柑橘是世界第一大水果，也是我国第一大水果[1]。2020年，世界柑橘种植面积1007万hm2，产量1.58亿t[2]；2022年，我国柑橘种植面积299.58万hm2，产量6 003.89万t[3]。作为多年生果树，一旦种下，多年不需要重新种植，在柑橘产业中选择合适的种苗是至关重要的环节。由于新建和重建柑橘果园以及病树和虫树砍伐后补栽等原因，我国每年对柑橘种苗的需求量巨大。无病毒容器苗具有成活率高、长势好、根系发达、不带病毒、投产早和果实品质优良等优点，受到政府和专家的极力推荐，逐渐被柑橘企业和种植户广泛接受。一般情况下，无病毒容器苗从8月开始播种砧木，翌年9—10 月进行嫁接，并在第三年秋冬季出圃，整个过程耗时两年，繁育周期较长。正是由于这一较长的繁育周期，使得柑橘种苗供求衔接不紧，需求供应不足或供应需求疲软的情况时有发生，导致一些柑橘无病毒容器苗圃举步维艰、生存困难。另外，较长的繁育周期也使得育苗成本较高，在一定程度上阻碍了柑橘无病毒容器苗的推广。寻找更高效的途径提高育苗水平、降低育苗成本已经成为柑橘产业发展的迫切需求。
在我国柑橘产区，初春和秋冬季节光照较弱，加之柑橘无病毒容器苗的繁育全程在大棚内进行，进一步减弱了柑橘砧木获得的光照。补光是改善光照条件的有效途径[4]，是缩短柑橘砧木繁育周期、培育粗壮柑橘砧木可以优先考虑的措施。研究表明，植物的光合作用在蓝光区（波峰440 nm）和红光区（波峰620 nm）达到峰值[5]。红蓝光质对植物生长发育、生理活动以及叶片光合速率的影响已经成为国内外专家学者研究的重要内容。枳作为一种优良的柑橘砧木，具有适应性广、抗性强等优点，在圃时间14个月左右，占了整个柑橘种苗繁育时间的50%以上。由于自然界中大多数植物生长初期被迫在遮阴条件下，较高的植物会吸收光谱中大部分红光和蓝光，导致了光照质量的下降[6]。人工添加红蓝光补光可有效改善幼苗所处的光环境，在一定程度上促进幼苗的生长。
发光二极管（light emitting diode，LED）具有光谱精准可调、光利用效率和功率转换效率高等优点，广泛应用于黄瓜[7]、番茄[8-10]、辣椒[11]、杨梅[12]、葡萄[13-15]和火龙果[16]等园艺作物。补光在柑橘栽培的应用上少有报道，已有研究表明，150 μmol·m-2·s-1光照度下，LED 灯RB1∶1（红蓝光质比为1∶1）更利于金秋砂糖橘新梢生长、物质积累和光合作用[17]，RGB4∶1∶1（红绿蓝光质比为4∶1∶1）更有利于红橘的生长[18]；150 μmol·m-2·s-1光照度下，LED灯RYB4∶1∶1（红黄蓝光质比为4∶1∶1）最有利于枳幼苗的物质合成与地上部生长[19]；适宜先锋橙幼苗生长的LED光质为RB4∶1[20]，适宜红橘幼苗生长的LED光质为RB1∶1[18]。目前，LED 光对柑橘育苗的影响研究主要在培养室内进行，将LED光应用于柑橘大棚育苗的研究较少。湖南农业大学柑橘科研团队2020 年在塑料大棚内进行了LED 补光对枳幼苗生长影响的初步研究，结果表明，LED 红蓝复合光较LED白光更有利于枳幼苗的生长。
有关红蓝光如何调节枳幼苗叶片光合作用和植物光形态发生的机制研究较少，适宜枳生长发育的红蓝光补光条件还有待探寻。笔者通过在初春和秋冬季节在长沙地区育苗大棚内对枳幼苗进行补光，希望通过比较不同比例红蓝复合光处理下枳幼苗形态和生理生化差异，筛选出促进枳幼苗生长发育的最适宜补光条件，以期加快枳幼苗茎的生长，提早嫁接时间，促进柑橘无病毒容器苗的推广。
1 材料和方法
1.1 材料
试验在湖南农业大学长安基地（28°09′N，113°13′E）进行，供试枳（Poncirus trifoliata）来源于湖南洞口。选取饱满的枳嫩籽5000 粒，经1%次氯酸钠消毒10 min后，于2021年8月12日播种于苗床育苗基质中，9月20日选取生长势相同、平均株高为7 cm的枳幼苗1215株移栽到育苗袋。缓苗后，控水保持土壤湿润，每月施加一次柑橘专用的由湖南金叶众望科技股份有限公司生产的金叶2 代复合肥料（NP2O5-K2O，18-9-18），培养基质购买于湖南省湘晖农业技术开发有限公司。
1.2 试验设计
试验设计不补光（对照）和RB4∶1（红蓝光质比为4∶1，下同）、RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2 等4 个补光处理，共5个处理（图1）。每个处理选择生长势一致、平均株高为11 cm、平均直径为2 mm（播种后90 d）的枳幼苗14 行，每行7 株，共98 株。在枳幼苗正上方悬挂补光灯，通过调节补光灯到枳幼苗平均高度处的距离使补光光照度保持在150 μmol·m-2·s-1。2021年11 月12 日开始补光，每天补光时间段为06:00—22:00，2022年6月12日结束。试验所用补光灯由深圳承越科技有限公司提供，红光波段峰值为660 nm，蓝光波段峰值为445 nm，红蓝光波长设置参考刘敏竹等[18]对红橘幼苗的研究。
图1 补光设置图
Fig.1 Fill light setting diagram
A.5 个处理：RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2、对照；B.5 个处理总览图。
A.Five treatments:RB1∶2,RB4∶1,RB6∶1,RB8∶1,Control;B.Five treatments overviews.
1.3 试验方法
1.3.1 株高、茎粗、分支高度、叶面积、叶片LAI、根系测量 补光处理后每隔30 d，每个处理随机选择14株枳幼苗，采用卷尺测量株高，每株测量2次取平均值；采用游标卡尺测量茎粗，每株测量2次取平均值。补光处理210 d后，采用卷尺测量土面到第一个侧枝处的高度为分枝高度，每株测量2次取平均值；每个处理随机选择20株枳幼苗，每株取中上部成熟叶片1 片，采用图像处理软件ImageJ（版本：FIJI）测量叶长、叶宽和叶面积；每个处理随机选取4个长势均匀的测量点，采用LAI-2200C 冠层分析仪（美国LI-COR 公司）测量LAI，3 次重复；每个处理随机选取4 株枳幼苗，采用GYX-A 植物根系分析仪（浙江托普云农科技股份有限公司）分析根系扫描图片获得总根长、根平均直径、根体积、根表面积、投影面积和根尖数。
1.3.2 鲜质量、干质量测量 补光处理210 d 后，每个处理随机选择5 株枳幼苗，采用电子天平测量地上部分、地下部分干质量和鲜质量；地下部分干质量与地上部分干质量的比值为根冠比。
1.3.3 光和参数、叶绿素荧光参数、叶绿素含量、色差、花青苷含量测量 补光处理210 d 后，每个处理随机选择3 株枳幼苗，每株取植株中上部2022 年萌生的叶3片，采用LI-6400XT便携式光合仪（美国LI-COR 公司）测定光合参数，采用Fluor Pen FP110 手持式叶绿素荧光仪（捷克FluorCam 公司）测定叶绿素荧光参数。补光处理90 d 后，每个处理随机选择10 株枳幼苗，每株取植株下部2021 年萌生的叶1片；补光处理150、180、210 d 后，每个处理随机选择10 株枳幼苗，每株取植株中上部2022年萌生的叶1片，采用美能达SPAD-502Plus 叶绿素仪（日本美能达公司）测定SPAD值，采用NR110+型色差仪（广东三恩时科技有限公司）测定色差a*值。在补光处理150 d 后，每个处理随机选择4 株枳幼苗，每株取植株下部2021年萌生的叶2片；在补光处理150、180、210 d 后，每个处理随机选取4 株枳幼苗，每株取植株中上部2022 年萌生的叶2 片，采用Huang 等[21]的方法测定花青苷含量。
1.3.4 生理指标测量 采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量[22]，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[22]，采用NBT 法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性[21]，采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性[20]，采用过氧化氢分解量法测定过氧化氢酶（CAT）活性[20]，采用苏州科铭生物技术有限公司的丙二醛含量试剂盒（货号MDA-1-Y）测定丙二醛（MDA）含量。
1.4 数据分析
采用Excel 2019 进行数据汇总与显著性分析，使用Chiplot Online（https://www.chiplot.online/）绘图。
2 结果与分析
2.1 不同比例红蓝光处理对枳幼苗形态变化的影响
2.1.1 对株高的影响 由表1可知，处理后的120 d内，枳幼苗株高增长量较小。比较处理第30 天、第60 天、第90 天后的3 次测量结果，4 个补光处理的株高与对照无显著差异。处理120 d 后，RB8∶1 的株高显著高于对照和其他处理。处理后120～210 d，枳幼苗株高增长迅速；处理210 d后，RB4∶1、RB6∶1的株高分别比对照高15.75%、19.38%，差异显著；RB8∶1、RB1∶2 的株高分别比对照高8.72%、3.42%，无显著差异。
表1 不同处理对枳幼苗株高的影响
Table 1 Effects of different light supplement treatments on plant height of P.trifoliata seedlings
注：不同小写字母表示不同处理在0.05 水平差异显著。下同。
Note:Different small letters in the same column indicate significant difference between treatments at 0.05 level.The same below.
处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2处理时间Treatment time/d 30 11.03±0.88 a 11.06±0.74 a 10.92±1.02 a 11.15±1.07 a 11.09±0.99 a 210 48.19±6.76 c 55.78±6.03 ab 57.53±5.98 a 52.39±7.02 bc 49.84±4.88 c 60 11.03±0.81 a 11.07±0.80 a 10.94±1.08 a 11.51±0.82 a 11.09±0.77 a 90 11.15±1.03 a 11.09±0.84 a 10.94±1.05 a 11.58±0.90 a 11.22±0.74 a 120 11.27±0.84 b 11.34±0.96 b 11.19±1.05 b 12.17±0.56 a 11.27±0.89 b 150 18.85±1.75 a 18.99±1.59 a 18.45±1.89 ab 19.26±2.10 a 17.21±2.49 b 180 35.09±6.02 a 36.11±3.58 a 36.98±5.67 a 35.58±6.44 a 33.54±4.97 a
根据表1 数据，可以将试验期间枳幼苗株高的增长分为两个阶段，第一个阶段是缓慢增长阶段，即处理后第30 天至第120 天，在此阶段RB8∶1 的株高均值最高，RB6∶1 的株高均值最低。第二个阶段是迅速增长阶段，即处理后第120 天至第210 天，在此阶段，RB6∶1的株高增长量最大；处理210 d后，其株高均值显著高于对照、RB8∶1、RB1∶2。
2.1.2 对茎粗的影响 由表2 可知，处理后的前120 d 内，枳幼苗茎粗增长量较小，RB8∶1 的茎粗增长量最高，对照最低，分别为0.40 mm、0.30 mm。处理120 d 后，RB8∶1 茎粗值最大，显著高于对照和RB1∶2。处理后120～210 d，枳幼苗茎粗增长迅速；补光210 d后，RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2的茎粗分别是对照的110.78% 、115.37% 、114.68% 、113.53%，均显著高于对照，RB6∶1茎粗值最大。
表2 不同处理对枳幼苗茎粗的影响
Table 2 Effects of different light supplement treatments on stem diameter of P.trifoliata seedlings
处理时间Treatment time/d 30 2.04±0.21 b 2.24±0.15 a 2.23±0.17 a 2.31±0.10 a 2.17±0.25 ab处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2 60 2.18±0.20 b 2.42±0.17 a 2.39±0.17 a 2.50±0.15 a 2.39±0.27 a 90 2.18±0.20 b 2.42±0.19 a 2.43±0.15 a 2.56±0.14 a 2.41±0.30 a 120 2.34±0.24 c 2.59±0.17 ab 2.57±0.14 ab 2.71±0.16 a 2.52±0.24 b 150 2.63±0.29 b 2.85±0.31 a 2.96±0.22 a 3.04±0.22 a 2.91±0.28 a 180 3.34±0.43 c 3.78±0.54 b 3.94±0.42 ab 4.18±0.38 a 3.93±0.38 ab 210 4.36±0.44 b 4.83±0.61 a 5.03±0.52 a 5.00±0.41 a 4.95±0.50 a
2.1.3 对分枝数和叶片的影响 由表3可知，4个补光处理的分枝数均高于对照，差异显著（RB4∶1 除外），RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2的分枝数分别是对照的162.5%、218.75%、225.00%、212.50%。各补光处理分枝高度均显著低于对照，分别是对照的62.82%、44.04%、59.09%、51.26%，RB6∶1 的分枝高度最低。
表3 不同处理对枳幼苗分枝数和叶片的影响
Table 3 Effects of different treatments on branch number and leaves of P.trifoliata seedlings
叶长Leaf length/cm 3.11±0.39 a 3.12±0.26 a 2.97±0.25 a 2.91±0.40 a 2.71±0.26 b处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2分枝数Branch number 1.60±0.70 b 2.60±1.35 ab 3.50±1.08 a 3.60±1.58 a 3.40±1.43 a分枝高度Branch height/cm 8.31±3.16 a 5.22±4.05 b 3.66±4.01 b 4.91±4.32 b 4.26±4.09 b叶片数Leaf number 42.8±8.23 c 57.7±9.57 b 72.4±10.07 a 63.3±16.51 ab 55.6±11.89 b叶宽Leaf width/cm 1.35±0.15 a 1.35±0.08 a 1.27±0.11 ab 1.25±0.15 ab 1.16±0.02 b长宽比Length-width ratio 2.32±0.26 a 2.33±0.21 a 2.37±0.26 a 2.34±0.22 a 2.34±0.17 a叶面积Leaf area/cm2 2.76±0.54 a 2.71±0.28 a 2.50±0.27 ab 2.39±0.51 ab 2.12±0.12 b
4个补光处理的叶片数均显著高于对照，RB6∶1的叶片数最多。RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1 叶长、叶宽和叶面积与对照均无显著差异；对照的叶面积最大，RB4∶1 的叶长、叶宽最接近对照；RB1∶2 的叶长、叶宽和叶面积均显著小于对照。各补光处理的叶片长宽比与对照接近，均无显著差异。以上数据表明补光处理促进了枳幼苗的分枝，降低了分枝高度，促进叶片数的增加，抑制叶片增大，对叶片长宽比无明显影响。
2.1.4 对叶面积指数的影响 由图2 可知，各补光处理促进了叶面积指数的增大，RB6∶1、RB8∶1的叶面积指数分别比对照高34.45%、27.73%，差异显著。RB4∶1、RB1∶2 的叶面积指数分别比对照高16.39%、7.17%，无显著差异。
图2 不同处理对枳幼苗叶面积指数的影响
Fig.2 Effects of different light treatments on leaf area index(LAI)of P.trifoliata seedlings
不同小写字母表示在0.05 水平差异显著。下同。
Different lowercase letters indicates significant difference at p＜0.05.The same below.
2.1.5 对根系形态的影响 由表4 可知，各补光处理均促进了根系生长。RB6∶1的总根长、根体积、总根表面积、投影面积的值均最大，显著高于对照；平均根直径、根尖数与对照无显著差异。RB4∶1、RB8∶1、RB1∶2 的总根长、平均根直径、根体积、总根表面积、投影面积、根尖数均高于对照，但无显著差异。
表4 不同处理对枳幼苗根系形态的影响
Table 4 Effects of different light supplement treatments on roots of P.trifoliata seedlings
平均根直径Average root diameter/mm 0.35±0.01 a 0.37±0.05 a 0.38±0.03 a 0.37±0.01 a 0.35±0.04 a处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2总根长Total root length/cm 146.77±64.66 b 209.41±46.37 ab 287.37±39.49 a 240.50±56.10 ab 246.61±102.91 ab根体积Root volume/cm3 0.21±0.10 b 0.37±0.17 ab 0.48±0.14 a 0.36±0.11 ab 0.35±0.23 ab总根表面积Total root area/cm2 16.19±7.65 b 24.85±7.16 ab 34.89±7.25 a 27.60±6.89 ab 27.79±14.49 ab投影面积Root projected area/cm2 5.16±2.44 b 7.91±2.28 ab 11.11±2.31 a 8.79±2.19 ab 8.85±4.61 ab根尖数Tip number 381.50±100.85 b 584.25±137.23 ab 546.00±104.47 ab 615.75±160.69 a 592.50±146.83 ab
2.2 不同比例红蓝光处理对枳幼苗生物量的影响
由表5 可知，各补光处理均促进了生物量的积累，RB6∶1、RB8∶1的鲜质量、干质量、地上部分干质量、地下部分干质量均显著大于对照。RB4∶1、RB1∶2 的鲜质量、干质量、地上部分干质量、地下部分干质量均大于对照，但无显著差异。RB4∶1 的根冠比与对照相近；RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2 的根冠比均小于对照，但无显著差异。
表5 不同处理对枳幼苗生物量的影响
Table 5 Effects of different light supplement treatments on biomass of P.trifoliata seedlings
处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2鲜质量Fresh mass/g 12.94±4.82 b 15.24±3.89 ab 21.57±2.16 a 21.12±4.89 a 17.48±6.44 ab干质量Dry mass/g 4.14±1.45 b 5.21±1.34 ab 7.24±0.81 a 6.85±1.66 a 5.48±1.99 ab地上部分干质量Shoot dry mass/g 3.24±1.22 b 4.02±0.96 ab 5.69±0.70 a 5.35±1.42 a 4.33±1.47 ab地下部分干质量Root dry mass/g 0.90±0.27 b 1.19±0.42 ab 1.55±0.18 a 1.51±0.29 a 1.14±0.54 ab根冠比Root/shoot ratio 0.290±0.07 a 0.290±0.05 a 0.272±0.04 a 0.288±0.04 a 0.254±0.06 a
2.3 不同比例红蓝光处理对枳幼苗叶色的影响
由表6 可知，各处理叶片的叶绿素相对含量整体上呈上升趋势。用于测定处理90 d后SPAD值的叶片为2021 年萌生的叶，各处理SPAD 值均小于对照，其中RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1 显著低于对照。用于测定处理150、180、210 d 后SPAD 值的叶片为2022 年萌生的叶。处理150 d 后，4 个补光处理的SPAD值均低于对照，但无显著差异。处理180、210 d后，各补光处理的SPAD值均高于对照，其中RB1∶2的SPAD值均为最大，显著高于对照。
表6 不同处理对枳幼苗SPAD 值和色差a＊值的影响
Table 6 Effects of different light supplement treatments on SPAD value and color index a＊value of P.trifoliata seedlings
处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2 SPAD值SPAD value 90 d 75.41±5.22 a 69.36±5.18 bc 66.93±5.58 c 66.85±3.43 c 71.64±5.13 ab 150 d 72.17±4.33 a 71.63±5.15 a 71.78±4.09 a 70.37±3.45 a 71.48±2.89 a 180 d 71.34±4.55 b 76.19±3.72 a 75.25±4.07 a 77.24±2.96 a 78.10±3.39 a 210 d 75.20±1.98 b 76.82±2.77 ab 76.14±2.03 ab 77.06±3.70 ab 78.52±3.96 a色差a*值Color index a*value 90 d-1.85±1.29 b 3.58±2.76 a 4.33±2.31 a 3.86±2.76 a 3.97±3.12 a 150 d-4.53±1.51 a-4.36±1.57 a-3.77±0.85 a-3.72±1.47 a-3.89±1.29 a 180 d-6.30±0.99 ab-6.68±0.74 ab-6.07±1.30 ab-6.95±0.62 b-5.89±0.82 a 210 d-4.69±0.49 a-4.90±0.61 a-4.90±0.64 a-4.86±0.67 a-4.83±0.54 a
由表6 可知，各处理叶片的色差a*值呈先下降后上升的趋势。用于测定处理90 d 后色差a*值的叶片为2021 年萌生的叶，用于测定处理150、180、210 d后色差a*值的叶片为2022年萌生的叶。处理90 d后，4个补光处理的色差a*值均显著高于对照，叶片偏红，对照叶片偏绿，RB6∶1 的a*值最大。处理150、180、210 d后，色差a*值均为负数，叶色呈现为绿色；处理150 d 后，4 个补光处理的a*值均大于对照，但无显著差异；处理180 d 后，RB1∶2 的a*值显著大于对照，RB4∶1、RB8∶1 的a*值小于对照，均无显著差异；处理210 d 后，4 个补光处理的a*值均小于对照，但无显著差异。
2.4 不同比例红蓝光处理对枳幼苗光合作用的影响
2.4.1 对光合参数的影响 由表7可知，4个补光处理的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率与对照均无显著差异，但RB6∶1气孔导度和净光合速率最大，光合性能最好。RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2的净光合速率分别是对照的87.51%、101.06%、80.12%、76.08%，气孔导度分别是对照的100.00%、102.78%、100.00%、94.44%，胞间二氧化碳浓度分别是对照的102.39%、100.65%、102.91%、103.04%，蒸腾速率分别是对照的103.70%、97.70%、98.98%、92.09%。
表7 不同处理对枳幼苗光合参数的影响
Table 7 Effects of different light supplement treatments on photosynthetic parameters of P.trifoliata seedlings
净光合速率Pn/（μmol·m-2·s-1）10.41±2.30 a 9.11±1.01 a 10.52±2.69 a 8.34±0.55 a 7.92±1.44 a处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2气孔导度Gs/（mol·m-2·s-1）0.36±0.08 a 0.36±0.08 a 0.37±0.04 a 0.36±0.04 a 0.34±0.03 a胞间二氧化碳浓度Ci/（μmol·mol-1）334.87±6.84 a 342.88±5.74 a 337.06±10.97 a 344.60±6.56 a 345.06±9.11 a蒸腾速率Tr/（mmol·m-2·s-1）7.84±1.56 a 8.13±1.34 a 7.66±1.16 a 7.76±0.58 a 7.22±0.88 a
2.4.2 对叶绿素荧光参数的影响 由表8 可知，各处理的原始荧光（Fo）无显著差异。RB4∶1、RB6∶1的最大荧光（Fm）分别是对照的96.33%、100.78%，无显著差异；RB8∶1、RB1∶2 的Fm 分别是对照的85.94%、85.39%，显著低于对照。4个补光处理的可变荧光（Fv）均低于对照，其中RB4∶1、RB6∶1与对照无显著差异；RB8∶1、RB1∶2 显著低于对照。4 个补光处理的电子传递活性（Fm/Fo）均低于对照，RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1 与对照无显著差异；RB1∶2 的Fm/Fo是对照的85.26%，差异显著。4 个补光处理的最大光合潜能（Fv/Fo）均低于对照，RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1 与对照无显著差异；RB1∶2 的Fv/Fo 是对照的81.88%，差异显著。RB4∶1、RB6∶1的最大量子产额（Fv/Fm）与对照无显著差异；RB1∶2、RB8∶1 的Fv/Fm均是对照的96.30%，差异显著。
表8 不同处理对枳幼苗叶绿素荧光参数的影响
Table 8 Effects of different light supplement treatments on chlorophyll fluorescence parameters of P.trifoliata seedlings
3807±167 a 3719±429 a 4040±544 a 3802±585 a 3809±323 a处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2原始荧光最大荧光可变荧光Fo Fm Fv 20 380±1357 a 19 633±2307 ab 20 538±1970 a 17 515±909 b 17 402±2025 b 16 574±1301 a 15 914±2204 a 16 498±1678 a 13 713±827 b 13 593±1845 b电子传递活性Fm/Fo 5.36±0.34 a 5.31±0.70 a 5.12±0.48 ab 4.67±0.55 ab 4.57±0.41 b最大光合潜能Fv/Fo 4.36±0.34 a 4.31±0.70 a 4.12±0.48 ab 3.67±0.55 ab 3.57±0.41 b最大量子产额Fv/Fm 0.81±0.01 a 0.81±0.02 a 0.80±0.02 ab 0.78±0.03 b 0.78±0.02 b
2.5 不同比例红蓝光LED补光对枳幼苗抗性的影响
2.5.1 对可溶性蛋白、可溶性糖含量的影响 由图3 可知，RB4∶1、RB6∶1 的可溶性蛋白含量与对照无显著差异；RB8∶1、RB1∶2的可溶性蛋白含量显著高于对照，分别是对照的130.12%、143.17%，RB1∶2的可溶性蛋白含量最高。RB4∶1、RB1∶2 的可溶性糖含量与对照无显著差异；RB6∶1、RB8∶1的可溶性糖含量显著高于对照，分别是对照的146.41%、171.66%，RB8∶1的可溶性糖含量最高。
图3 不同处理对枳幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
Fig.3 Effects of different light supplement treatments on content of soluble protein and soluble sugar of P.trifoliata seedlings
2.5.2 对花青苷含量的影响 由表9 可知，处理120 d 后，各处理叶片的花青苷含量均显著高于对照，分别是对照的250.00%、220.63%、188.89%、225.40%，RB4∶1 的花青苷含量最高。处理后150～210 d，各处理叶片的花青苷含量呈下降趋势，各补光处理叶片的花青苷含量略高于对照，但无显著差异。
表9 不同处理对枳幼苗花青苷含量的影响
Table 9 Effects of different light supplement treatments on the content of anthocyanin of P.trifoliata seedlings（mg·g-1）
处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2处理时间Treatment time/d 120 1.26±0.23 b 3.15±0.64 a 2.78±0.64 a 2.38±0.20 a 2.84±0.55 a 150 1.21±1.25 a 1.66±0.71 a 2.00±1.22 a 1.47±1.47 a 1.48±0.94 a 180 0.94±0.94 a 0.94±0.94 a 1.13±1.13 a 1.08±0.71 a 1.24±1.24 a 210 0.73±0.06 a 0.76±0.04 a 0.79±0.07 a 0.79±0.01 a 0.75±0.05 a
2.5.3 对抗氧化酶活性与MDA 含量的影响 由表10可知，RB4∶1的MDA含量是对照的88.70%，RB8∶1、RB1∶2 的MDA 含量分别是对照的120.78%、104.54%，均无显著差异；RB6∶1 的MDA 含量最低，显著低于对照，是对照的60.93%。
表10 不同处理对枳幼苗抗氧化酶活性与MDA 含量的影响
Table 10 Effects of different light supplement treatments on antioxidase activities and MDA content
处理Treatment对照Control RB4∶1 RB6∶1 RB8∶1 RB1∶2 b（丙二醛）MDA content/（nmol·g-1）17.61±1.32 ab 15.62±3.35 b 10.73±0.79 c 21.27±3.59 a 18.41±1.53 ab SOD活性SOD activity/（U·g-1）1 125.73±52.87 c 1 223.42±52.91 b 1 226.76±13.46 b 1 253.40±83.28 b 1 374.97±70.96 a CAT活性CAT activity/（U·g-1·min-1）3160±226.52 bc 2788±232.17 c 3444±156.00 ab 2920±232.79 c 3596±163.80 a POD活性POD activity/（U·g-1·min-1）56 288±11 494.46 a 53 928±10 090.53 a 58 912±3 363.50 a 54 928±10 305.63 a 58 528±13 821.04 a
4 个补光处理的SOD 活性均显著高于对照，分别是对照的108.68%、108.98%、111.34%、122.14%，RB1∶2最高。RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1的CAT活性与对照无显著差异；RB1∶2 的CAT 活性是对照的113.80%，差异显著。4个补光处理的POD活性与对照无显著差异，RB4∶1 的POD 活性最低，RB6∶1 的POD活性最高。
3 讨 论
3.1 不同比例红蓝光LED补光对枳幼苗形态建成的影响
不同光质处理会诱导植物发生不同的形态和生理变化，营养生长可以直观反映植物的生长状态[23]。红光照射促进菊花幼苗的株高增长、干鲜质量积累[24]，也有利于花生幼苗的主根生长和侧根形成[25]。蓝光可以诱导烟草茎的伸长[26]，但会抑制黄瓜[27]和番茄[28-29]茎的生长，同时降低两者幼苗的叶面积。使用不同光质处理草莓时，发现蓝光会显著抑制其根系发育[30]。而红蓝复合光综合了红光和蓝光的优点，更能促进植物的营养生长。株高和茎粗是衡量砧木状况的重要指标，本研究4 个补光处理的株高和茎粗均高于对照，说明补光能促进枳幼苗的生长，与前人在黄瓜[27]、番茄[28-29]、杨梅[12]和越橘[31]上的研究结果相似。本研究发现，可以将试验期间枳幼苗茎的增粗分为两个阶段，第一个阶段是缓慢增长阶段，即处理后30～120 d，在此阶段，RB8∶1 的茎粗一直最大，对照的茎粗一直最小；处理120 d 后，RB8∶1茎粗和茎粗增长量最大。第二个阶段是迅速增长阶段，即处理后120～210 d，在此阶段，RB6∶1的茎粗增长量最高，为2.46 mm；处理210 d后，RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1、RB1∶2 的茎粗都显著高于对照，其中，RB6∶1、RB8∶1的茎粗达到5 mm以上，说明在气温升高后，RB6∶1 促进枳幼苗茎增粗效果更好。有研究发现，越橘[31]在RB3∶1 处理下茎粗增长最快。蓝莓在RB4∶1 处理下株高和茎粗显著增加[32]，牛角椒在RB5∶1 处理下净光合速率和干物质积累量最高[33]，与本研究RB8∶1、RB6∶1可获得较佳的枳幼苗生长效果不同，可能是物种差异所致。
4 个补光处理均促进了分枝，这可能是因为补光处理获得的光照度较对照高，较高的光照度促进侧芽生长和分枝[34-36]，从而进一步促进分枝高度下降，叶片数增多。补光处理有抑制叶面积的趋势，但叶片长宽比几乎不变，这符合最优分配理论的观点，弱光下的植物往往倾向于增加光获取构件的投资，分配更多的光合产物用于构建地上部分[37]，但这一结果与很多前人在蔬菜[38-40]上的研究结果相反，可能是植物种类不同所致。4 个补光处理的叶面积指数均高于对照，RB6∶1、RB8∶1与对照差异显著，RB4∶1、RB1∶2 与对照无显著差异，这与分枝数和叶片数的差异趋势基本一致。
4 个补光处理的总根长、平均根直径、根体积、总根表面积、投影面积、根尖数都要高于对照，与前人在黄瓜[41]、番茄[42]、水稻[43]上的研究结果相似。RB6∶1 的总根长、根体积、总根表面积、投影面积的值均最大；4 个补光处理的鲜质量、地上部分干质量、地下部分干质量均高于对照，与前人在金钱莲[44]和甜椒[39]上的研究结果相似，其中RB6∶1 干物质积累量最高；表明4 个补光处理中RB6∶1 促进枳幼苗干物质积累的效果更加明显，这可能是RB6∶1通过促进地下部分的生长，促进根系对养分的吸收，从而促进了地上部分茎的增粗。4个补光处理的根冠比小于或等于对照，与前人在黄瓜[45]上的研究结果相似，表明补光处理有促进干物质向地上部分分配的趋势。
3.2 不同比例红蓝光LED补光对枳幼苗叶色的影响
叶绿素是吸收光能的主要色素，直接影响植株光合作用的光能利用率。SPAD值表示植物叶绿素的相对含量或者是植物绿色程度的一个参数值[46-47]。处理180 d和210 d后，4个补光处理的SPAD值均高于对照，这与前人在番茄[48]、越橘[31]、甜瓜[40]上的研究结果基本一致，说明补光会促进SPAD值的增大。色差仪所测的a*值为红绿度，-a表示向绿色方向变化，+a表示向红色方向变化[48]。补光处理90 d后，4 个处理的a*值均为正数，叶片偏向红色；补光180 d 后，4 个处理的a*值均为负数，叶片呈现绿色。花青苷是决定植物花、果实、种皮和叶片等颜色的重要色素之一，也能在一定程度上反映植物受到胁迫的状态。部分植物叶片在正常衰老时花青苷含量会增加，当植物叶片遭遇低温、干旱等环境胁迫时也会产生应激反应，导致花青苷含量的增加[49]。各补光处理在处理120 d 后，叶片花青苷含量增加，这可能是因为光照时间的延长和光照度的增加导致植株受到了光胁迫[49]，促进了花青苷的积累。花青苷含量从冬季到次年春夏季逐渐降低，可能与低温会诱导花青素苷合成相关基因的表达、高温会抑制花青素苷合成相关基因的表达有关[50-53]。补光处理后的90 d内，SPAD值较小，a*值主要为正值，花青苷含量较高；补光处理150 d 以后的SPAD 值较大，a*值主要为负值，花青苷含量较低，这与2022年4月前叶片偏红色，2022年4月后叶片呈现绿色相吻合。
3.3 不同比例红蓝光LED补光对枳幼苗光合作用的影响
4 个补光处理与对照的光合参数无显著差异，这与前人在草莓[30]上的研究结果基本一致。但由于4 个补光处理的叶片数显著多于对照，以及补光处理的枳幼苗处理光照度高于对照，故补光处理总的光合产物应高于对照，这一推论与4 个补光处理的生物量显著高于对照的结果相吻合。叶绿素荧光检测被广泛用于植物的光合生理和逆境胁迫生理研究，叶绿素荧光参数指标能够反映植物叶片光系统Ⅱ对光能的吸收、传递和耗散等状况[52]。4个补光处理与对照的Fo无显著差异，说明叶绿素含量没有显著差异，这与同月所测RB4∶1、RB6∶1、RB8∶1 和对照的SPAD 值的差异显著性一致，仅同月所测RB1∶2 的SPAD值显著高于其他处理和对照，可能与SPAD值与叶绿素含量的相关性有关。Fo的上升能有效避免PSⅡ活性中心发生不可逆转的毁坏，RB6∶1的Fo最高，说明其光合性能较好[53]。RB8∶1、RB1∶2 的Fm、Fv显著低于对照，说明RB8∶1、RB1∶2可能受到了一定的光抑制，PSⅡ电子传递最大潜能小于对照。RB1∶2 的Fm/Fo、Fv/Fo显著低于对照，说明RB1∶2 的PSⅡ潜在光化学活性和光合能力相对较差。一般植物在不受胁迫的情况下，Fv/Fm的值在0.80～0.84之间[54]，RB8∶1、RB1∶2 的Fv/Fm均为0.78，说明枳幼苗在测量时间点可能受到了轻微光胁迫，RB4∶1、RB6∶1补光组合较为理想。
3.4 不同比例红蓝光LED 补光对枳幼苗抗性的影响
可溶性蛋白、可溶性糖是重要的渗透调节物质和营养物质，能有效调节细胞的渗透压，可以作为衡量植物抗性的判定指标[55-57]。除RB4∶1 的可溶性蛋白含量低于对照外，其余补光处理的可溶性蛋白和可溶性糖含量均高于对照，这一结果与前人在番茄[48]、黄瓜[58]上的研究结果基本一致，说明补光有助于枳幼苗抗性的增强。
植物在生长发育过程中，因为代谢和逆境环境会产生活性氧。光作为一种调节因子，可以激活植物体内的抗氧化防御系统，进而合成抗氧化物。SOD、POD、CAT 与其他酶类相互协作，能有效清除活性氧，使植物体内活性氧维持在一个低水平上，从而防止活性氧引起的膜脂过氧化及其他伤害过程。4个补光处理的SOD活性均显著高于对照，RB6∶1、RB1∶2的CAT活性和POD活性也高于对照，与前人在番茄[48]、黄瓜[7]上的研究结果基本一致。
MDA是膜脂过氧化的产物，其含量是鉴定逆境对膜伤害的重要指标。RB6∶1 的MDA 含量显著低于对照和其他处理，说明RB6∶1 膜损伤程度最低，抗逆性最强。RB6∶1 和RB4∶1 的MDA 含量低于对照，与前人在番茄[48]、黄瓜[7]上的研究结果基本一致，红蓝光补光处理可以提高抗氧化酶活性和降低MDA含量。RB8∶1、RB1∶2的MDA含量高于对照，这可能与RB8∶1、RB1∶2受到了轻微光胁迫有关。
4 结 论
在长沙地区，11 月上旬至次年3 月上旬，4 个补光处理中，RB8∶1最有利于枳幼苗茎粗增加；3月上旬至6 月上旬气温上升，4 个补光处理中，RB6∶1 可显著增加枳幼苗茎粗，提高光合性能，增强抗性，是最适宜的红蓝光补光组合。
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