光是植物进行光合作用的关键因素之一，是植物生长和发育所必需的。在光合作用中，植物利用光能将二氧化碳和水转化为葡萄糖和氧气，并储存化学能。除此之外，光还是植物生长和发育的信号，光质、光照度、光周期和光照分布可以影响果树的形态、开花、果实成熟等生长过程，植物通过感知光的变化来调节自身的生长和发育[1]。光照不足时，会导致树体瘦弱、叶片黄化、花芽分化不良、落花落果，甚至引发病害，从而导致品质下降[2]。光照过强会使植物产生日灼病，降低受损区域光合作用和养分吸收能力，限制植物的生长[3]。在一些地区或季节，日照时间、光照度及光照分布不能满足植物需求，会影响植物正常的生长和发育。
随着科技的不断进步，各种人工照明技术开始逐渐应用于蔬菜、花卉、果树等作物。植物补光灯是一种人工光源，可以为植物额外补充光照，促进植物正常生长与开花。通过控制植物补光灯的照射时间和光照度，可以调节植物的生长节奏，促进植物在不同生长阶段的发育。因此，植物补光灯可以解决自然光光照时间不足、光照度不够以及光照分布不均匀的问题。农业照明领域使用的人工光源主要有高压钠灯、荧光灯、金属卤素灯、白炽灯等，但这些人工光源能耗大、运行成本高。近年来，低能耗、高光效的LED 光源在农业领域得到快速应用。与传统人工光源相比，LED 灯不仅节能效果显著，而且还可以通过调整不同光质（红光、蓝光等）之间的比例和光照度，满足植物生产的各种生理需求，实现高效化生产[4]。蔬菜生长周期短，对光照的需求较高，所以植物补光灯主要应用于番茄、黄瓜、生菜等蔬菜生产中，且技术相对成熟。与蔬菜相比，果树在生长过程中由于受到太阳高度角、树冠内叶幕和枝条的阻挡等因素的制约，导致树冠内的光照分布不均[5-6]，因此需要额外补充光照来满足其生长发育。笔者从植物补光灯的发展，以及光质、光照度、光照时间和光照分布对果树生长发育及其品质的影响等方面进行综述，以期为果树高效生产提供理论支撑，促进果业高质量发展。
1 植物补光灯的发展
植物补光灯主要是根据植物生长的自然规律，延长光照时间、提高光照度或调节光质比例，为植物生长发育提供所需光照，控制植物发芽、叶色、开花、结果等光形态的形成，提高植物的叶绿素含量和光合作用效率，从而提高植物的生物量和果实品质。在植物工厂中，补光灯可部分或者全部代替自然光，通过控制光环境，缩短植物生长周期、提高产量，增加经济效益[7]。
在早期农业生产中，农民通过调整种植时间和地点来优化作物的光照条件。最初的人工光源如白炽灯用来延长光照时间，但其光源效率低、耗能高且光谱不适合植物生长。20世纪初期，荧光灯开始用于植物补光，荧光灯相比白炽灯，具有亮度高、能耗低、寿命长和排放温室气体少等优势，但荧光灯作为一种气体放电灯，汞是其必备物料，破碎时将释放汞，若处理不当会对环境和人体健康造成威胁[8]。
20 世纪中后期，高压钠灯（HPS）因高光效和长寿命的特点，成为温室和商业种植中的常用补光灯。高压钠灯是一种高强度气体放电灯，是继白炽灯、荧光灯之后的第三代照明光源[9]，发光效率极高，使用寿命1.5 万～2 万h，有助于植物开花结果[10]。但是，高压钠灯中存在金属汞、金属钠等对环境有害的物质，后续废品处理对环境仍存在较大危害[11]。
发光二极管（LED）以光谱范围广、波长特定、效率高、散热少、寿命长、功率小等优势，逐渐广泛应用于农业生产中，以促进作物生长，提高产量和品质[12]，图1 为LED 灯在火龙果生产中的应用。LED灯可以发出多种单波长的光，也可以发出多波长组合的白光或其他类型的混光[13]。与其他光源相比，LED灯光效显著提升，白炽灯、卤钨灯的光效为12～24 lm·w-1，荧光灯的光效为50～70 lm·w-1，钠灯的光效为90～140 lm·w-1，且大部分的耗电变成热量损耗，而LED灯的光效经改良后为50～200 lm·w-1。在同样的照明效果下，LED灯的耗电量是白炽灯的八分之一，荧光灯的一半。LED灯体积小、质量轻，用环氧树脂封装，可承受高强度机械冲击和震动，不易破碎，使用寿命为5～10 a（年）。LED 灯为全固态发光体，属于冷光源，发热量低，无热辐射，且不含汞、钠元素等可能危害环境和人体健康的物质，废弃物可回收，没有污染[14]。
图1 LED 灯在生产火龙果中的应用
Fig.1 Application of LED light in pitaya production
随着LED 技术的进步，特别是在光效、光谱调控和成本方面的改进，现代LED植物灯可以精确调控光谱，提供红光、蓝光、绿光、远红光等多种波长组合，满足不同植物和生长阶段的需求。以铭贤牌全光谱LED灯为例，其主要光谱光照度在400～760 nm的可见波段区间，有很好的连续性。对比地面太阳光谱曲线，其主要光照度也分布在可见区，全光谱LED 灯光谱与光合作用效率曲线变化趋势基本一致[15]。随着智能控制、自动化以及物联网技术的发展，自适应智能LED植物补光系统能够针对不同植物在不同生长阶段和不同生长环境进行反馈式自动补光，具有可变光质、可变光照度、精准化、低能耗补光的功能[16]。种植者可以远程监控和控制补光系统，利用大数据分析优化光照方案，提高生产效率。基于以上优点，LED灯逐渐成为植物补光的主流选择。
2 光质对果树生长发育的影响
光质是指具有不同波长的光谱，波长在380～760 nm 波段的光能可以被植物光合色素吸收并用于光合作用。在该波段中，植物吸收最多的是波长范围为610～720 nm（波峰660 nm）的红、橙光和波长范围为400～510 nm（波峰450 nm）的蓝、紫光[17]。绿光波长介于红光和蓝光之间，不易被植物吸收，通常被反射出来，导致植物大多呈现绿色[18]。与其他光质相比，红光和蓝光是自然光中光合有效辐射的重要组成部分，对植物生长具有显著的影响。
2.1 红光
红光主要被植物叶绿素吸收，是光合作用中最重要的吸收光谱区域之一。对于大多数植物而言，红光可以提高叶片中叶绿素的含量[19]，影响光合器官的正常发育，有效激发叶绿素促进光合作用[20]。研究表明，红光能够促进植物株高、叶片数、叶面积以及叶片厚度等生长指标的增加[21-22]。赵停等[23]研究表明，红光处理显著提高种子的发芽率、发芽指数和种子活力指数。此外，Hung 等[24]研究表明，LED红光可促进蓝莓芽和根的生长及侧枝的形成。时晓芳等[25]研究发现，补充红光对阳光玫瑰果粒横径具有显著的促进作用。王欣欣等[26]研究表明，补充红光显著提高巨峰葡萄叶片的净光合速率，并促进新梢和叶片的生长。刘庆等[27]研究表明，与白光处理组比较，LED红光处理可使草莓叶片的净光合速率和蒸腾速率分别提高49.3%和37.6%。李思静[28]用不同光质的LED灯照射先锋橙和红橘幼苗，发现红光能促进茎宽、根长和叶面积增加，但降低了株高和叶片数。大量研究证实，红光对果实品质具有显著的影响，如对果实中可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、维生素C、花青苷含量等均有不同程度的影响[29-30]。也有研究发现，补充红光能促进葡萄果实酒石酸的降解，并在果实转色后期使苹果酸含量降低5.1%～23.2%[25]。此外，王竞等[31]在研究中发现，对富士苹果补充红光可使维生素C 含量相比对照提高28.35%。孙建设等[32]研究表明，用640 nm红光补光可提高苹果果皮细胞膜透性，并刺激果实内乙烯生成。王海波等[33]研究表明，对葡萄补充红光不仅能够延缓叶片衰老，还能显著改善果实品质。
2.2 蓝光
蓝光主要被叶绿素和类胡萝卜素吸收，能够影响植物的生长、形态、生理代谢，促进气孔开放和叶绿素的合成，从而提高光合作用速率，对植物的生长发育具有重要作用。张克坤等[34]用不同光质对瑞都香玉葡萄进行补光，发现蓝光可显著提高葡萄果实质量以及果粒的纵横径，同时增加葡萄中的葡萄糖、果糖和总糖含量。余阳等[35]的研究进一步表明，对夏黑葡萄补充蓝光可有效提高叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及蒸腾速率（Tr），并促进叶片的光合产物积累。孔云等[36]的研究则表明，蓝光能够促进葡萄新梢的延长生长，缩短新梢节间长度，明显增加新梢基部粗度并减小单叶面积。此外，张云婷等[37]研究表明，蓝光有利于草莓中脯氨酸和可溶性蛋白含量的增加，但不利于相关抗氧化酶活性的提高。陈光彩等[38]研究指出，蓝光可促进香蕉幼苗根系伸长，且低光照度的蓝光可促进节间伸长，而高光照度的蓝光能够抑制植株的生长，起到矮化作用。马跃[39]研究发现，蓝光可促进红星、红富士、国光3 个苹果品种果实着色。赵淼等[40]研究表明，蓝光还能够增加草莓果实的色泽及光亮度。郑晓翠等[41]用不同光质对设施桃补光发现，补充蓝光可提高果实单果质量、叶面积、叶片厚度以及果实中可溶性固形物、可溶性糖、维生素C和叶绿素含量。赵雪惠等[42]对油桃补充蓝光后发现，叶片的净光合速率提高，叶绿素a 和叶绿素b 的含量增加，叶绿素a/b显著降低，叶面积增大，气孔开放时间提前且较早达到最大开度，光合同化物从叶片到果实的转运效率也得到提高。
2.3 红蓝光比例
不同树种对光需求差异较大，而不同光质及其比例的组合所产生的效果也不尽相同。根据果树的品种、生长阶段和所需目标，可以通过调控红蓝光比例达到优化生产的目的。王忠广等[43]研究表明，使用红蓝光比例5∶1补光能够有效改善设施红美人杂柑的果实着色，并促进果实中有机酸的降解，从而提高果实的外观和内在品质。陈心源等[44]研究表明，用红蓝光比例2∶1补光可显著提高火龙果成熟果实中蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性，进而提高可溶性固形物和蔗糖含量。另有研究发现，采用红蓝光比例6∶1 处理樱桃，能显著提高樱桃叶片光合速率，并促进果实的发育和着色，且果实成熟软化与糖合成基因的表达水平也得到显著提升，使得蔗糖合成酶活性比同期对照组高出18.75%[45-46]。大量研究表明，在红蓝光比例3∶1的补光条件下，能够提高果实中花青苷、维生素C、可溶性糖和可溶性固形物含量[31，47]。王佳淇[48]研究表明，红蓝光比例6∶1处理的Emerald 蓝莓的株高、一年生枝条长度、粗度、叶面积、比叶质量、叶绿素含量、净光合速率、最大净光合速率、淀粉含量显著提高。而在红蓝光比例3∶1 处理下，叶片的叶绿素含量、净光合速率和可溶性糖含量也显著提高，单果质量和果实横纵径显著增加，衰老叶片的抗氧化酶（SOD、POD 和CAT）活性及可溶性蛋白含量显著提高，综合效果优于6∶1 的处理。谢淑琴等[49]研究表明，在红蓝光8∶1补光条件下，可显著提高金太阳和凯特杏单株开花数、坐果率、单果质量、单株结果数、单株产量、果实纵径、果实横径，以及可溶性固形物和维生素C 含量。齐志国[50]研究表明，红蓝光比例6∶1 的处理提高了葡萄的茎粗、叶片厚度、叶片横径、叶柄长、POD 活性，以及可溶性淀粉和可溶性蛋白含量，有利于植株进行水分积累及新陈代谢，而红蓝光比例2∶1 的处理则提高了叶片净光合速率和气孔导度。综上所述，红蓝光对植物的光合作用、碳代谢、生物量及果实品质有显著影响，但不同树种对红蓝光比例的需求差异明显。
3 光照度对果树生长发育的影响
果树各部位的光照度受多种因素影响，就果树本身来讲，果树的叶片通常聚集在枝条的上部，形成树冠，果树树冠内部结构复杂，叶片间相互遮挡，使得部分叶片处于阴影位置，无法直接接受光线的照射，导致果树不同部位光照度不同。果树生长环境中的物理因素如建筑物、其他植被或树木，以及地形地貌等，都会影响光线的透射和散射，从而导致不同部位受到的光照度也不同。季节变化也会影响果树各部位的光照度，例如，在冬季阳光较弱，果树整体光照度可能会减弱，而在夏季阳光充足时，果树部分叶片甚至果实可能因过强的光照而受损。
不同果树对光照度的耐受性不同，适宜的光照度能够促进果树的生长和发育，提高光合速率和果实品质。刘文海等[51]通过采取不同遮阴方式控制光照度（分别为850 µmol·m-2·s-1、255 µmol·m-2·s-1、89.3µmol·m-2·s-1）研究桃树的耐弱光性，发现随着光照度的降低，桃叶片光补偿点、光饱和点、CO2补偿点、CO2饱和点以及羧化效率均下降，光呼吸速率也逐渐降低，而光合色素含量则随着光照度的降低而增加。黄殿源等[52]用强光（1000 lx）和弱光（500 lx）对水培草莓补光发现，强光对草莓果实质量、产量及品质的提升效果显著优于弱光。乔羽佳等[53]研究表明，通过遮阴改变光照度可延迟欧李的果实成熟，但果实品质降低。谭天宇[54]研究发现，随着光照度的增加，蓝莓果实花青素含量增加，吲哚乙酸与赤霉素含量上升，而乙烯与茉莉酸含量下降。在光照不足的情况下，蓝莓果实、叶片可溶性糖及还原糖含量降低。袁华玲等[55]发现，2000 lx 光照度最适合对萼猕猴桃试管苗的生长，在低光照度下（1000 lx），丙二醛含量、SOD活性、POD活性和CAT活性均较高；在高光照度下（6000 lx）丙二醛含量较高，但SOD、POD和CAT 活性较低。马宗桓等[56]用透光率分别为0、5%、15%、50%的果袋对马瑟兰葡萄做套袋处理，发现不同遮光处理显著降低了花后90 d 时的果粒质量，完全遮光处理对果粒质量的影响最为显著，果实遮光超过50%时，果实的纵横径在花后90 d和100 d时显著减小，遮光还延迟了果实的转色时间。
4 光照时间对果树生长发育的影响
光照时间影响植物光合作用、开花和结果、生物钟调控、叶片形态、光合色素合成、生长速率和生长周期等。合理控制光照时间对植物生长发育至关重要，不同植物对光照时间的需求也有所不同。徐杨玉等[57]研究发现，夜间补光（22:30—02:30）可促进火龙果单株花芽分化、成花枝率和单批产量提高。大量研究表明，夜间对草莓补光6 h可有效提高草莓产量，增加可溶性固形物、可溶性糖、维生素C 和蛋白质含量及叶片叶绿素含量，提高草莓果实糖酸比[58-59]。在04:00—08:00补光也可显著增加草莓花枝数和花蕾数，提高产量、品质以及抗病性[60]。王壮伟等[61]通过早晨（05:00—09:00）、傍晚（17:00—21:00）以及全天（05:00—21:00）3个时段对葡萄补光，发现不同时段补光均能延缓老叶叶绿素的降解，延长叶片的功能期，增加叶片中氮、钙、镁的含量，增加叶片面积和干物质含量，提高净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和光饱和点。有研究表明，夜间对巨峰葡萄补光12 h可显著增大果粒质量、纵径和横径，提高叶片SPAD值、淀粉含量及全氮含量，同时提高果实的可溶性固形物含量和果皮花色苷总量[62-63]。
5 光照分布对果树生长发育的影响
光照分布均匀性分为光质分布均匀性和光照度均匀性。光质分布不均匀会导致植物出现光斑现象，光照度不均匀会引起植物生长不均匀[64]。目前有关光照分布对蔬菜的生长发育、光合作用和产量及品质形成的研究比较多，但其对果树影响的研究尚不多见。
在苹果栽培中，Tustin等[65]通过采用如图2所示的窄行、二维树形设计，使植株上光照分布更加均匀，1.5 m 行距的光截获率增加到80%以上，2 m 行距的光截获率增加到70%以上，到第7年树冠的光截获率接近90%，苹果产量分别可达194 t·hm-2和152 t·hm-2，均超过Palmer等[66]提出的高纺锤形果园系统90%光截获时的产量，另外，平面篱架种植系统的苹果果实质量（果实大小、着色面积）等同或优于高纺锤形种植的果实，而后者的产量仅为前者的50%左右。在猕猴桃栽培中，采用大棚架或者“T”形架改变猕猴桃的光照分布，可使采光效果分布均匀，增强通风透光性，进而提高产量[67]。肖莉娟等[68]研究玉露香梨两种树形光照分布对果实产量及品质的影响发现，圆柱形树形果实产量低于倒伞形树形，硬度和石细胞含量低于倒伞形树形，但单果质量、可溶性固形物和可滴定酸含量都高于倒伞形树形。
图2 苹果窄行平面篱架种植系统示意图
Fig.2 A pictorial representation of the narrow-row,planar cordon apple orchard planting system
6 展 望
国内外学者在补光对果树生长发育影响方面进行了广泛的研究。随着照明技术的不断创新与发展，节能高效、光谱可调且光照均匀的LED 植物补光灯已得到广泛应用。光照度和光照时间主要影响果树的光合作用和干物质的积累，而光质对果树生长发育的影响较为复杂，相同光质对不同果树的影响各异，而不同光质对同一种果树的影响也有相似之处，不同组合比例的光质对同一种果树的影响同样各有差异。红光、蓝光和不同比例红蓝光组合对果树生长有明显影响，但其他光质的作用有待深入研究。
目前，大部分补光试验主要在温室或者植物工厂的封闭环境中进行，缺乏自然光的影响，温度、湿度和土壤状况也无法完全模拟自然条件下果树的生长环境。因此，未来可以考虑结合田间试验等方法，来验证温室内试验结果的可靠性和实际应用价值。此外，人工光源的光谱可能无法完全模拟自然光的光谱，这可能导致果树在单一光谱影响下的生长情况与自然条件下存在差异。调节光照度也存在难度，过高或过低的光照度都可能对果树生长发育造成不利影响，难以准确模拟自然光照条件下的动态变化。果树在不同生长期对光的响应也不同，因此，未来研究应对果树生长发育阶段进行精确划分，深入探讨果树不同生长阶段对光的需求，有针对性地设计补光试验方案，探究不同光质、光照度、光照时间和光照分布等对果树生长发育和果实品质的影响，从而根据果树生长的特定需求，改善补光条件，提高果实产量和品质。
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