养法于上述温度条件培养苏勒坦杏花粉，每1 h测量1次花粉管长度，每次测量观察选择5个视野，每个视野不少于30 粒花粉，持续观察4 h，并于4 h后统计不同温度下苏勒坦杏花粉的萌发率，每个处理3次重复。
1.6 数据分析
使用Microsoft Excel 2016 整理数据，采用SPSS 27 进行方差分析和相关性分析，采用Graphpad Prism 9.1.0绘图。
2 结果与分析
2.1 轮台小白杏的开花动态
通过田间调查发现轮台小白杏整体开花速度快，从开花5%到开花50%平均用时仅为10 h，开花5%到开花90%平均用时则为22 h（图2）。
图2 轮台小白杏的群体开花进程
Fig.2 Flowering duration of Luntai Xiaobai apricot
在轮台小白杏的开花动态中发现，轮台小白杏主要集中在10：00—16：00 开放，且早期单位时间内的开花数量随时间延长而增加，但在16：00 之后开花数量显著降低（图3）。对花期记录的温度与开花数进行相关性分析发现，轮台小白杏的开花数与温度呈极显著正相关（p＜0.01），相关系数为0.58。
图3 轮台小白杏单日开花动态
Fig.3 The flowering dynamic of Luntai Xiaobai apricot
2.2 田间轮台小白杏的柱头可授性
对轮台小白杏进行田间柱头可授性调查，发现轮台小白杏的柱头可授性随着开花时间的推移呈现出“中等-强-弱”的趋势，在开花后0 h 到出现强可授性之前皆具有柱头可授性（表1），并且轮台小白杏只在开花后2~3 h 具有强可授性，然后可授性降低。
表1 2024 年田间轮台小白杏不同时间的柱头可授性
Table 1 The stigma receptivity of Luntai Xiaobai apricot in orchard in 2024
注：-. 柱头无可授性；＋. 柱头可授性弱；++. 柱头可授性中等；+++.柱头可授性强。下同。
Note：-. No stigma receptivity; +.Weak stigma receptivity; ++. Medium stigma receptivity;+++.High stigma receptivity.The same below.
品种Variety轮台小白杏Luntai Xiaobai apricot开花后时间Time after flowering/h 0++1 2 3 4++++++++++5+6+24+48-
2.3 温度对轮台小白杏柱头可授性和苏勒坦杏花粉萌发和生长的影响
2.3.1 温度对轮台小白杏柱头可授性的影响 通过不同温度培养（表2）发现，10 ℃时，在开花后0 h 和1 h柱头可授性弱，开花后2 h具有中等可授性，其柱头可授性一直持续至开花后120 h，但柱头无强可授性出现。14 ℃时，强可授性在开花后5 h 才出现。18/22 ℃时，轮台小白杏柱头强可授性提前至开花后3 h 出现，且一直持续至开花后48 h。随着温度进一步升高，在28 ℃时强可授性进一步提前至开花后2 h，然后柱头可授性降低。在32 ℃和36 ℃时柱头可授期缩短，无强可授性，并在开花当日丧失柱头可授性。以上结果表明，在18/22 ℃时柱头强可授性持续时间最长，较低的温度会延迟柱头强可授性出现，温度过高则会缩短柱头可授期。
表2 轮台小白杏不同培养温度下的柱头可授性
Table 2 The stigma receptivity of Luntai Xiaobai apricot during different cultivating temperature
开花后时间Time after flowering/h培养温度Cultivating temperature/℃10 0 1 2 3 4 5 6++++28+++++++++++++++32++++++36++++24 48 72 96 120+++++++++++++++++14++++++++++++++++++++++++++18++++++++++++++++++++++++++22+++++++++++++++++++++++++++++-+----++-------++--------
2.3.2 温度对苏勒坦杏花粉萌发率的影响 培养温度在18~22 ℃有利于杏花粉的萌发。通过试验发现，温度对苏勒坦杏花粉离体培养的萌发率具有显著的影响。结果表明，22 ℃时花粉的萌发率最高（60.54%），与18 ℃培养下的花粉萌发率（47.15%）无显著差异，但显著高于10（38.15%）、14（41.13%）、28（42.95%）、32（42.42%）和36 ℃（39.61%）下的花粉萌发率（p＜0.05）；10 ℃下花粉萌发率最低，与14和36 ℃时花粉萌发率无显著差异，但显著低于18、22、28 和32 ℃培养温度下的花粉萌发率（p＜0.05）（图4）。
图4 不同培养温度对花粉萌发率的影响
Fig.4 Effects of different cultivating temperatures on pollen germination rate
2.3.3 温度对苏勒坦杏花粉管伸长的影响 结果表明，温度对苏勒坦杏花粉管的伸长具有显著的影响，即22 ℃是最适合苏勒坦杏花粉管伸长的温度（图5）。研究发现培养1 h 时，较高的温度有利于花粉管的伸长，即28 ℃和32 ℃的花粉管长度较长，分别为140.00 μm 和145.60 μm。培养2 h 后，22 ℃和28 ℃下的花粉管伸长最明显，分别为315.43 μm和336.88 μm，显著高于其他温度下花粉管的长度。培养3 h和4 h后，22 ℃下花粉管的长度均显著高于其他温度下的花粉管长度。不同培养温度和时间下花粉管长度的变化情况如图6所示。
图5 不同培养温度和时间对花粉管伸长的影响
Fig.5 Effects of different cultivating temperatures and periods on in vitro pollen tube growth
图6 不同培养温度和时间下花粉管长度的变化情况
Fig.6 The alterations in the length of in vitro pollen tubes amid various cultivating temperatures and periods
2.4 人工辅助授粉坐果率调查
如图7所示，在第一次生理落果期后的坐果率调查结果表明，经人工辅助授粉后的轮台小白杏坐果率为62.28%，极显著高于自然授粉状态下的坐果率。
图7 不同授粉组的轮台小白杏坐果率
Fig.7 The fruit setting rate of Luntai Xiaobai apricot in diverse pollination groups
3 讨 论
人工辅助授粉是大部分果树的有效授粉模式，而研究开花进程可为把握人工辅助授粉时机提供重要的参考依据[30-31]。通过调查轮台小白杏的开花进程发现，轮台小白杏具有开花速度快的特点，从初花期进入盛花期用时在10 h 内，22 h 内花朵开放至90%，这一研究结果与前人的研究基本一致[32]。对轮台小白杏每天开花进程的研究发现，开放时间主要集中在上午至中午，这可能是因为这一时间段温度变化使植物的木葡聚糖糖基转移酶活性发生改变，影响花朵细胞壁合成与延伸，温度升高，酶活性增强，从而加快植物开花进程[33-34]。虽然傍晚时的温度仍较高，但是开花数量普遍降低，这可能是植物受到了光周期对开花调控的影响[35-36]。因此轮台小白杏人工辅助授粉适宜集中在10：00—16：00进行。
温度是影响柱头接受花粉能力的主要因素[16]。对轮台小白杏进行不同温度培养发现，较低的温度（10 ℃和14 ℃）使柱头无强可授性或者推迟柱头强可授性的出现，这与前人对欧洲李的研究结果相似[37]。当温度升高至18 ℃和22 ℃，轮台小白杏柱头的可授性增强，这可能是因为柱头可授性与过氧化氢酶和琥珀酸脱氢酶等酶活性有着密切关系，温度在适当范围内升高，酶活性增强，柱头可授性也随之提高[38]。温度进一步上升（28、32 和36 ℃），轮台小白杏柱头强可授性的持续时间缩短，甚至无强可授性出现，总体柱头可授期也进一步缩短。高温使植物体内超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶的活性产生剧烈变化，加速柱头衰老，降低柱头可授性，同时高温导致柱头分泌物水分含量降低，缩短柱头可授期[39]。植物柱头可授性的强弱及其持续时间是影响授粉效果的重要因素之一，选择在柱头可授性最强的阶段授粉有利于提高坐果率[40-41]。研究结果表明，轮台小白杏柱头可授性极易受温度的影响，进而影响受精作用。因此，对轮台小白杏进行人工辅助授粉时，应实时关注果园的温度变化，若在人工辅助授粉时遭遇低温，应当延迟授粉，若遭遇极端高温，则应采取降温措施并加快授粉进度[42]。
通过调查轮台小白杏在集中开花阶段的花后田间柱头可授性，发现轮台小白杏与新疆其他杏品种在内的大多数果树的柱头可授性一样呈现出“中等-强-弱”的变化趋势[43-45]。田间轮台小白杏的柱头强可授性持续时间较短，仅在花后2~3 h，且花后48 h无柱头可授性，这与孙慧瑛[29]和安晓芹等[46]研究发现杏的强可授性出现时间多为开花当日的结论基本一致。这一田间统计结果与本研究中室内培养温度下测得的柱头可授性存在一定的差异，这可能与大田状态下各种环境因子（如温度、湿度和风沙等）影响柱头的可授性有关。陈灵鸷等[47]研究表明，温度、湿度、风速和降雨等外界环境因素会刺激扁穗牛鞭草柱头使其具有可授性，但也会缩短其柱头可授期；纠松涛等[48]研究发现，低温主要影响甜樱桃开花后的柱头可授性，而过高的温度对整个开花过程的柱头可授性都产生影响，温度过高或过低皆会降低甜樱桃柱头可授性；张礼春等[49]发现，枣花柱头对风沙极为敏感，并且风沙会减弱其柱头可授性。目前不同环境因子在田间自然环境中的协同作用尚未得到充分验证。温度、湿度和风沙等环境因素的相互作用可能会共同影响轮台小白杏柱头的可授性及其生理状态，未来可以通过设置温度、湿度、风速和沙尘等因素，模拟不同组合的环境因子开展试验，进一步探讨这些环境因子的协同作用及其对柱头可授性的具体影响机制。
花粉相较于柱头对温度的反应更加敏感，温度直接影响花粉的萌发，进而影响果树授粉效果和果实产量[50-51]。不同培养温度下的花粉萌发率具有显著差异，温度过低或者过高均会降低花粉萌发率，在合适的温度区间提升温度有利于花粉的萌发[52-53]。不同种类的果树均有不同的最适萌发温度，例如香梨花粉最佳萌发温度为23~26 ℃，山核桃花粉和李花粉最佳萌发温度为25 ℃[54-56]。不同品种杏树也存在不同最适萌发温度，总体适宜萌发温度在20~25 ℃之间。杨晓梅等[57]研究表明，兰州大接杏花粉最佳萌发温度为25 ℃；黄家兴等[58]发现凯特杏最适花粉萌发温度为20 ℃；孙慧瑛等[59]对库买提杏、树上干杏以及卡巴克胡安娜杏进行研究发现，3 种杏在25 ℃下萌发率最高，而笔者的研究则发现苏勒坦杏的最佳萌发温度为22 ℃。
温度不仅影响花粉的萌发，同样还影响花粉管的伸长。在一定范围内提高温度可以促进花粉管伸长，缩短花粉管至胚珠的时间[26]。适当升温可以促进酶促反应的发生，促进花粉自身营养物质的合成和提高转换能力，但是温度过高可能会影响胼胝质合成酶的活性，导致花粉管内胼胝质累积增加，过量的胼胝质沉积不但能改变花粉管细胞壁的力学性能，使花粉管在伸长过程中容易断裂或弯曲，还阻碍营养物质合成与供给，影响花粉管的伸长[60-61]。因此，使用苏勒坦杏花粉对轮台小白杏进行人工辅助授粉需要选择温度在22 ℃左右的时间段进行，避免在清晨低温或正午高温环境下授粉。若在授粉期间遭遇高温的持续时间较长，可利用微喷灌降低田间小环境的温度，使花粉萌发率和花粉管的生长速度保持在较高的水平，增大柱头接受高活性花粉的概率，提高授粉质量和坐果率[62]。
本研究还发现，用苏勒坦杏为轮台小白杏授粉可显著提高坐果率，使其坐果率高达62.28%，高于安晓芹等[24]使用另外26 个新疆杏品种为轮台小白杏授粉的最高坐果率（53.6%），故苏勒坦杏可作为轮台小白杏的候选授粉品种。本研究中的自然坐果率（13.91%）也略高于梁燕[19]和彭晓莉等[20]对轮台小白杏自然坐果率的调查结果，这可能与近年来生产管理技术水平提升有关。
本研究主要探讨在室内环境下模拟轮台县当地温度对轮台小白杏柱头可授性的影响，及其对苏勒坦杏花粉离体培养的作用。然而，本研究也存在一定的局限性，未将风沙和湿度等其他环境因素纳入研究中。轮台县的风沙天气和低湿度环境可能会对杏花的授粉效率产生影响，例如风沙除了降低植物柱头表面黏液中的水分含量外，飘落的浮尘还会阻碍花粉在柱头上的附着与花粉管的生长，干扰花粉与柱头的相互作用[63-64]。低湿度环境同样会加快柱头分泌液的水分流失速度，影响轮台小白杏的柱头可授性，持续暴露在低湿度环境下还可能降低花粉的活力[65]。因此，未来的研究可以在考虑这些环境因素的基础上，进一步探索它们对杏花授粉生物学的具体影响，以获得更加全面的结论。
4 结 论
2024 年，轮台小白杏花期田间温度为24.38~32.58 ℃，轮台小白杏在此温度下具有开花速度快且集中的特点，田间轮台小白杏柱头强可授性仅出现在花后2~3 h内，表明轮台小白杏的最佳授粉窗口期短，因而需要使用高效快捷的授粉方式为其授粉。同时，进一步的室内试验还表明，温度为22 ℃时，轮台小白杏柱头强可授性维持时间相对较长，花粉萌发率最高，花粉管伸长最快，有利于轮台小白杏的授粉受精，在此条件下授粉可能会取得较理想的效果。本研究明确了轮台小白杏的开花习性以及温度对其授粉生物学的影响，为选择轮台小白杏授粉时机提供理论参考依据。
[1] QIN F L，YAO L，LU C R，LI C，ZHOU Y Y，SU C C，CHEN B，SHEN Y H. Phenolic composition，antioxidant and antibacterial properties，and in vitro anti-HepG2 cell activities of wild apricot(Armeniaca Sibirica L. Lam.) kernel skins[J]. Food and Chemical Toxicology，2019，129：354-364.
[2] 王大江，冯建荣，刘月霞，姜新，曹晓艳，赵宝龙.新疆杏品种SFB 基因的克隆及实时定量表达[J]. 果树学报，2012，29(1)：60-65.WANG Dajiang，FENG Jianrong，LIU Yuexia，JIANG Xin，CAO Xiaoyan，ZHAO Baolong. Cloning and real-time fluorescence quantitative expression of SFB genes from apricot cultivars in Xinjiang area[J]. Journal of Fruit Science，2012，29(1)：60-65.
[3] 殷芳琪.轮台小白杏的产业融合评价研究[D].石河子：石河子大学，2023.YIN Fangqi. Research on industrial integration evaluation of Luntai[D].Shihezi：Shihezi University，2023.
[4] 刘谋荣，杜月辉，李利平.汾河上游仁用杏树生长的气象条件与栽培技术[J].当代生态农业，2009，18(增刊1)：123-124.LIU Mourong，DU Yuehui，LI Liping. Meteorological conditions and cultivation technology of apricot tree growth in the upper reaches of the Fenhe river[J]. Contemporary Eco-Agriculture，2009，18(Suppl.1)：123-124.
[5] LI Q. Strengthening pollination services in Korla fragrant pear in China[D]. Wageningen：Wageningen University and Research，2024.
[6] 巴哈依丁·吾甫尔，艾日肯·卡马力，卡德·艾山，梁雎，阿娜尔古力·热为都里，排孜拉古丽·吐尔地，阿布来克·尼牙孜.吐鲁番早熟杏产业现状、存在问题及发展对策[J].农业科技通讯，2024(1)：23-25.Bahayiding·Ufuer，Airiken·Kamali，Kade·Aishan，LIANG Ju，Anaerguli·Reweiduli，Paizilaguli·Turdi，Abulaike·Niyazi.Current situation，existing problems and development countermeasures of early-maturing apricot industry in Turpan[J].Bulletin of Agricultural Science and Technology，2024(1)：23-25.
[7] 刘立强，廖康，张大海，徐麟，何峰江，张乾.新疆杏品种授粉生物学初探[J].北方园艺，2007(9)：36-38.LIU Liqiang，LIAO Kang，ZHANG Dahai，XU Lin，HE Fengjiang，ZHANG Qian. Exploration of the pollination biology of eight apricot varieties in Xinjiang[J]. Northern Horticulture，2007(9)：36-38.
[8] 张毅，敖妍，刘觉非，赵磊磊，张永明.文冠果物候期对环境因子的响应[J]. 南京林业大学学报(自然科学版)，2019，43(5)：30-36.ZHANG Yi，AO Yan，LIU Juefei，ZHAO Leilei，ZHANG Yongming. Response of phenophase of Xanthoceras sorbifolium Bunge to environmental factors[J]. Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition)，2019，43(5)：30-36.
[9] 郭传超，周伟权，石荡，蒋南林，唐莹莹，刁永强，刘立强.新疆野杏开花物候与花器官对海拔的响应[J].生态学报，2023，43(2)：789-797.GUO Chuanchao，ZHOU Weiquan，SHI Dang，JIANG Nanlin，TANG Yingying，DIAO Yongqiang，LIU Liqiang. The flowering phenological period and floral organ response to altitude in Prunus armeniaca[J]. Acta Ecologica Sinica，2023，43(2)：789-797.
[10] 杨华，宋绪忠. 马银花花粉萌发和贮藏特性[J]. 浙江林业科技，2015，35(1)：49-53.YANG Hua，SONG Xuzhong.Characteristics of pollen germination and storage of Rhododendron ovatum[J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology，2015，35(1)：49-53.
[11] 龙兴，张继，周双云，安振宇，方仁，邓彪，尧金燕.莲雾开花习性及花粉萌发和授粉特性分析[J]. 西南农业学报，2020，33(3)：607-612.LONG Xing，ZHANG Ji，ZHOU Shuangyun，AN Zhenyu，FANG Ren，DENG Biao，YAO Jinyan. Flowering habits and pollination of wax apple in Guangxi[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2020，33(3)：607-612.
[12] 蔡昭艳，董龙，农贵雄，王葫青，岑宝林，苏伟强，方位宽，黄章保，任惠.温度和药剂对台农1 号芒果花粉萌发及花粉管生长的影响[J].中国果树，2024(9)：57-63.CAI Zhaoyan，DONG Long，NONG Guixiong，WANG Huqing，CEN Baolin，SU Weiqiang，FANG Weikuan，HUANG Zhangbao，REN Hui. Effects of temperature and medicament on pollen germination and pollen tube growth in vitro of‘Tainong 1’mango[J].China Fruits，2024(9)：57-63.
[13] 郭媛，邵有全，郭宝贝，张旭凤.梨花粉和柱头发育与温度关系研究[J].中国生态农业学报，2014，22(12)：1446-1452.GUO Yuan，SHAO Youquan，GUO Baobei，ZHANG Xufeng.Relationship of pear pollen and stigma development with temperature[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，2014，22(12)：1446-1452.
[14] 姚平，周文杰，黄国辉，罗璇.温度对5 个蓝莓品种花粉发芽率及着果率的影响[J].中国南方果树，2017，46(1)：114-117.YAO Ping，ZHOU Wenjie，HUANG Guohui，LUO Xuan. Effects of temperature on pollen germination rate and fruit setting rate of five Vaccinium corymbosum L.[J]. South China Fruits，2017，46(1)：114-117.
[15] 马诗钰，周兰英，蒲光兰，赖腾跃，蔡利娟，王波.贴梗海棠花粉生活力与贮藏性研究[J].北方园艺，2014(16)：81-85.MA Shiyu，ZHOU Lanying，PU Guanglan，LAI Tengyue，CAI Lijuan，WANG Bo.Study on pollen viability and storage characters of Chaenomeles speciosa[J]. Northern Horticulture，2014(16)：81-85.
[16] 董灿兴，徐凤杰，曹永富，李成忠，迪丽孜拉，罗新湖.伊犁河谷农作物早春冻害调查分析及抗寒关键技术探究[J].耕作与栽培，2022，42(3)：154-156.DONG Canxing，XU Fengjie，CAO Yongfu，LI Chengzhong，DI Lizila，LUO Xinhu. Investigation and analysis of early spring freezing injury of crops in Yili River valley and key techniques of cold resistance[J]. Tillage and Cultivation，2022，42(3)：154-156.
[17] 陈康玉，陆晓，赵宁，甘露，张海霞，刘国杰.花前和花期高温对香白杏花器官发育的影响[J]. 中国农业大学学报，2016，21(10)：37-43.CHEN Kangyu，LU Xiao，ZHAO Ning，GAN Lu，ZHANG Haixia，LIU Guojie.Effect of high temperature in the pre-blooming and blooming periods on flower development of Xiangbaixing apricot[J].Journal of China Agricultural University，2016，21(10)：37-43.
[18] 张太西，樊静，李元鹏，余行杰.1961—2018 年新疆区域高温变化与环流和海温关系[J]. 干旱区研究，2021，38(5)：1274-1284.ZHANG Taixi，FAN Jing，LI Yuanpeng，YU Xingjie. Heatwave changes and the potential causes in Xinjiang from 1961 to 2018[J].Arid Zone Research，2021，38(5)：1274-1284.
[19] 梁燕.盛花期人工辅助措施对轮台白杏坐果率与果实品质的影响[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2012.LIANG Yan. Effects of artificial auxiliary measures at fullbloom stage on fruit-setting rate ＆ fruit quality of Armeniaca vuglgaris‘Luntaibaixing’[D]. Urumqi：Xinjiang Agricultural University，2012.
[20] 彭晓莉，廖康，贾杨，刘欢，马微，徐乐.9 个新疆杏品种间杂交亲和性研究[J].果树学报，2015，32(2)：192-199.PENG Xiaoli，LIAO Kang，JIA Yang，LIU Huan，MA Wei，XU Le. Study on the cross compatibility among 9 apricot cultivars in Xinjiang[J].Journal of Fruit Science，2015，32(2)：192-199.
[21] 王世伟，潘存德，张大海，徐麟.新疆11 个杏品种叶绿素荧光特征比较[J].新疆农业科学，2010，47(4)：637-643.WANG Shiwei，PAN Cunde，ZHANG Dahai，XU Lin.Comparison of chlorophyll fluorescence characters in eleven apricot varieties in Xinjiang[J]. Xinjiang Agricultural Sciences，2010，47(4)：637-643.
[22] 刘宁，刘威生.杏种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2006.LIU Ning，LIU Weisheng. Descriptors and data standard for apricot(Armeniaca Mill.)[M].Beijing：China Agriculture Press，2006.
[23] 罗克明，马红叶，杨勇胜，乔荣.14 个车厘子品种的花粉活力及柱头的可授性研究[J].耕作与栽培，2019，39(2)：29-31.LUO Keming，MA Hongye，YANG Yongsheng，QIAO Rong.Pollen viability and stigma receptivity of 14 cheli cultivars[J].Tillage and Cultivation，2019，39(2)：29-31.
[24] 安晓芹，廖康，孙慧瑛，刘娟，李永闲，廖小龙，王云.不同品种授粉对‘轮台白杏’坐果及果实品质的影响[J].浙江农林大学学报，2013，30(2)：187-193.AN Xiaoqin，LIAO Kang，SUN Huiying，LIU Juan，LI Yongxian，LIAO Xiaolong，WANG Yun. Effect of different cultivars pollinating on fruit setting and fruit quality of Armeniaca vulgaris‘Luntaibaixing’[J]. Journal of Zhejiang A & F University，2013，30(2)：187-193.
[25] 张桐源.苹果专用授粉树花粉高效采集与液体授粉研究[D].泰安：山东农业大学，2022.ZHANG Tongyuan. Study on efficient pollen collection from dedicated apple pollinator trees for liquid spreading[D].Tai’an：Shandong Agricultural University，2022.
[26] 杨芩.枇杷授粉受精生物学研究与S 基因克隆[D].雅安：四川农业大学，2013.YANG Qin. Studies on biological pollination and fertilization and S-RNases cloning in loquat(Eriobotrya japonica Lindl.)[D].Ya’an：Sichuan Agricultural University，2013.
[27] 李鹏，田嘉，张琦，董胜利，章世奎，李疆.扁桃离体枝条培养方式比较和筛选[J].中南林业科技大学学报，2018，38(5)：23-27.LI Peng，TIAN Jia，ZHANG Qi，DONG Shengli，ZHANG Shikui，LI Jiang. Comparison and selection of almond branches in vitro culture[J]. Journal of Central South University of Forestry&Technology，2018，38(5)：23-27.
[28] 赵长星，刘成连.培养基种类及蔗糖浓度对部分果树花粉发芽率的影响[J].河北林果研究，2001，16(3)：240-243.ZHAO Changxing，LIU Chenglian. Elemntary studies on measuration of life-ability of fruit tree pollen[J]. Hebei Journal of Forestry and Orchard Research，2001，16(3)：240-243.
[29] 孙慧瑛.新疆杏品种授粉受精生物学特性研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2013.SUN Huiying. The research on pollination and fertilization biological characteristics of Xinjiang apricot[D]. Urumqi：Xinjiang Agricultural University，2013.
[30] 崔腾飞.‘藤稔’葡萄萌芽、开花物候期标记基因筛选与应用[D].南京：南京农业大学，2019.CUI Tengfei. Screening and application of germination and flowering phenological marker genes‘Fujiminori’grape[D].Nanjing：Nanjing Agricultural University，2019.
[31] 代江瑞，王斐然，史秀丽，李勇，牙森·沙力，罗术东.果树授粉研究进展[J].中国蜂业，2023，74(3)：58-61.DAI Jiangrui，WANG Feiran，SHI Xiuli，LI Yong，Yasen·Shali，LUO Shudong. Research progress on pollination of fruit tree[J].Apiculture of China，2023，74(3)：58-61.
[32] 刘立强，秦伟，廖康，何峰江，张大海，徐麟，樊卫民.新疆若干杏品种开花生物学特性研究[J].新疆农业科学，2007，44(6)：751-755.LIU Liqiang，QIN Wei，LIAO Kang，HE Fengjiang，ZHANG Dahai，XU Lin，FAN Weimin. Studies on biological characters of blooming of some apricot varieties in Xinjiang[J]. Xinjiang Agricultural Sciences，2007，44(6)：751-755.
[33] 余成华，陈丹，杨秋雄，杨嫦丽，和丽媛，梁艳丽.植物开花过程对温度变化的响应研究进展[J]. 湖南农业科学，2022(4)：96-100.YU Chenghua，CHEN Dan，YANG Qiuxiong，YANG Changli，HE Liyuan，LIANG Yanli. Research progress on the opening and closing of plant flowers in response to temperatures[J]. Hunan Agricultural Sciences，2022(4)：96-100.
[34] COSGROVE D J.Loosening of plant cell walls by expansins[J].Nature，2000，407(6802)：321-326.
[35] VALVERDE F，MOURADOV A，SOPPE W，RAVENSCROFT D，SAMACH A，COUPLAND G. Photoreceptor regulation of Constans protein in photoperiodic flowering[J]. Science，2004，303(5660)：1003-1006.
[36] 杨秀莲，贾瑞瑞，施婷婷，祝艳艳，严欣.观赏植物花期调控分子生物学研究进展[J]. 安徽农业大学学报，2021，48(3)：344-351.YANG Xiulian，JIA Ruirui，SHI Tingting，ZHU Yanyan，YAN Xin.Advances on molecular biology research of flowering regulation in ornamental plants[J].Journal of Anhui Agricultural University，2021，48(3)：344-351.
[37] HEDHLY A，HORMAZA J I，HERRERO M.The effect of temperature on stigmatic receptivity in sweet cherry (Prunus avium L.)[J].Plant，Cell&Environment，2003，26(10)：1673-1680.
[38] KNOX R B，WILLIAMS E G，DUMAS C.Pollen，pistil，and reproductive function in crop plants[J]. Plant Breeding Reviews，1986，4：9-79.
[39] 李闯，姚琪，谭化，宁澜，李玉秋，王飞，王忠伟.温度对马铃薯花朵柱头可授性的影响[J/OL].分子植物育种，2024：1-7.(2023-12-08).https：//link.cnki.net/urlid/46.1068.S.20231207.1340.010.LI Chuang，YAO Qi，TAN Hua，NING Lan，LI Yuqiu，WANG Fei，WANG Zhongwei.Study on the receptivity of potato stigma to temperature in greenhouse[J/OL]. Molecular Plant Breeding，2024：1- 7.(2023- 12- 08). https：//link.cnki.net/urlid/46.1068.S.20231207.1340.010.
[40] 尚浩乐，吴娟莉，黎曼缇，朱昌威，易自力，黄红梅.金柑杂交授粉生物学特性研究[J].果树学报，2024，41(5)：875-886.SHANG Haole，WU Juanli，LI Manti，ZHU Changwei，YI Zili，HUANG Hongmei. Study on the biological characteristics of cross-pollination in kumquat[J]. Journal of Fruit Science，2024，41(5)：875-886.
[41] 魏子秋，彭冶，李丰霞，狄昌毅，张往祥.观赏海棠品种间的杂交亲和性研究和亲本选择[J]. 西北植物学报，2023，43(11)：1910-1919.WEI Ziqiu，PENG Ye，LI Fengxia，DI Changyi，ZHANG Wangxiang. Study on the cross compatibility and parent selection among ornamental crabapple cultivars[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2023，43(11)：1910-1919.
[42] HESLOP-HARRISON Y. Control gates and micro-ecology：The pollen-stigma interaction in perspective[J]. Annals of Botany，2000，85(Suppl.1)：5-13.
[43] 罗术东，王彪，褚忠桥，吴杰，杨文寿，张俊丽.宁南固原枸杞开花生物学特性[J].西北农业学报，2011，20(10)：150-156.LUO Shudong，WANG Biao，CHU Zhongqiao，WU Jie，YANG Wenshou，ZHANG Junli. Flowering biological characteristics of Lycium barbarum in Guyuan，Ningxia Hui autonomous region[J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2011，20(10)：150-156.
[44] 陆婷，罗淑萍，蒙敏，马燕，李疆.灰枣开花生物学特性研究[J].西北植物学报，2010，30(8)：1589-1594.LU Ting，LUO Shuping，MENG Min，MA Yan，LI Jiang. Flowering biological characteristics of Zizyphus jujuba mill[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2010，30(8)：1589-1594.
[45] 邓利君，王铁，胡娟，姚远，孙国超，熊博，廖玲，汪志辉.蜂糖李开花授粉生物学特性[J].浙江农业学报，2024，36(6)：1320-1328.DENG Lijun，WANG Tie，HU Juan，YAO Yuan，SUN Guochao，XIONG Bo，LIAO Ling，WANG Zhihui. Biological characterization of flowering and pollination of Prunus salicina Lindl.cv.‘Fengtangli’[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis，2024，36(6)：1320-1328.
[46] 安晓芹，廖康，马媛，孙慧瑛，马杰，廖小龙，曼苏尔·那斯尔，李文慧.新疆杏品种开花生物学特性研究[J].新疆农业大学学报，2012，35(4)：287-293.AN Xiaoqin，LIAO Kang，MA Yuan，SUN Huiying，MA Jie，LIAO Xiaolong，Mansuer·Nasier，LI Wenhui.Studies on flowering biological characteristics of Xinjiang apricot varieties[J].Journal of Xinjiang Agricultural University，2012，35(4)：287-293.
[47] 陈灵鸷，杨春华，张文君，黄慧君，唐智松.扁穗牛鞭草花粉活力及柱头可授性研究[J].中国草地学报，2009，31(6)：59-63.CHEN Lingzhi，YANG Chunhua，ZHANG Wenjun，HUANG Huijun，TANG Zhisong. Studies on pollen viability and stigma receptivity of Hemarthria compressa[J]. Chinese Journal of Grassland，2009，31(6)：59-63.
[48] 纠松涛，徐岩，付朝斌，刘勋菊，王世平，张才喜.花发育阶段以及温度对不同品种甜樱桃柱头可授性的影响[J].西北植物学报，2020，40(10)：1698-1705.JIU Songtao，XU Yan，FU Chaobin，LIU Xunju，WANG Shiping，ZHANG Caixi. Effect of flower phenology and temperature on stigma receptivity in sweet cherries[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2020，40(10)：1698-1705.
[49] 张礼春，刘彤，郝晓冉，郑波，孙钦明.南疆枣园风沙特征及对枣树花粉活力、柱头可授性的影响[J].江苏农业科学，2019，47(2)：121-123.ZHANG Lichun，LIU Tong，HAO Xiaoran，ZHENG Bo，SUN Qinming. Characteristics of wind-blown sand in jujube orchard and its effects on pollen vitality and stigma receptivity of jujube in southern Xinjiang[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，2019，47(2)：121-123.
[50] 冯瑶瑶，孙继，俞洋，武婷，刘丹丹，林苏娥，赵玉雪，黄鹂.温度胁迫对植物花粉发育的影响[J].中国细胞生物学学报，2019，41(1)：141-149.FENG Yaoyao，SUN Ji，YU Yang，WU Ting，LIU Dandan，LIN Su’e，ZHAO Yuxue，HUANG Li. The effects of temperature stress on pollen development[J]. Chinese Journal of Cell Biology，2019，41(1)：141-149.
[51] KODAD O，COMPANY R S I. Flower age and pollenizer could affect fruit set in late-blooming self-compatible almond cultivars under warm climatic conditions[J].Scientia Horticulturae，2013，164：359-365.
[52] 杜玉虎，张绍铃，姜雪婷，吴俊.果梅花粉离体萌发及花粉管生长特性研究[J].西北植物学报，2006，26(9)：1846-1852.DU Yuhu，ZHANG Shaoling，JIANG Xueting，WU Jun.Characteristics of pollen germination and pollen tube growth of Prunus mume in vitro[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2006，26(9)：1846-1852.
[53] 张瑞，李洋，梁有旺，彭方仁，李永荣.薄壳山核桃花粉离体萌发和花粉管生长特性研究[J]. 西北植物学报，2013，33(9)：1916-1922.ZHANG Rui，LI Yang，LIANG Youwang，PENG Fangren，LI Yongrong. In vitro pollen germination and tube growth characteristics in pecan(Carya illinoinensis)[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2013，33(9)：1916-1922.
[54] 安宁.‘库尔勒香梨’无人机授粉柱头可授性变化及花粉活力的研究[D].石河子：石河子大学，2023.AN Ning. Study on changes of stigma receptivity and pollen viability of‘Kuerle Xiangli’pollinated by unmanned aerial vehicle[D].Shihezi：Shihezi University，2023.
[55] 朱雪晨.薄壳山核桃花粉萌发特性与差异蛋白研究[D].南京：南京林业大学，2014.ZHU Xuechen. Research of pollen germination characteristics and differentially expressed proteins of Carya illinoensis[D].Nanjing：Nanjing Forestry University，2014.
[56] 薛晓敏，王金政，张安宁，韩雪平.三个李品种花粉离体萌发特性与条件筛选试验[J].黑龙江农业科学，2015(12)：11-14.XUE Xiaomin，WANG Jinzheng，ZHANG Anning，HAN Xueping. Pollen germination characteristics and conditions selecting for three plum varieties[J].Heilongjiang Agricultural Sciences，2015(12)：11-14.
[57] 杨晓梅，刘芬，胡霞，王玉安.‘兰州大接杏’花粉离体萌发与花粉管生长特性研究[J].中国果树，2021(2)：55-59.YANG Xiaomei，LIU Fen，HU Xia，WANG Yu’an. Studies on in vitro pollen germination and pollen tube growth of‘Lanzhoudajiexing’apricot[J].China Fruits，2021(2)：55-59.
[58] 黄家兴，吴杰，安建东，谭本洲，邢艳红.凯特杏花粉的离体培养及影响因子分析[J].西北植物学报，2008，28(1)：52-58.HUANG Jiaxing，WU Jie，AN Jiandong，TAN Benzhou，XING Yanhong. Factors influencing pollen germination and tube growth of Prunus armeniaca L.in vitro[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2008，28(1)：52-58.
[59] 孙慧瑛，安晓芹，廖康，马媛，王云，廖小龙，马杰.不同培养条件对杏花粉萌发和生长的影响[J].新疆农业大学学报，2012，35(3)：173-177.SUN Huiying，AN Xiaoqin，LIAO Kang，MA Yuan，WANG Yun，LIAO Xiaolong，MA Jie.Influence of different culture conditions on germination and growth of pollen from three Xinjiang apricot varieties[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University，2012，35(3)：173-177.
[60] 林立金，张潇，韩娟，王均，廖明安，刘磊.温度对枇杷头花花粉管生长及保护酶活性的影响[J]. 西北植物学报，2016，36(12)：2454-2460.LIN Lijin，ZHANG Xiao，HAN Juan，WANG Jun，LIAO Ming’an，LIU Lei. Effects of temperature on pollen tube growth and protective enzyme activities of‘Chuanzao loquat’in the 1st florescence[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2016，36(12)：2454-2460.
[61] KAPOOR K. Role of callose in pollen tube invasive growth[D].Montreal：McGill University，2022.
[62] DECEAULT M T，POLITO V S. High temperatures during bloom can inhibit pollen germination and tube growth，and adversely affect fruit set in the Prunus domestica cultvars‘Improved French’and‘Muir Beauty’[J]. Acta Horticulturae，2019，874：163-168.
[63] 刘海蓉，谢伦胜，谷玉东，吴芳，陈平.新疆温宿核桃生长关键期气象指标及气象灾害影响[J]. 沙漠与绿洲气象，2019，13(3)：131-136.LIU Hairong，XIE Lunsheng，GU Yudong，WU Fang，CHEN Ping. Meteorological indexes and effects of meteorological disasters during key growing period of walnut in Wensu County，Xinjiang[J]. Desert and Oasis Meteorology，2019，13(3)：131-136.
[64] ZHANG L，BEEDE R H，BANUELOS G，WALLIS C M，FERGUSON L. Dust interferes with pollen-stigma interaction and fruit set in pistachio Pistacia vera cv. Kerman[J]. HortScience，2019，54(11)：1967-1971.
[65] NEPI M，CRESTI L，GUARNIERI M，PACINI E.Effect of relative humidity on water content，viability and carbohydrate profile of Petunia hybrida and Cucurbita pepo pollen[J]. Plant Systematics and Evolution，2010，284(1)：57-64.