甜樱桃(Prunus avium L.),也称车厘子,是蔷薇科李属樱桃亚属多年生木本落叶果树,其果实以色泽艳丽、口感甜美及营养丰富著称,深受消费者喜爱,在全球水果市场中占据重要地位。自19世纪末引入中国后,甜樱桃的种植规模与产量不断增长,产业蓬勃发展,中国已成为甜樱桃的主要生产国之一[1-3]。在甜樱桃产业繁荣发展的当下,种质资源的研究与利用至关重要。表型性状多样性作为种质资源多样性的直观体现,直接关联着果实品质的呈现与提升,是探究遗传稳定性与育种潜力的关键[4],分析及综合评价甜樱桃果实的表型性状,对推动甜樱桃种质创新利用及优异种质资源筛选意义深远。
山西部分地区凭借独特的地理与气候条件,成为甜樱桃的重要产区之一。种植甜樱桃既满足市场需求,又助力果农增收,有力推动了当地农业经济的发展。然而,山西地区甜樱桃产业在品种方面却面临诸多困境,如品种杂乱且缺乏契合本地特色的优良品种,引进品种适应性欠佳,优良品种的选育工作相对滞后等,严重阻碍了产业的高效优质发展。当前,国内外学者关于果实品质分析与评价的研究成果较多,涉及枣[5]、葡萄[6]、西洋梨[7]、苹果[8]、杨梅[9]、胡柚[10]等多种果树,但针对山西特定区域甜樱桃的系统研究仍匮乏,难以满足当地产业对优良品种的多样化需求。因此,分析评价山西甜樱桃的果实品质,筛选优异种质,对精准满足当地产业品种需求、推动产业发展至关重要。
笔者在本研究中利用多样性分析、相关性分析、聚类分析及主成分分析等方法,对山西地区39份甜樱桃种质资源的25个表型性状进行多维度分析,旨在筛选优异种质资源,为山西地区甜樱桃品种的优化改良及科学规划提供理论支撑与参考借鉴。
试验材料取自山西农业大学果树研究所樱桃种质资源圃同一园区,栽培模式和管理水平一致(112°48′E,37°38′N,海拔830 m,年均温10.6 ℃,年降水量400~600 mm),土壤为壤砂土,于2017 年建园定植样本树,砧木为马哈利,树形为纺锤形。选择生长正常的甜樱桃树冠外围的果实进行调查及指标测定。甜樱桃种质资源的信息详见表1。
表1 供试甜樱桃种质名称及来源
Table 1 Germplasm names and sources of tested sweet cherry
编号No.种质名称Germplasm name原产地Origin资源类型Biological status YT 1 YT 2 YT 3 YT 4 YT 5 YT 6 YT 7 YT 8 YT 9 YT 10 YT 11 YT 12 YT 13 YT 14 YT 15 YT 16 YT 17 YT 18 YT 19 YT 20 YT 21 YT 22 YT 23雷吉娜Regina俄9 E9桑提娜Santina先锋Van塞尔维亚Sylvia柯迪亚Kordia美早Tieton红手球Hongshouqiu早大果Крупноплодная奇好Qihao万尼卡Vanic彩虹Caihong香泉2号XQ 2红蜜Hongmi巨红Juhong蜜泉Miquan红艳Hongyan甜心Sweet heart萨米特Summit雷尼Rainier红南阳Hongnanyang鲁樱5号LY 5福晨Fuchen德国Germany俄罗斯Russia加拿大Canada加拿大Canada加拿大Canada捷克Czech Republic美国America日本Japan乌克兰Ukraine乌克兰Ukraine亚美尼亚Armenia中国北京Beijing,China中国北京Beijing,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China加拿大Canada加拿大Canada美国America日本Japan中国山东Shandong,China中国山东Shandong,China国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction国外引种Foreign germplasm introduction选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety
表1 (续) Table 1 (Continued)
编号No.种质名称Germplasm name原产地Origin资源类型Biological status YT 24 YT 25 YT 26 YT 27 YT 28 YT 29 YT 30 YT 31 YT 32 YT 33 YT 34 YT 35 YT 36 YT 37 YT 38 YT 39黑珍珠Heizhenzhu鲁玉Luyu鲁樱1号LY 1鲁樱2号LY 2 1-20 1-72 23-6 7-165 5-79 1-53 S8-10 2-9晋选1号JX 1 C-1 A-1 M-1中国山东Shandong,China中国山东Shandong,China中国山东Shandong,China中国山东Shandong,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国大连Dalian,China中国山东Shandong,China中国山东Shandong,China中国山西Shanxi,China中国山西Shanxi,China中国山西Shanxi,China中国山西Shanxi,China选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety选育品种Bred variety优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain优系Elite strain
参考《樱桃种质资源描述规范和数据标准》[11]中樱桃表型性状描述规范,选取25个表型性状作为测定指标(表2)。每份种质选择生长状态一致的3 株样本树,采集植株外围中上部的1 kg 果实进行调查。为确保所有种质的果实成熟度一致,在多年观察每份种质成熟果实颜色特征的基础上,参考甜樱桃资源研究和育种专家的经验进行确认。2022—2024 年,每份种质选取3 株树进行调查测定,以3 a(年)的平均数据为基础,对果实的数量性状和质量性状进行统计学分析。
表2 甜樱桃表型性状的描述规范
Table 2 Description of phenotypic traits of sweet cherry
性状Trait果实形状Fruit shape(FS)果顶形状Fruit apex shape(FAS)果皮色泽Exocarp color(EC)着色程度Degree of coloration(DC)果肉颜色Flesh color(FC)果实风味Fruit flavor(FF)描述规范Descriptive specification 1肾形Reniform凹Indentation黄Yellow无None乳白乳黄Creamy-yellow酸Sour 2 3 4 5 6扁圆形Oblate平Planar橙红Orange-red少Little淡红Light red甜酸Sweet-tart近圆形Sub-circular凸Protuberance黄底色红晕Yellow-red中Moderate红色Red酸甜Tart-sweet卵圆形Ovoid尖Point红Red多Abundant紫红Purple-red甜Sweet椭圆形Elliptical心脏形Heart shape紫红Purple-red全面Complete黑紫Black-purple
调查的25个表型性状包括19个数量性状和6个质量性状,其中数量性状包括单果质量、可食率、果实纵径、果实侧径、果实横径、果柄长度、核质量、核横径、核纵径、可溶性固形物含量、维生素C含量、蛋白质含量、可溶性糖含量、还原糖含量、总酸含量、果皮穿刺强度、果肉硬度、果形指数、固酸比;质量性状包括果实形状、果顶形状、果皮色泽、着色程度、果肉颜色和果实风味。
具体测定方法如下:可溶性固形物含量(NY/T 2637—2014)[12]、维生素C 含量(GB/T 5009.159—2003)[13]、可溶性糖和还原糖含量(NY/T 2742—2015)[14]、总酸含量(GB 12456—2021)[15]、利用考马斯亮蓝G-250 染色比色法测定蛋白质含量[16],利用英国Stable Micro Systems 公司质构仪(TA. XT. plus)测量果皮穿刺强度和果肉硬度。
使用Microsoft Excel 2016 整理试验数据,包含平均值、标准差、变异系数和遗传多样性指数[17]。采用Origin 2021 开展表型相关性分析,使用IBM SPSS Statistics 26.0 进行主成分分析,利用R 语言4.3.3的Ward D2进行聚类分析。
19 个数量性状的多样性分析结果见表3,结果表明39份甜樱桃种质间性状的差异较大,遗传变异丰富。在单果质量方面,变化范围为5.26~12.27 g,平均值为8.67 g,最小的是红蜜,最大的是鲁樱5号。在营养品质方面,可溶性固形物含量(w,后同)变化范围为10.60%~22.70%,平均值为15.83%,C1最低,香泉2 号最高;固酸比变化范围为14.80~39.26,C1最低,蜜泉最高;维生素C含量变化范围为2.15~28.20 mg·100 g-1,早大果维生素C 含量最高。在质地方面,果皮穿刺强度变化范围为74.22~399.10 g·mm-2,果肉硬度变化范围为5.86~60.00 g,23-6 的果实质地柔软,果皮穿刺强度和果肉硬度最低,柯迪亚的果皮穿刺强度最大,桑提娜的果实硬度最高。19 个数量性状的遗传多样性指数介于1.68~2.08,单果质量、果形指数、果实横径、核纵径、核横径和蛋白质含量6个性状的遗传多样性指数均大于2,说明不同樱桃品种之间这类性状的差异较大。19个数量性状变异系数的变化范围为1.05%~71.01%,果肉硬度和维生素C 含量的变异程度较大,分别为57.55%和71.01%,可食率的变异程度最小,为1.05%。
表3 39 份甜樱桃种质数量性状变异程度分析
Table 3 Analysis of variation degree of quantitative traits in 39 sweet cherry germplasms
性状Trait单果质量Single fruit mass(SFW)/g果实纵径Fruit longitudinal diameter(FLD)/mm果实横径Fruit transverse diameter(FTD)/mm果实侧径Fruit side diameter(FSD)/mm果柄长度Fruit stalk length(FSL)/mm核纵径Stone longitudinal diameter(SLD)/mm核横径Stone transverse diameter(STD)/mm核质量Stone mass(SM)/g果形指数Fruit shape index(FSI)可食率Edible rate(ER)/%w(可溶性固形物)Soluble solids content(SSC)/%w(蛋白质)Protein content(PC)/(mg·g-1)w(维生素C)Vitamin C content(VC)/(mg·100 g-1)w(可溶性糖)Total soluble sugar content(TSS)/%w(还原糖)Reducing sugar content(RSC)/%w(总酸)Total acid content(TAC)/(g·kg-1)固酸比Soluble solids content/Total acid content(SSC/TAC)果皮穿刺强度Pericarp puncture strength(PPS)/(g·mm-2)果肉硬度Pulp firmness(PF)/g平均值Mean 8.67 23.70 26.86 22.45 38.13 11.14 9.55 0.34 0.88 94.00 15.83 0.88 8.18 9.58 9.03 6.21 26.39 264.25 22.90最大值Max.12.27 26.54 30.28 25.18 59.48 12.92 10.77 0.61 1.01 96.20 22.70 1.30 28.20 19.00 17.69 11.54 39.26 399.10 60.00最小值Min.5.26 19.89 21.65 18.83 17.69 9.41 8.16 0.07 0.77 91.94 10.60 0.47 2.15 4.17 3.14 4.15 14.80 74.22 5.86标准差SD 1.60 1.77 2.03 1.46 8.35 0.87 0.55 0.14 0.06 0.99 2.15 0.19 5.81 3.16 3.02 1.41 5.45 72.78 13.18变异系数CV/%18.43 7.48 7.56 6.51 21.90 7.78 5.78 40.78 6.24 1.05 13.59 21.76 71.01 33.04 33.42 22.71 20.65 27.54 57.55遗传多样性指数H′2.06 1.94 2.03 1.95 2.00 2.02 2.08 1.78 2.06 1.96 1.97 2.06 1.68 1.92 1.93 1.87 1.98 1.92 1.89
甜樱桃种质质量性状的频率分布状况和多样性分析结果见表4。6 个质量性状的遗传多样性指数的变化范围为1.03~1.50,均大于1。在供试种质资源中,果实形状多为肾形,其次为心脏形、扁圆形、近圆形和卵圆形;果顶形状以凹居多,其次是平、凸和尖;果皮色泽的遗传多样性指数最高,为1.50,紫红色占比最高,为30.77%,其次是黄底色红晕和红色,最少的是黄色和黑紫色;着色程度为着色全面的占比61.54%;果肉颜色多为乳白乳黄色,其次是紫红色、淡红色和红色;风味以甜酸为主,占比51.28%,单一的酸或者甜占比较少。综上所述,大部分质量性状具有丰富的遗传多样性。
表4 质量性状频率分布及多样性分析
Table 4 Frequency distribution and diversity analysis of quality traits
性状Trait FS FAS EC DC FC FF不同表型级别频率Frequency of different phenotypic degree 1 0.538 5 0.538 5 0.051 3 0.025 6 0.461 5 0.076 9 2 3 4 5 6 0.102 6 0.307 7 0.000 0 0.025 6 0.153 8 0.512 8 0.102 6 0.128 2 0.256 4 0.076 9 0.128 2 0.282 1 0.051 3 0.025 6 0.205 1 0.256 4 0.256 4 0.128 2 0.000 0 0.205 1 0.307 7 0.615 4 0.179 5遗传多样性指数H′1.28 1.05 1.50 1.03 1.26 1.16
25个表型性状间的相关性分析结果如图1所示,单果质量与核纵径、可食率、果实纵径、果实侧径、果实横径呈极显著正相关,相关系数依次为0.469、0.575、0.785、0.874 和0.910;果皮色泽与维生素C 含量、果肉颜色和着色程度呈极显著正相关,相关系数分别为0.535、0.820 和0.832;果肉硬度与果实纵径、横径(即果实大小)呈显著正相关,相关系数分别为0.473和0.455;蛋白质含量与维生素C 含量、可溶性糖含量呈显著正相关,相关系数分别为0.414 和0.428;风味与可食率、固酸比呈显著正相关,相关系数分别为0.431和0.440。果形指数与风味呈显著负相关,相关系数为-0.486;核质量与核横径、可溶性固形物含量呈极显著负相关,相关系数分别为-0.788 和-0.444;维生素C 含量与果皮穿刺强度、总酸含量与固酸比呈极显著负相关,相关系数分别为-0.465和-0.756。
图1 樱桃种质资源25 个表型性状间的相关性分析
Fig.1 Correlation analysis of 25 phenotypic traits in cherry germplasm resources
采用Ward D2 聚类分析法对39 份樱桃种质的25个果实性状进行聚类分析,结果见图2,并对3 个类群进行统计分析(表5)。Ⅰ类群包含桑提娜、美早、塞尔维亚、蜜泉、黑珍珠、鲁樱5号等24个品种,占总数的61%,该类群果实的固酸比高,风味多为甜酸,属于口感佳种质类型。Ⅱ类群包含1-53、5-79、A-1、7-165、柯迪亚等10 个品种,占总数的26%,该类群果实的单果质量和果皮穿刺强度较大,属于大果硬肉种质类型。Ⅲ类群包含5个品种,占总数的13%,分别为23-6、俄9、早大果、红艳和香泉2 号,该类群果实的可溶性固形物含量、蛋白质含量、维生素C含量、可溶性糖含量和总酸含量较高,果皮穿刺强度和果肉硬度较低,多数品种属于高糖高酸、软肉种质类型。
图2 39 份甜樱桃资源的聚类分析
Fig.2 Cluster analysis of 39 sweet cherry resources
表5 39 份甜樱桃种质资源3 个类群数量性状表现
Table 5 Quantitative traits of 3 groups in 39 sweet cherry germplasm resources
注:表中数据为平均值±标准差,同列不同字母表示差异显著(p<0.05)。
Note:The data in the table is mean±standard deviation,different letters in the same column indicate significant difference(p<0.05).
性状Trait SFW FLD FTD FSD FSL SLD STD SM FSI ERⅠ类Group Ⅰ(n=24)8.77±1.86 a 23.72±1.99 a 27.02±2.29 a 22.59±1.68 a 37.76±6.78 ab 11.01±0.78 a 9.44±0.53 a 0.31±0.15 a 0.88±0.06 a 0.94±0.01 aⅡ类Group Ⅱ(n=10)9.12±0.87 a 24.24±1.18 a 27.26±1.39 a 22.77±0.73 a 41.85±10.23 a 11.43±1.13 a 9.72±0.56 a 0.37±0.14 a 0.89±0.06 a 0.94±0.01 aⅢ类Group Ⅲ(n=5)7.58±0.92 a 22.52±1.16 a 25.46±1.37 a 21.34±1.02 a 32.43±9.30 b 11.25±0.49 a 9.73±0.62 a 0.38±0.03 a 0.88±0.01 a 0.94±0.01 a性状Tr ait SSC PC VC TSS RSC TAC SSC/TAC PPS PFⅠ类Group Ⅰ(n=24)15.56±1.86 a 0.88±0.2 ab 7.80±4.62 b 9.51±2.77 a 8.99±2.58 a 5.69±0.92 b 28.01±5.32 a 260.69±28.84 b 24.62±14.41 aⅡ类Group Ⅱ(n=10)15.84±2.15 a 0.81±0.11 b 6.05±3.22 b 9.33±2.80 a 8.74±2.83 a 6.71±1.12 a 24.14±4.99 a 344.92±30.45 a 23.64±11.10 aⅢ类Group Ⅲ(n=5)17.13±3.32 a 1.04±0.22 a 14.25±10.78 a 10.37±5.69 a 9.83±5.42 a 7.71±2.48 a 23.16±4.74 a 120.07±33.55 c 13.15±6.47 a
将39 份樱桃种质的25 个果实性状所隐含的维度缩减为7个主成分,筛选得到的7个主成分的累计贡献率达80.329%,能较好地反映出25 个果实性状的基本特性(表6)。第1 主成分的贡献率为19.832%,在所有主成分之中占比最高,其主要影响因素有单果质量、果实横径和果实侧径等,这些特征向量的绝对值均大于0.800,说明第1主成分与果实大小之间存在密切的关系;第2 主成分可解释总变异的15.247%,特征向量绝对值较高的性状包含蛋白质含量、维生素C 含量、果皮色泽、果肉颜色和果肉颜色,表明第2主成分主要与果实营养价值、商品性有关;第3主成分包括果形指数和果实形状,可解释总变异的12.882%,说明第3主成分主要与果实形状相关;第4 主成分解释了12.481%的总变异,包括可溶性固形物含量、可溶性糖含量、还原糖含量和总酸含量;第5主成分解释了9.143%的总变异,包括固酸比和风味,表明第4、5 主成分与果实口感风味相关;第6 主成分和第7 主成分的贡献率分别为5.495%和5.250%。
表6 表型性状主成分分析
Table 6 Principal component analysis of phenotypic traits
性状Trait SFW FLD FTD FSD FSL SLD STD SM FSI ER SSC PC VC TSS RSC TAC SSC/TAC PPS PF FS FAS EC DC FC FF特征值Eigenvalue方差贡献率Variance contribution rate/%累计贡献率Cumulative contribution rate/%主成分Principal component 1 0.954 0.764 0.944 0.892 0.179 0.275 0.491 0.171-0.245 0.566 0.126 0.313-0.039 0.127 0.055-0.296 0.389 0.334 0.483-0.101-0.088 0.156-0.207 0.312 0.369 4.976 19.832 19.832 2 3 4 5 6 7-0.123-0.195-0.101-0.053-0.617-0.365-0.017 0.115-0.112 0.082 0.436 0.649 0.613 0.552 0.551 0.142 0.131-0.459 0.101 0.146-0.424 0.716 0.623 0.658 0.231 4.051 15.247 35.078 0.003 0.499-0.143-0.100 0.208 0.526 0.085 0.091 0.776-0.335-0.341 0.002 0.383-0.273-0.183-0.336 0.089-0.126 0.206 0.732 0.274 0.363 0.253 0.488-0.455 3.131 12.882 47.960 0.060 0.184-0.055-0.146-0.110 0.540 0.362 0.616 0.284-0.350 0.621 0.115-0.075 0.611 0.600 0.513-0.126 0.041-0.068 0.081 0.424-0.395-0.340-0.215-0.173 3.037 12.481 60.442-0.016-0.050-0.151-0.219 0.097-0.083-0.336 0.193 0.141 0.227 0.305 0.193-0.034 0.020-0.050-0.567 0.789-0.157-0.427 0.274 0.285-0.188-0.255-0.068 0.462 2.072 9.143 69.585 0.018 0.154-0.097-0.027-0.030-0.256-0.573-0.211 0.307 0.293-0.078 0.141-0.276 0.270 0.324-0.008-0.047 0.336 0.397 0.172-0.066-0.104-0.114-0.014-0.252 1.328 5.495 75.079-0.085-0.025-0.036 0.022-0.362-0.070-0.015 0.447 0.011-0.302 0.049-0.376-0.287-0.013-0.035-0.221 0.228 0.515 0.190-0.084-0.009 0.136 0.393-0.016 0.120 1.261 5.250 80.329
基于第1、2、3 主成分构建PCA 散点图(图3),将甜樱桃品种依表型性状进行分组。图3 显示,PC1 与PC2 累计方差贡献率为35.078%,PC1、PC2与PC3 累计方差贡献率为47.960%,据此将39 个受试品种聚类为3 个主要群组。类群Ⅰ在原点左右两侧呈均匀分布态势,呈现出单果质量较大、总酸含量低以及固酸比高的特征;类群Ⅱ主要集中于原点左下方,由此推断出该类群的划分很大程度上取决于第1 主成分中的单果质量、果实横径等关键表型性状的影响,而第2 主成分对其影响较小;类群Ⅲ主要位于原点左上方,受第2 主成分涵盖的蛋白质含量、维生素C 含量等营养物质含量的影响较大。
图3 39 份甜樱桃种质资源的主成分分析(PCA)
Fig.3 Principal component analysis(PCA)of 39 sweet cherry germplasm resources
使用主成分分析法计算39 份甜樱桃种质资源的主成分得分,并在此基础上进行了综合评价,将原始数据进行标准化分析,代入上述7 个主成分中。依据各主成分贡献率,把F1 至F7 代入综合得分计算公式F=0.25×F1+0.20×F2+0.16×F3+0.15×F4+0.10×F5+0.07×F6+0.06×F7。由表7可知,综合得分F 值区间为-4.05 至3.82,F 值越高代表其综合性状越优,排名居前5位的种质是美早、桑提娜、黑珍珠、福晨和早大果,其F 值分别为3.82、3.23、2.54、2.04和2.02。
表7 39 份甜樱桃种质资源综合排序
Table 7 Comprehensive ranking of germplasm resources of 39 sweet cherry cultivars
品种Cultivar美早Tieton桑提娜Santina黑珍珠Heizhenzhu福晨Fuchen早大果Крупноплодная塞尔维亚Sylvia柯迪亚Kordia萨米特Summit M-1先锋Van鲁玉Luyu 1-20 A-1 1-53鲁樱5号LY 5万尼卡Vanic红南阳Hongnanyang雷吉娜Regina蜜泉Miquan 23-6香泉2号XQ 2俄9 E9晋选1号JX 1巨红Juhong雷尼Rainier S8-10甜心Sweet heart 5-79 2-9红手球Hongshouqiu奇好Qihao 7-165鲁樱2号LY 2彩虹Caihong红蜜Hongmi红艳Hongyan鲁樱1号LY 1 1-72 C-1主成分值Math of principal component F1 8.92 6.53 2.71 5.28 0.61 4.62-0.84 1.12 1.03 4.87 7.22 4.72 3.31 7.10 6.44 3.74-0.40-0.54 2.73-7.10-6.46-1.08 0.21 3.61-0.82-4.73-7.40 1.40-4.44-2.26-0.25-0.46-0.90-0.86-11.25-4.47-4.91-6.54-10.47 F2 4.85 4.72 3.52 6.18 8.51 1.02-2.03 1.84 4.64 1.27 2.83-1.07 2.14-8.56-4.97 2.33-2.22 1.97-2.95 6.76 6.83 1.19-5.92-6.16 0.48 1.88-0.62-4.03 0.02-3.29-2.75-6.24-1.11-4.52 0.94-2.76 0.39-3.28-1.83 F3 0.57 4.44 5.62-2.95 2.68 1.65 5.25 0.57-0.36 1.55-5.19 3.79-2.54-0.75-2.50-4.45 0.91-2.47-2.32 2.65-6.40 2.92 3.76 0.02-4.52 3.21 5.17 0.56 0.93-1.44-1.86 0.43-3.78-0.18-1.48-1.29-4.27-1.25 0.40 F4 3.19-1.12 0.73-0.69 0.54-1.71 4.99 3.19 1.33-4.97-3.20-4.22-0.42 3.55 0.39-2.67 3.08 3.10 0.20-0.82 9.12-1.13 3.86 3.27 2.00-3.06-0.28-0.90-1.42-0.75-1.61-0.04-5.25-0.42 2.27-0.39-4.03-0.33-5.24 F5-0.12-0.44 0.97-0.56-0.23 0.19 2.11-0.12-3.04 0.19-0.20 0.02-1.05 1.73 2.75 1.27 2.78-3.08 3.95 2.28-1.59-1.31-1.31-2.28 1.21 0.49 2.16-4.83-1.42 2.89-0.36-1.29 2.26-3.31 3.40-1.55 1.28-1.14-3.23 F6-1.57 1.92-0.36 0.18-2.22-1.32 0.19-1.57 2.69 2.02 0.26 1.00 0.29 1.04 1.16-1.00 0.30 1.32-0.05-1.28 0.34-2.83-1.16-1.47 0.33 0.96 0.53 0.05 2.12-0.38-2.21 1.61-1.29-0.81 1.70-1.11-0.08-1.63 0.67 F7 2.11 0.32 0.99 1.10-3.25 1.01 2.08 2.11 0.26-0.10-1.34-0.73-0.19-1.53-1.76 0.26-0.38 2.03-0.35-0.36-1.43-0.50 0.68-0.78 1.15-0.78-0.33-0.03 1.33 1.40-0.62-1.00 1.53-1.40-0.73-0.79 0.76 2.69-0.34 F排名Rank 3.82 3.23 2.54 2.04 2.02 1.36 1.33 1.25 1.23 1.11 0.99 0.94 0.70 0.61 0.52 0.38 0.35 0.24 0.13 0.02-0.07-0.10-0.14-0.23-0.29-0.70-0.97-1.03-1.10-1.21-1.39-1.42-1.60-1.72-2.09-2.23-2.26-2.61-4.05 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39
综合得分与25个表型性状相关性分析结果(表8)表明,其与12个表型性状的相关性均达到了极显著水平。从果实外观层面来看,综合得分与果实纵径、果实横径、果实侧径、果皮色泽呈极显著正相关;从果实食用层面来看,综合得分与果皮色泽、果肉颜色、单果质量、核质量、固酸比、果肉硬度呈极显著正相关;从果实营养层面来看,综合得分与可溶性固形物含量、蛋白质含量、可溶性糖含量呈极显著正相关。
表8 39 份甜樱桃种质资源综合评价值(F)与25 个表型性状的相关系数
Table 8 Correlation coefficients between the comprehensive evaluation value(F)of 39 sweet cherry germplasm resources and 25 phenotypic traits
注:*表示显著相关(p<0.05),**表示极显著相关(p<0.01)。
Note:* indicates significant correlation(p<0.05), ** indicates extremely significant correlation(p<0.01).
性状Trait SFW FLD FTD FSD FSL SLD STD SM FSI ER SSC PC VC相关系数Correlation coefficients 0.609**0.662**0.509**0.468**-0.142 0.305 0.365*0.409**0.174 0.276 0.411**0.618**0.375*性状Trait TSS RSC TAC SSC/TAC PPS PF FS FAS EC DC FC FF相关系数Correlation coefficients 0.433**0.396*-0.208 0.465**0.000 0.431**0.330*0.006 0.436**0.134 0.629**0.245
Shannon-Weaver多样性指数是评价种质资源多样性的重要指标之一,被广泛用于评估遗传资源和衡量表型多样性[18]。本试验中通过对39 份甜樱桃种质的25个性状进行统计,发现不同种质的果实存在显著的形态多样性。各数量性状的多样性分析结果表明,维生素C含量变异系数最大,这可能与所选品种、成熟程度、氧化程度以及储存方式等因素密切相关,导致不同种质的果实间呈现出较大差异[19]。单果质量、果实横径、核横径和果形指数等表型性状遗传多样性指数较高,意味着这些性状蕴含丰富的变异信息。不同种质间果实大小差异明显,对评价甜樱桃种质资源表型多样性具有重要的应用价值。前人研究指出,果柄长度和果实质量可能是区分樱桃品种的最重要特征[20]。尽管本研究中未对这两个性状进行深入分析,但其对甜樱桃种质资源的分类研究具有重要参考价值。各质量性状的多样性分析结果表明,果实成熟时,果皮色泽的遗传多样性指数最大,供试种质的果皮色泽丰富,以紫红色为主。水果果皮颜色作为重要品质属性,有助于评估水果成熟状态。研究表明,消费者在筛选水果时更倾向于将颜色与质量当作关键标准[21]。在本研究中,甜樱桃果皮色泽紫红色占比最大,这一现象可能与紫红色樱桃的市场受欢迎程度有一定联系[22]。
相关性分析旨在探究性状间是否存在依存关系,常用于分析两个及两个以上相关变量,进而确定其相关程度[23]。本研究分析结果显示,25 个果实性状之间具有较高程度的相关性,其中与果实营养物质相关的蛋白质含量、维生素C含量、可溶性糖含量等性状之间大多呈极显著正相关;与经济效益紧密相关的可食率、单果质量、果皮色泽、着色程度、果肉颜色、风味等性状之间同样呈现极显著正相关,此结果与Khadivi-Khub[24]的研究相符;而数量性状与质量性状间虽存在相关性,但相关系数较低,此结果与前人的研究结果一致[25]。
聚类分析作为实用多元统计分析领域中的新技术分支,能够有效地解决诸多实际问题[26]。本研究中采用Ward聚类分析法,将39份甜樱桃种质资源分为3大类,I类群固酸比高、总酸含量低、口感优良,如蜜泉的固酸比达39.26,显著高于其他类群,属于口感较好的种质类型;Ⅱ类群果实较大、果皮穿刺强度和果肉硬度高,例如1-53平均单果质量可达10.85 g,果肉硬度达36.28 g,属于大果硬肉种质类型;Ⅲ类群富含营养物质、果皮穿刺强度和果肉硬度较低,如香泉2号可溶性固形物含量达22.7%,早大果维生素C含量达28.20 mg·100 g-1,属于高糖高酸、软肉种质类型。与Ⅰ类群、Ⅱ类群相比,Ⅲ类群在营养物质含量方面具有显著优势,但其较低的果皮穿刺强度和果肉硬度可能限制了长途运输和储存性能。基于此分类,种植者能够根据市场需求更精准地选择适合的甜樱桃种质进行种植,从而提高经济效益和市场竞争力。
主成分分析广泛应用在濒危植物的保护研究中[27],其优势在于能够在不损失或少损失信息的前提下简化分类工作以反映综合指标[28]。本研究中通过筛选得到7个主成分,累计贡献率达80.329%,能较好地反映出25个果实性状的基本特性。在育种研究领域,植物种质资源综合评价是至关重要的环节[29]。现阶段,有关植物种质资源表型性状综合评价的研究以隶属函数法和主成分分析法获取的综合评价值(F)应用广泛[30]。本研究所呈现的F值数据表明,美早、桑提娜、黑珍珠、福晨和早大果等品种综合表现优良,而鲁樱1号、1-72和C-1相对欠佳。本研究针对甜樱桃主要果实品质性状进行分析,然而所涉及的指标体系仍不够全面,单一指标数值的高低并不能充分确定品种的整体品质状况。不同种质的综合表现不仅与自身遗传基因、栽培环境及人为管理等诸多因素相关,此外地区适应性、高产性、抗病性及耐贮性等其他农艺性状也是甜樱桃品种评价的重要影响因素。在筛选优异材料时,数量性状易受环境影响,需开展多年多点的评价工作,还应借助分子标记技术分析自然群体遗传多样性,以便于更准确筛选[31]。在进行大面积推广栽植甜樱桃品种之前,应当综合考量品种的丰产性、适应性及抗逆性等多项指标,以便可以有针对性地对品种加以选择和利用,进而筛选出区域适应性强且适宜广泛推广的优质品种。
通过聚类分析得到口感较好种质、大果硬肉种质和高营养物质含量种质3类不同用途的甜樱桃育种类群,基于主成分分析与综合评价筛选出美早、桑提娜、黑珍珠、福晨、早大果等综合性状较好的优良种质,为后续甜樱桃种质资源的挖掘利用提供有力支撑。借助综合得分与表型性状相关性分析筛选出果实纵径、果实横径、果实侧径、果皮色泽、果肉颜色、单果质量、核质量、固酸比、果肉硬度、可溶性固形物含量、蛋白质含量和可溶性糖含量12个甜樱桃表型性状评价的关键指标,为甜樱桃种质品质分析及优特异种质的筛选提供了参照,对推动甜樱桃产业发展具有重要意义。
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