中国盐渍化土壤面积约有1 亿hm2,不仅阻碍生态环境建设,还严重制约着农业发展[1]。土壤盐碱化导致苹果无法正常生长,威胁着苹果产业的可持续发展[2]。苹果主要依靠砧木提高耐盐性[3]。盐星海棠是河北省农林科学院滨海农业研究所历经15 年选育出的耐盐海棠新品种,在全盐含量(w,后同)0.6%的滨海盐碱地上能正常生长,耐盐性显著优于常用苹果砧木八棱海棠[4]。因此,除了具有绿化树种的观赏价值外,盐星在苹果砧木方面的应用更值得探究。
作为砧木,其与接穗之间的嫁接亲和性是植株正常生长的必要前提条件[5]。嫁接成活率、嫁接口愈合情况、砧木和接穗的生长量等都是衡量砧穗组合嫁接亲和性的形态学指标[6-8]。其中,嫁接成活率是嫁接亲和性的直接体现,一般来说,嫁接成活率高的亲和性也高[9-10]。嫁接口愈合处是否平滑、有无出现大小脚和瘤状突起情况,与接口处愈伤组织的形成和细胞学特征密切相关,与砧木接穗营养物质、酶活性和酚类物质等代谢物流通也有关系[11-12]。嫁接成活后砧木和接穗的生长量指标表明了二者营养物质传递的情况,体现了砧穗组合的嫁接亲和性[13]。嫁接亲和性是一个多指标性状,利用隶属函数值更能对其进行全面评价[14]。
笔者在本研究中以耐盐海棠新品种盐星为砧木,嫁接18 种不同来源的常用苹果品种和新品种(系)。通过调查统计嫁接成活率、嫁接口愈合情况和砧木接穗生长指标,利用隶属函数值综合评价各砧穗组合的嫁接亲和性,以期展示盐星海棠作为苹果砧木的应用潜力,为盐碱地苹果产业的发展提供材料支撑。
试验设置在河北省农林科学院滨海农业研究所曹妃甸试验基地,所用砧木为河北省农林科学院滨海农业研究所培育的2 年生盐星海棠组培繁育苗。接穗为本地品种及河北省农林科学院石家庄果树研究所(简称石)和昌黎果树研究所(简称昌)提供的常用苹果生产品种和优质新品种(系),名称及来源见表1。
表1 苹果接穗名称及来源
Table 1 The name and origin of apple scions
编号No.1 2 3 4 5 6 7 8 9名称Name冀苹1号Jiping No.1冀苹2号Jiping No.2冀苹5号Jiping No.5晋州红富士Jinzhou Red Fuji华硕Huashuo维纳斯黄金Harlikar嘎拉(石)Gala(Shi)富士(昌)Fuji(Chang)玉冠Yuguan来源Origin石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees石家庄果树研究所Shijiazhuang Institute of Fruit Trees昌黎果树研究所Changli Institute of Fruit Trees昌黎果树研究所Changli Institute of Fruit Trees编号No.10 11 12名称Name苹艳Pingyan昌苹8号Changping No.8 4-18E 13 12-20 14 15 16 17 18富士(本地)Fuji(Local)红元帅Red Delicious黄元帅Golden Delicious嘎拉(本地)Gala(Local)王林Orin来源Origin昌黎果树研究所Changli Institute of Fruit Trees昌黎果树研究所Changli Institute of Fruit Trees昌黎果树研究所Changli Institute of Fruit Trees昌黎果树研究所Changli Institute of Fruit Trees本地Local本地Local本地Local本地Local本地Local
在春季以“T”形芽接的方式将不同品种接穗嫁接到同时期移栽的2年生盐星海棠组培苗上。盐星海棠砧木粗度一致,0.8 cm 左右;接穗选取粗度为0.5 cm 芽饱满的一年生枝条。其中,石家庄果树研究所提供的7个品种接穗每个品种30株,于2021年嫁接;昌黎果树研究所提供的6 个品种接穗每个品种50 株,于2022 年嫁接;本地的5 个品种接穗每个品种30株,于2022年嫁接。
新梢停长后统计嫁接成活率和嫁接口愈合情况。嫁接口愈合情况分为2种:嫁接口较平滑,嫁接部位愈合度好为优;嫁接口粗糙,嫁接部位出现明显大小脚情况,有大量瘤状突起为差。
嫁接成活率/%=成活接穗数/嫁接接穗数×100。
嫁接第二年落叶后对各个砧穗组合进行生长量调查,包括接穗长度、接穗粗度、砧木粗度和砧穗比,并于嫁接第3年观察苗木生长状态。
接穗长度:嫁接口以上的苗高。
接穗粗度:嫁接口上方5 cm处直径。
砧木粗度:嫁接口下方5 cm处直径。
砧穗比:砧木粗度/接穗粗度。
参照前人方法计算田间亲和力常数(FCC)[10]。其中,FCC 在2.0 左右,表示砧穗组合亲和性良好;FCC 远大于2.0,表明砧木直径过大,嫁接部位生长不协调,砧穗组合亲和性较差;FCC远小于2.0,表明接穗直径过大,嫁接部位生长不协调,砧穗组合亲和性较差。FCC=C/A+(C+A)/2B。其中A 为嫁接口上方5 cm处直径;B为嫁接口处直径;C为嫁接口下方5 cm处直径。
采用Excel 2019 对各试验数据进行整理和计算。
嫁接亲和性综合评价采用隶属函数值平均值表示,隶属函数值平均值越大,表明亲和性越强。
若该指标与嫁接亲和性呈正相关,则隶属函数值计算公式为:Zi=(Xij-Xij min)/(Xj max-Xj min)。
若该指标与嫁接亲和性呈负相关,则隶属函数值计算公式为:Zi=1-(Xij-Xj min)/(Xj max-Xj min)。
式中,Zi:隶属函数值;Xij:i组合j指标的测定值;Xj min:所有组合j指标的最小值;Xj max:所有组合j指标的最大值。
不同砧穗组合嫁接成活率和嫁接口愈合情况如表2 所示。试验的18 种接穗嫁接成活率都较高,其中富士(昌)和昌苹8 号嫁接成活率能达到98%,相对较低的是晋州红富士和12-20,成活率为90%。从嫁接口愈合情况来看,这18个接穗品种与盐星海棠嫁接口愈合情况大部分都比较优异,未出现明显瘤状突起和大小脚情况。相较而言,晋州红富士和王林这两个品种嫁接口略不平整,嫁接部位有少量瘤状突起。观察中发现,冀苹2 号在嫁接成活后生长状况良好,嫁接口愈合情况为优,但在嫁接第3年苗木全部死亡;王林在嫁接第3 年出现了叶片发黄和植株生长缓慢的现象;其他砧穗组合苗木生长状态良好。
表2 不同接穗嫁接成活率和嫁接口愈合情况
Table 2 The survival rate of different scion grafting and the healing of grafted union
品种Cultivar冀苹1号Jiping No.1嫁接成活率Survival rate/%96.7品种Cultivar苹艳Pingyan嫁接成活率Survival rate/%96.0冀苹2号Jiping No.2 93.3 98.0冀苹5号Jiping No.5 93.3昌苹8号Changping No.8 4-18E 94.0晋州红富士Jinzhou Red Fuji华硕Huashuo 90.0 12-20 90.0 93.3富士(本地)Fuji(Local)96.7维纳斯黄金Harlikar 96.7 93.3嘎拉(石)Gala(Shi)93.3 93.3富士(昌)Fuji(Chang)98.0红元帅Red Delicious黄元帅Golden Delicious嘎拉(本地)Gala(Local)93.3玉冠Yuguan 96.0嫁接口愈合情况Healing of grafted union平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate略有不平整,略有小脚和瘤状突起Slightly out of flatness, slightly big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth,no obvious big or small foot and tuberculate王林Orin 93.3嫁接口愈合情况Healing of grafted union平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate平滑,无明显大小脚和瘤状突起Smooth, no obvious big or small foot and tuberculate略有不平整和小脚,少量瘤状突起Slightly out of flatness, slightly big or small foot and tuberculate
表3 所示为不同砧穗组合嫁接第2 年的接穗长度、粗度、砧木粗度和砧穗比等生长量统计数据和田间亲和力常数(FCC)值。可以看出,不同接穗品种的生长量存在差异,尤其是接穗粗度。昌苹8 号在嫁接第二年的接穗粗度最大,其次为富士(昌),都接近5 cm;而最小的为王林,仅有2.57 cm。这些砧穗组合的砧穗比在0.87~0.94之间,普遍存在轻微小脚现象。维纳斯黄金、嘎拉(石)和富士(本地)最接近于1,冀苹2 号和晋州红富士相对偏离于1。田间亲和力常数在不同组合中的表现也有差异。富士(本地)和维纳斯黄金的FCC 值最接近2.0,表明这两个品种与盐星海棠的生长比较均衡,嫁接亲和性较好。FCC值较小的晋州红富士和华硕,接穗的生长速度超过了盐星海棠,相较于其他品种出现了略微明显的小脚现象。
表3 不同接穗的生长量
Table 3 The growth of different scions
品种Cultivar冀苹1号Jiping No.1冀苹2号Jiping No.2冀苹5号Jiping No.5晋州红富士Jinzhou Red Fuji华硕Huashuo维纳斯黄金Harlikar嘎拉(石)Gala(Shi)富士(昌)Fuji(Chang)玉冠Yuguan苹艳Pingyan昌苹8号Changping No.8 4-18E 12-20富士(本地)Fuji(Local)红元帅Red Delicious黄元帅Golden Delicious嘎拉(本地)Gala(Local)王林Orin接穗长度Scion length/m 1.10接穗粗度Scion thickness/cm 4.46砧木粗度Rootstock thickness/cm 4.06砧穗比Rootstock-scion ratio 0.91田间亲和力常数FCC 1.95 0.85 4.17 3.65 0.87 1.86 0.92 4.13 3.80 0.92 1.96 0.82 2.99 2.63 0.88 1.88 0.88 3.76 3.36 0.89 1.85 1.02 4.73 4.46 0.94 1.97 0.85 3.43 3.24 0.94 1.96 1.15 4.84 4.50 0.93 1.96 1.01 4.44 4.06 0.91 1.90 1.02 4.16 3.82 0.92 1.92 0.98 4.96 4.56 0.92 1.91 0.93 0.90 1.08 4.19 3.87 4.83 3.74 3.48 4.56 0.89 0.90 0.94 1.87 1.89 1.98 1.01 3.47 3.21 0.93 1.91 0.97 3.34 3.00 0.90 1.91 0.85 3.57 3.17 0.89 1.90 0.75 2.57 2.35 0.92 1.91
各个砧穗组合的隶属函数值由表4 所示(由于冀苹2 号已死亡,因此不在统计范围内),平均隶属函数值在0.17~0.96 之间。富士(本地)的平均隶属函数值最高,富士(昌)次之,隶属函数值最低的为晋州红富士。根据隶属函数值均值越大,嫁接亲和性越强的原则,这18对砧穗组合嫁接亲和性综合评价顺序为富士(本地)>富士(昌)>维纳斯黄金>冀苹1 号>昌苹8 号>冀苹5 号>苹艳>玉冠>嘎拉(石)>红元帅>4-18E>12-20>黄元帅>嘎拉(本地)>华硕>王林>晋州红富士>冀苹2号。
表4 嫁接亲和性指标的隶属函数分析
Table 4 Membership function analysis of graft compatibility indexes
品种Cultivar排序Sort冀苹1号Jiping No.1冀苹5号Jiping No.5晋州红富士Jinzhou Red Fuji华硕Huashuo维纳斯黄金Harlikar嘎拉(石)Gala(Shi)富士(昌)Fuji(Chang)玉冠Yuguan苹艳Pingyan昌苹8号Changping No.8 4-18E 12-20富士(本地)Fuji(Local)红元帅Red Delicious黄元帅Golden Delicious嘎拉(本地)Gala(Local)王林Orin隶属函数值Membership function value接穗长度Scion length 0.88接穗粗度Scion thickness 0.79砧木粗度Rootstock thickness 0.77砧穗比Rootstock-scion ratio 0.57田间亲和力常数FCC 0.77均值Mean value 0.76 0.43 0.65 0.66 0.71 0.85 0.66 4 6 0.18 0.18 0.13 0.14 0.23 0.17 17 0.33 0.50 0.46 0.29 0.00 0.32 15 0.68 0.90 0.95 1.00 0.92 0.89 0.25 0.36 0.40 1.00 0.85 0.57 1.00 0.95 0.97 0.86 0.85 0.93 0.65 0.78 0.77 0.57 0.38 0.63 0.68 0.67 0.67 0.71 0.54 0.65 0.58 1.00 1.00 0.71 0.46 0.75 0.45 0.38 0.83 0.68 0.54 0.95 0.63 0.51 1.00 0.29 0.43 1.00 0.15 0.31 1.00 0.44 0.43 0.96 3 9 2 8 7 5 1 1 12 1 0.65 0.38 0.39 0.86 0.46 0.55 10 0.55 0.32 0.29 0.43 0.46 0.41 13 0.25 0.42 0.37 0.29 0.38 0.34 14 0.00 0.00 0.00 0.71 0.46 0.23 16
土壤盐碱化严重制约着盐碱地苹果产业的发展,而砧木是决定苹果耐盐性的关键[3]。目前,全国70%以上的乔化果园根系为八棱海棠[15]。但八棱海棠不能满足如今盐碱地生产需要,急需繁育出更优质的砧木取代八棱海棠,保证苹果产业的可持续发展[16]。盐星作为选育出的耐盐海棠新品种,在苹果砧木方面有着十分广阔的应用前景。嫁接亲和性是苹果繁殖和生产的先决条件,是苹果砧木选择的重要指标[17]。笔者在本研究中以盐星海棠为砧木嫁接苹果常用生产品种和新品种,探究其亲和性,以展示盐星海棠作为苹果砧木的应用潜力。
嫁接成活率是最直观表现短期内砧穗组合嫁接亲和性的指标[10-11]。在本研究中的18个接穗品种嫁接成活率都比较高,都能在90%以上。从嫁接口愈合情况来看,大部分品种嫁接口平滑,未见或少见瘤状突起,存在轻微的小脚现象,但不明显;少量品种出现了略微的小脚现象,可能是嫁接口结合部位愈伤组织和输导组织形成较慢,代谢物流通不顺畅的原因,影响了砧穗之间的亲和性[18-19]。之前有研究发现,以新疆野苹果做基砧,以GM256做中间砧,嫁接蜜脆后成活率达86%,但由于嫁接口愈合情况较差,导致风折率高达33.7%[20]。因此,嫁接成活率并不能完全代表砧穗组合的亲和性。在本研究中,冀苹2 号还出现了短期亲和现象,在生长至第3 年死亡;王林在第3 年出现了叶片发黄,植株生长缓慢的现象,具体原因可在后续研究中探究。这种可传递不亲和性一般都要在生长至5 年甚至10 年才有表现,严重影响苹果生产的经济效益[17]。
嫁接成活后砧木与接穗的长度和粗度以及砧穗比等生长指标,是砧穗组合嫁接亲和性的直接体现[21]。田间亲和力常数从侧面反映了砧木和接穗生长量的差异[10,22]。笔者在本研究中分别比较了不同砧穗组合的生长量,发现富士和昌苹8 号的生长量表现很突出,表明其与砧木盐星亲和性较好,营养物质传递通畅,生长迅速[23]。
隶属函数值在多指标和多性状评价植物某一特性方面得到了广泛的应用,如抗旱性、抗寒性和嫁接亲和性等[9,24-25]。利用隶属函数值综合评价的方法,在黄瓜[26]、西瓜[27]、甜瓜[28]和核桃[9]等植物中筛选出了优质砧木。依据平均隶属函数值排序,富士是与盐星嫁接亲和性最好的品种,在嫁接成活率、嫁接口愈合情况和生长量方面表现最好。
嫁接亲和性涉及多个方面的影响,包括砧木接穗的亲缘关系、组织结构、生理机能和生化反应等[17]。除了嫁接口愈合情况、植株生长量等表观特征,解剖学、物质合成传递以及激素等方面的研究更能精确地体现某一品种作为砧木的适用性及原理[6,18,29-30]。果实产量和品质也可反映砧穗组合嫁接亲和性的优劣[31],但在本研究中的苗木第一年结果,结果量不足以完成果实相关指标的测定。后续可开展相关研究,进一步探究盐星海棠作为苹果砧木的应用潜力及对接穗品种耐盐性相关方面的影响。
通过对盐星海棠嫁接不同品种苹果后植株的成活率、嫁接口愈合情况、植株生长量进行比较并综合评价,大部分品种与盐星海棠嫁接亲和性都较好。富士和维纳斯黄金与盐星海棠嫁接亲和性最佳,冀苹2 号、晋州红富士和王林的嫁接亲和性较差。盐星海棠在苹果砧木方面具有一定的应用潜力,其在盐碱地上的应用效果还有待进一步探究。
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Study on the compatibility of a new salt-tolerant Malus × robusta‘Yanxing’rootstock with different apple cultivars