猕猴桃育种研究进展

齐秀娟1,2,王 然1,张 敏1,林苗苗1,2,李玉阔1,2,孙雷明1

1果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室·中国农业科学院郑州果树研究所,郑州 450009;2中国农业科学院中原研究中心,河南新乡 453500)

摘 要:中国是绝大多数猕猴桃属种质资源的原产地,丰富的种质资源孕育了世界猕猴桃产业的发展和壮大,目前我国猕猴桃面积和产量均位居世界首位。优良品种的培育是产业高质量发展的基础,然而猕猴桃雌雄异株、倍性复杂、高度杂合、育种周期长等特征是育种的难点,特别是近些年来我国猕猴桃产区出现的土壤盐渍化以及洪涝灾害频发等问题,对育种工作者提出了新的挑战,因此培育优质、高产、抗逆新品种是突破我国猕猴桃产业发展瓶颈的关键。通过总结国内外猕猴桃引种及资源利用过程、育种途径、新品种选育目标及育成品种,论述高效育种技术开发基础以及主要存在的问题,展望了今后研究重点与方向,以期为我国猕猴桃育种工作提供参考。

关键词:猕猴桃;品种;种质资源;高效育种技术

“药食同源,吃营养、吃健康”已成为人们的共识,猕猴桃果实以独特的风味,富含维生素C、膳食纤维和多种矿物质以及具有清肠健胃等功效深受消费者欢迎。猕猴桃为猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia Lindl.)雌雄异株、大型落叶木质藤本植物,国内又名羊桃、阳桃及猕猴梨等,国外又名奇异果、基维果、中国鹅莓等[1]。猕猴桃属植物有54个种和21 个变种,共75 个分类单元[2],该属植物广泛分布于南起赤道、北至寒温带(北纬50°)的亚洲东部,除了白背叶猕猴桃(Actinidia hypoleuca Nakai)(日本)和尼泊尔猕猴桃(A.strigose Hook.f.&Thomson)(尼泊尔)两个种外,其他种均为我国特有分布或以我国为中心分布[3]。我国丰富的猕猴桃种质资源为世界猕猴桃产业的发展和壮大奠定了基础,根据2024年联合国粮农组织(FAO)的最新统计数据[4],2022 年全世界共有25 个国家有猕猴桃生产的数据记载,累计采收面积约28.61 万hm2、年产量达453.95 万t,但主要集中在中国、意大利、新西兰、希腊、伊朗、智利、土耳其、法国、葡萄牙、美国等十个国家,这些国家累计采收面积和产量分别占世界总采收面积和产量的98.40%和98.47%,其中排名前五位的国家累计采收面积和产量分别占世界的91.32%和90.80%;我国猕猴桃面积和产量均位居世界第一,分别占世界总采收面积和产量的69.58%和52.44%,尽管如此2022 年我国(地区代码159)仍耗资约47.14亿元人民币进口了16.37万t猕猴桃、进口量位居世界第一,而出口量仅为1.39 万t、占当年总产量的0.58%。目前我国共有约20个省、自治区、直辖市有猕猴桃的人工种植,由于猕猴桃果实具有后熟特点,多数品种采收后在冷藏条件下能够贮放4个月以上,适合交通不便的山区发展,因此国内产区主要分布在秦巴山区、武陵山区、乌蒙山区、滇桂黔石漠化区、大别山区、罗霄山区等地区,猕猴桃在这些片区的打赢脱贫攻坚战和助推乡村振兴中发挥着不可替代的重要作用。由上述可见,中国具有猕猴桃天赋的资源优势、拥有全世界最大的消费市场,该产业也是众多山区农民脱贫奔康的“金果子”,就我国猕猴桃产业发展现状及对策建议笔者专门进行过综述分析[5]。优良品种的培育是产业高质量发展的基础,本文主要围绕国内外猕猴桃引种及资源利用、育种成就及高效育种技术开发基础进行总结,以期为提高育种效率和合理开发利用育成品种提供参考。

1 猕猴桃的引种及资源利用

种业振兴的核心是种源挖掘与保护利用[6]。猕猴桃是20 世纪人工进行果树驯化栽培成功的四个树种之一[7],至今仅有120余年的资源驯化及产业发展历史(图1)。

图1 猕猴桃资源驯化及产业发展简史
Fig.1 A brief history of kiwifruit domestication and industry development

1.1 世界猕猴桃产业发展历程

世界猕猴桃产业的发展,起源于1904 年新西兰女教师Isabel Fraser 从湖北宜昌带走的一小袋野生美味猕猴桃(A.chinensis Planch.var. deliciosa)的种子到新西兰,经苗圃商人Alexander Allison 将其培育成苗后于1910 年左右在新西兰开花结果,从这批最早来自中国的实生播种群体中,陆续选育出了海沃德(Hayward)、布鲁诺(Bruno)、艾利森(Allison)、蒙蒂(Monty)、艾伯特(Abbott)和葛雷西(Gracie)等品种[3]。新西兰于1930 年建立了第一个猕猴桃栽培果园[8],1952年生产的果品成功出口英国并逐步打开了欧洲市场[9],20 世纪70年代后出口贸易飞速增长使得猕猴桃产业受到重视,开始实施大规模商业化栽培,并形成完整的产业链,逐渐成长为全球最大的猕猴桃出口国。随着出口数量增加,市场对品质要求不断提高,品质及贮运性状较好的海沃德品种在1980 年占据了世界猕猴桃栽培总面积的98.5%[3],从而出现了全球猕猴桃栽培生产的单一品种局面。目前新西兰主栽品种主要为绿肉的海沃德和G14(Delicious Sweet)以及黄肉的G3(Gold 3 或Golden 3),2019 年开始有少量红肉品种RubyRed上市。

世界范围的猕猴桃产业兴起时间分别为:美国、意大利约1966 年[3],法国约1969 年[3],日本约1977年[3],智利、伊朗和中国20世纪80年代后[3]。除新西兰外,意大利、智利、伊朗、希腊及土耳其等世界猕猴桃主产国家,基本上仍是海沃德为代表的绿肉品种为主,约占总种植面积的89%[10]

1.2 我国猕猴桃资源驯化及产业发展起步概况

在我国古典著作的《诗经》《尔雅》《山海经》《本草拾遗》《本草纲目》等书籍中均有对猕猴桃属植物的描述,可见其在我国文字记载已超过2000年。唐代诗人岑参在《太白东溪张老舍即事,寄舍弟侄等》一诗中描述“中庭井阑上,一架猕猴桃”,表明早在1200 年前我国就已将野生猕猴桃引入庭院进行栽培。我国科研机构对该植物开展零星的科学研究始于20 世纪50 年代,特别是1978 年由农业部和中国农业科学院郑州果树研究所在河南信阳主办的全国猕猴桃科研座谈会[11],标志着国内从国家层面进行猕猴桃科研及产业发展的起步。中国农业科学院郑州果树研究所作为全国猕猴桃科研协作组组长单位,大量的科研机构和农业管理部门参与其中,在国家多部门的支持下,于1978—1992年组织开展了国内除新疆、青海和宁夏以外的27个省、自治区、直辖市的猕猴桃种质资源大调查,摸清了本土资源分布情况,从野生群体中筛选了1450 多个优良单株[12],成为近代果树品种选育史上大规模立足本土丰富自然资源,直接从自然分布野生群体中进行品种选育最为典型的案例。例如秦美(1981 年)、米良1 号(1983年)、贵长(1982年)美味猕猴桃品种和庐山香(1979年,原代号79-1)、赣猕1号(1979年,早鲜)、赣猕2 号(1979 年,魁蜜)、金桃(1981 年,武植81-1)、红阳(1989 年)等中华猕猴桃品种的培育逐步形成了国际市场中绿肉、黄肉和红心类型多样化并存的品种格局,从而将一个在1978年全国发展面积不足1 hm2的微小产业发展壮大为面积、产量均居世界第一的大产业。由上可见,国内猕猴桃新品种培育仅有46年的发展进程,并且成功实现了猕猴桃树种从完全野生状态到人工商业化栽培和市场销售的巨大跨越。我国早期生产中栽培种植的品种主要来自于中华猕猴桃原变种(A.chinensis Planch.var.chinensis)和美味猕猴桃变种,而软枣猕猴桃(A.arguta)和毛花猕猴桃(A.eriantha)是近年来发展的新兴栽培种类。

2 猕猴桃育种成就

2.1 育种途径

猕猴桃育种材料利用较多的种、变种主要有中华猕猴桃原变种、美味猕猴桃变种、软枣猕猴桃和毛花猕猴桃(A.eriantha Bentham)。传统育种方法主要有野生选种、实生选种、芽变选种、诱变育种及杂交育种等。近些年来分子辅助育种等现代高效育种技术和理论不断得到研发,并逐步开始应用到育种中来。相较于传统育种而言,分子标记辅助育种更具有目的性,它与传统的杂交育种技术相结合可以实现定向育种和缩短育种周期的目标。

野生选种是国内猕猴桃早期主要育种途径,是指对自然变异群体中发现的优良单株直接选取接穗、并在育种圃内进行异地高接或扦插等无性繁殖操作、进一步系统评价鉴定后育成新品种的方法。该方法最为简单直接,可结合野生种质资源考察过程进行,如米良1号、贵长两个品种分别是从湖南湘西和贵州紫云野生资源中直接选育的优良品种[3]。实生选种是猕猴桃中、后期育种的重要途径。核心要素是对上述野生资源考察发现的优良单株果实或其他途径获得的果实种子进行实生播种,对其实生繁殖群体开展系统评价选择,从中选出优株培育成新品种。如红贝是我国从野生软枣猕猴桃优良单株果实种子的实生播种群体中选育,海沃德是新西兰人经中国收集的野生美味猕猴桃种子的实生播种群体中选育。诱变育种是利用物理、化学或太空辐射等因素,诱发生物体产生突变,从中选择并培育成新品种的方法。如采用秋水仙素诱导处理二倍体红阳猕猴桃叶柄愈伤组织获得了四倍体植株[13]。芽变选种是指对由芽变发生的变异进行选择,从而育成新品种的选择育种法。如通过该方法从海沃德品种中,新西兰筛选了Wilkins Super,意大利筛选了Top Star,我国筛选了皖翠[14]。杂交育种是指采用不同基因型配子结合得到杂种,并对杂交后代进行选择和培育以获得新品种的育种方法。该方法可以实现优异多基因聚合的育种目标,从而可以培育更加符合生产者、消费者及经营者要求的优良品种。目前,猕猴桃采用不同育种途径已育成较多类型雌性品种(表1)。

表1 不同育种方法选育的猕猴桃雌性品种
Table 1 Female Kiwifruit cultivars selected by different breeding methods

猕、、中、重星华Other 1 号宝Baoshihong 天、红砧、满红红抗2号江瓣RC197 Zhongmikangzhen No.1,Zhongmikangzhen No.2娇他石猕砧山、超其中抗Jiangshanjiao,Mantianxing, Chongban,Chaohong, Honghua,RC197、6 号华猕、甜特翡毛A.eriantha 、赣Chaohuate,雪华、桂翠1号珑Zhongmicuixue,GanmiNo.6,Ganlü No.1、超玲花猕绿特、玉中赣华特Huate,Tianhuate,Yulinglong,Guifei、馨之、红、斯星客、花雅すめ贝、茶瑞うす、邦、宝王Tianyuanhong, Kuilü, Fenglü,Danyang, Lüjiaren,Baobeixing,Xinlü, Pinglü,Jialü,, こMaolüfeng,Longcheng No.2,Lüwang,Chiak人、绿きむ香、光、露克如佳2号珊い,ゆ、聪、陶、布ずみ希蜜、绿城雫なのとい、泉、陶阳、龙、里, さ、丹丰红焰Hongbei,Zaoqiuhong,Zhongxiahong,Quanmi,,绿绿う,は、香め,Ken’sred, HortgemTahi,夏、赤Hortgem Toru,HortgemRua, RedPrincess,どり粹, Book,Bangwoori, Skinny泉、丰、茂、仲娘形つこげみずく绿绿红るこ、里丹, し、魁、佳秋、山丸ちま绿软A.arguta、早娘哈红绿Congshan, みむす源、苹がた、茂、碧Hortgem Wha绿ざんとし子枣贝、雪、沃福ふく山尼やま红井妃地天绿信金しんい,さGreen,Bidan、、1、桂阳红、红什、金香、金蜜原红4号、红喜山桃、皖、平、源Wanjin,实、庐、金悦红丽脐Qihong,Xianwo No.1,Xianwo No.4,Xian-3号红、丰Wuzhi No.3, Yumihoutao No.3, Chuanmi Pingyuanhong,No.3, Lushanxiang, Guihai No.4, Zaoxian,五、金1号、金Jinfeng,Kuimi, Lixianghong, Jintao,Jinyang,、楚、金红7 号Yuhuang No.1, Wudang No.1, Cuiyu, Su-中A.chinensis Planch.var.chinensis Wanhong,优猕香香Xiangjihong,Jinyi,Jinnong,Jinyi,Huayou,沃、先号猕金金氏昇辉金、红、华、川、丽、素号大3号蜜玉怡、魁、翠金四果大、农、杨氏桃丰、皖、金沃阳玉50号、杨圆猴1号农Chuhong,猕、金当红、先号、红、璞红xiang,Fengyue,Wanmi、皖、金义Hongyang,Donghong,Hongsheng,Jinli,Yuanhong一1号、豫鲜、武3号、早艳金、金红、东、金沃植4号1号照红、先辐、杨什华皇阳吉红平1号、红、Zesy002(Gold3)武海豫红湘woNo.5和HepingfuzhaoNo.1,Hongyangdaguo Hort-16A、金氏2 号什号梅Hort-16A, Jinyan,Puyu,Nongda Jinmi, Jinshi No.4,HongshiNo.1,Yangshi JinhongNo.50,Yangshi JinhongNo.1, HongshiNo.1, Hongshi No.2, Jinyuan,YangshiJinhui No.7,Jinxi,Jinmei,Zesy002(Gold3)美、华No.1,Huamei No.1,HuameiNo.、、金美2,Cuixiang,Yate,Jinmei,Long-鲁香Han-冠Zhongmi shanhong,Dongmei,Qinhong 翠1号特Maincultivars良、哑、布猕诺、农、徐3号大美猕、农、米香魁、翠、红、、金红、中硕Xuxiang,宝2号玫中Zhongmi No.2,Ruiyu长美香、金1号种、秦No.3,Bruno,Jinxiang,、瑞、东、徐美德、汉、蜜品、贵香2号味表、华红mei,Jinshuo,NongdaMixiang,美A.chinensis Planch.var.deliciosa秦1号山NongdaYuxiang,MibaoNo.1,沃香Hongmei,Xuguan美郁Wilkins Super、TopStar、皖龙Qinmei,Guichang,Jinkui,Miliang Wilkins Super,TopStar,Wancui玉猕代海金大Hayward,种种育Breeding 育育术野Wildselection techniques 种实Pedigree 种种变交技选选选诱杂种生生selection芽Sport 变selection人Artificialmutation工breeding有Cross breeding性

杂交育种是当前猕猴桃育种的最重要方法,已通过种内或种间杂交的方法育成一些新品种在生产上推广应用。猕猴桃由于雄株本身不结果,传统杂交育种中父本对F1代果实性状的影响无法早期预判,因此存在配置盲目的情况。中国农业科学院郑州果树研究所自主开发了一种诱导不同类型猕猴桃雄花结果的方法[15],可为定向育种中科学配置杂交组合奠定基础。我国自20 世纪70 年代开展野生资源调查和收集工作以来,便陆续开始了杂交育种。如1981 年福建省亚热带植物研究所利用美味猕猴桃、中华猕猴桃、阔叶猕猴桃(A.latifolia)及毛花猕猴桃等进行种间杂交并研究了它们之间的杂交亲和力[16],1983 年中国科学院武汉植物园利用毛花猕猴桃和中华猕猴桃杂交培育了适于观赏的品种江山娇、重瓣和满天星[17]。在近年来的杂交育种中,红阳和海沃德逐渐成为最主要的育种骨干母本[18]。国外猕猴桃种间杂交远早于种内杂交,1927年美国就开展了软枣猕猴桃和美味猕猴桃之间的杂交并获得了F1[19],1988 年新西兰用软枣猕猴桃和黑蕊猕猴桃(A.melanandra Franchet)杂交获得了单果质量约15 g的红肉杂种[20]。种内杂交进行较早的国家为新西兰,从20世纪70年代开始就以早期培育品种为亲本采取种内杂交再回交等方式培育新品种。例如陶木阿(Tomua)是以海沃德为母本,父本以从我国秦岭山区1975年引入的美味猕猴桃种子、播种后所得雄株,杂交的实生苗中选育而来[21];通过1987 年建立的中华猕猴桃杂交组合K1015×K1011群体,1991年筛选出了Hort-16A,其父母本均来自于我国野生猕猴桃种子实生播种选育[21]

2.2 育种目标

猕猴桃作为一种雌雄异株的果树作物,产业中对雌株的经济价值和需求明显大于雄株,育种工作主要集中在雌性优良品种选育方面,其育种目标经历了从早期的野生资源直接随机选种到聚焦品质效益目标的定向育种变化。具体体现为:一是品质风味更能满足各类消费者的需求。例如,从传统的秦美等绿肉、金桃等黄肉、红阳等内果皮为红色到红宝石星等全红型品种的出现,满足了市场的多样化需求;从过去口感偏酸的海沃德、秦美等到较甜风味的东红、中猕2号、中猕3号等品种的培育,丰富了消费者的食用口感;从以往果实自然生长偏小的徐香、翠香,到大果类型的中猕2号等品种的培育,减少了生产过程中的投入品,保障了大众的消费安全;从维生素C 含量(w,后同)从74.1 mg·100 g-1的中猕1 号[22]到可达662.6 mg·100 g-1的赣绿1 号[23]等品种的培育,更加符合猕猴桃“VC 之王”的美誉。二是成熟期跨度范围更大。国内目前猕猴桃鲜果市场供应期超过110 d,例如极早熟品种仲夏红果实发育期仅70 d、极晚熟品种金魁果实发育期可达180 d。三是食用更加方便。例如,从采后常温贮藏软化需要35 d方可食用的海沃德[24]到采后即食型红宝石星[25]等品种的出现,从种子较多的中猕1 号到无籽类型湘吉红[26]的筛选,从果皮不易剥离的红阳到易剥离的赣绿1 号[23]、中猕翠雪等,果实食用更加方便,提高了果品的消费数量。四是抗病育种愈加受到关注。例如,早期的Hort-16A、红阳等品种存在严重不抗细菌性溃疡病的问题,而翠玉、中猕2号等品种在抗病性方面明显提高。软腐病目前是影响消费者体验的重大病害,因此也成为了育种家们重点关注的对象。

此外,不同猕猴桃雄性单株花粉特性存在遗传差异[27]且该树种存在明显的花粉直感效应[28],因此雄性品种选育主要考虑花期长短、花量和花粉量大小、花粉活力等经济性状,并结合与雌性品种的花期相遇、授粉亲和性及花粉直感效应等来综合确定育种目标。嫁接是猕猴桃等无性繁殖果树作物最主要的苗木繁殖方式。猕猴桃属于肉质根,抗性差、适应性差,砧木品种的培育重点关注提高树体的抗性、适应性及早果丰产能力,同时需要与接穗品种具有良好的嫁接亲和性,如不会出现明显的大、小脚现象。

2.3 育成品种

品种是产业的“芯片”。我国科研人员利用国内猕猴桃种质资源丰富的优势,从1978—2024年7月,累计选育品种265个(表2),彻底改变了世界猕猴桃产业依赖单一新西兰绿肉品种海沃德的局面,推动市场多样化和消费多元化协同发展。根据农业农村部科技发展中心网站[29]检索,品种权人主要包含了科研单位13家、高校7家、国内企业11家、国外机构3 家及个人5 位。我国猕猴桃种植面积的94.6%是国内自主培育的品种[30],只有少量的雌性品种海沃德、G3以及雄性品种陶木里(Tomuri)、马图阿(Matua)来自新西兰,远超苹果、葡萄等大宗水果。根据国家猕猴桃科技创新联盟2022年不完全统计数据,在各种果肉颜色种植面积占比中,常规种植的中华猕猴桃品种的绿肉、黄肉和红心(内果皮为红色)分别约占50%、16%和33%,其他软枣猕猴桃和毛花猕猴桃约占2%。目前猕猴桃雄性品种授权数量较少,从2018 年开始出现申请品种权到目前已授权品种共有10个,如磨山雄1号、泰雄1号、金香雄1号、金猕枣雄1 号等,龙山红曾被报道为两性花株系[31]。国内对猕猴桃砧木品种选育缺乏足够重视,截至目前已授权品种仅有4 个,分别是中猕抗砧1 号、中猕抗砧2号、中科猕砧1号和中科猕砧2号。

表2 1978—2024 年9 月中国育成猕猴桃品种数量
Table 2 Number of kiwifruit cultivars approved by national authorities and cultivars registered plant variety rights in China during 1978 to 2024

年份Year 1978—1987审定/鉴定/命名品种数量/个Number of cultivars approved by national authorities 16授权品种权数量/个Number of cultivars registered plant variety rights 1988—1997 30 1998—2007 37 2008—2012 18——12 2013—2017 2018—2022 14 21 47 58 2023—2024-09-18 2 34主要特点Key characteristics美味猕猴桃和中华猕猴桃A.chinensis var.deliciosa and A.chinensis.var.chinensis 1993年选育出绿肉软枣猕猴桃品种魁绿、丰绿The green-fleshed A.arguta cultivar Kuilü and Fenglü were selected in 1993 2005年申请全红型软枣猕猴桃品种天源红和河南猕猴桃(A.henanensis)品种红宝石星The all-red type A.arguta cultivar Tianyuanhong and the A.henanensis‘Hongbaoshixing’were applied for plant variety rights in 2005 2008年毛花猕猴桃品种华特获得品种权A.eriantha‘Huate’were obtained plant variety rights in 2008—2018 年申请雄性品种权4 个,磨山雄1 号、磨山雄2 号磨山雄3号、磨山雄5号In 2018, four male variety rights were applied for:Moshanxiong No.1, Moshanxiong No.2, Moshanxiong No.3,and Moshanxiong No.5 2023年授权抗性专用砧木品种中猕抗砧1号、中猕抗砧2号,均属于对萼猕猴桃(A.valvata Dunn)In 2023,the resistant rootstocks were approved:Zhongmikangzhen No.1 and Zhongmikangzhen No.2, both belonging to A.valvata Dunn总计Total 138 151(其中审定24个including 24 approved by national authorities)、

国外在中华猕猴桃雌性品种培育方面,新西兰培育了海沃德、布鲁诺、艾伯特、蒙蒂、G3、G9(Golden 9)、G14(Golden 14)、Hort-16A等,意大利选育了dori、Dulcis 等中华猕猴桃品种;软枣猕猴桃品种培育(表1)主要涉及俄罗斯、日本、美国、韩国、新西兰、波兰、乌克兰、意大利等国家。在雄株品种培育方面,新西兰为海沃德先后选育了系列授粉品种马图阿、陶木里、Chieftain,后续还有一些改良系M51、M52 及M56 等[32-33];布鲁斯(Bruce)[34]、Meteor 和Sparkler 被用作Hort-16A 授粉品种[35];M91 或M33是目前主推黄肉品种G3的授粉树,也有种植者使用贮藏的Chieftain 或M56 花粉进行人工授粉[36-37]。在砧木品种培育方面,新西兰20世纪90年代育成了世界上第一个登记的砧木品种凯迈(Kaimai),属于长叶猕猴桃(A.hemsleyana Dunn),它可以大幅度提高美味猕猴桃的萌芽率和花量,从而提高果实产量,主要作为海沃德的促成花专用砧木品种使用;新西兰也采用美味猕猴桃布鲁诺实生苗作砧木,意大利一般选择海沃德实生苗作砧木,智利采用海沃德和布鲁诺两个品种实生苗作砧木,日本选择耐涝性较强的山梨猕猴桃(A.rufa)作为砧木或中间砧[38]

3 高效育种技术开发基础

分子育种是一种利用分子生物学技术进行作物品种改良的方法,它包括转基因、分子标记辅助选择(MAS)、基因编辑等多种技术手段。如1990年首次报道了转基因猕猴桃植株[39],2023 年报道了准确率可超过97%的四倍体软枣猕猴桃雄性早期鉴定分子标记[40]等,不过目前完全依靠分子育种技术尚未有猕猴桃品种发布。猕猴桃属于多年生落叶果树,具有雌雄异株、倍性复杂、高度杂合、育种周期长等特点,在育种中可采用定向杂交育种和分子辅助育种相结合,从而快速筛选出具有特定优良性状的品种[41]。猕猴桃染色体基数29,种间和种内存在广泛的倍性变异,从二倍体到八倍体均有发现[1],而且存在丰富的核基因组遗传多样性和叶绿体、线粒体基因组遗传变异[42]。杂交种子播种后需要4年以上时间结束童期、开花结果后方能鉴定树体性别及果实品质性状等,品种从选育到审定,再到成为主流品种,至少20年时间。以中猕2号品种选育为例,2005年设置杂交组合,2014 年通过省级审定,2017 年获得植物新品种权,2023 年通过国家级审定,2024 年开始大规模推广应用。

3.1 参考基因组的组装和注释

参考基因组是通过测序、组装等方法生成,覆盖了整个基因组,包括所有的基因和元件,可用于与其他生物的基因组进行比较。高质量参考基因组的组装和注释对猕猴桃重要农艺性状的功能基因组学研究和全基因组分子设计育种具有重要理论意义和应用价值,截至目前国内外共计发表了十余个猕猴桃基因组。

2013 年,合肥工业大学、美国康奈尔大学等共同绘制了中华猕猴桃品种红阳的基因组[43],并于2019 年和2023 年经过多个团队改进,达到了T2T(Telomere- to Telomere,端粒到端粒)水平[44-45]。此后,该联合团队相继绘制完成了毛花猕猴桃全基因组序列图谱[46],并构建了猕猴桃的基因组数据库[47]。2018年,新西兰科学家完善并手动注释了中华猕猴桃Red-5 的基因组[48],提高了基因预测的精确度。2022 年,中国科学院武汉植物园组装了一个染色体尺度的野生毛花猕猴桃基因组[49]。2023 年,北京大学现代农业研究院联合中国科学院武汉植物园构建了中华猕猴桃东红和阔叶猕猴桃的T2T 基因组[50],分析了猕猴桃风味和维生素C 的形成机制。同年,日本科学家联合新西兰植物与食品研究所测定并注释了软枣猕猴桃、葛枣猕猴桃(A.polygama Maximowicz)和山梨猕猴桃基因组,解析了猕猴桃性别关键基因的进化机制[51];四川农业大学完成了自然界中首个二倍体美味猕猴桃的基因组组装[52]。2024 年,中国科学院武汉植物园发表了同源四倍体雄性软枣猕猴桃M1 单倍型基因组,探究了软枣猕猴桃种群进化与环境适应机制[53];安徽农业大学等单位绘制了7 个单倍型T2T 中华猕猴桃基因组,构建了猕猴桃属植物的泛基因组,解析了结构变异对猕猴桃果肉叶绿素降解的调控机制[54]。上述结果为猕猴桃高精度物理和遗传图谱构建、重要功能基因挖掘以及分子标记辅助育种奠定了坚实基础。

3.2 遗传连锁图谱的构建

在杂交育种过程中,从杂交分离后代中挑选优良的重组基因型是关键步骤,传统依靠表型选择的育种方法耗时费力并且难度大,并且多数表型性状是易受环境影响的数量性状,表现不稳定,从而降低了表型选育的准确度。随着PCR 技术和现代测序技术的发展,产生了MAS 育种技术,能提高定向育种效率,加速育种进程。MAS关键是找到和表型连锁的标记,数量性状位点定位(QTLs)可有效建立起标记和表型之间的连锁关系,是实施MAS的有效途径。高密度的遗传连锁图谱是进行QTL 定位的基础,也是进行图位克隆、分子标记辅助育种等的前提。

遗传连锁图谱,也称遗传图谱(genetic map)或连锁图谱(linkage map),是指以遗传标记(已知性状的基因或特定DNA序列)间重组频率为基础的染色体或基因位点的相对位置线性排列图[55]。猕猴桃属植物自2001年构建第一张遗传连锁图谱以来,目前国内外共有11 个(组)遗传连锁图谱(表3),构图群体早期多采用二倍体材料,之后四倍体、六倍体已经开始应用。这些图谱当中有的是基于父母本分别构建两张遗传图谱,有的是构建一张父母本整合遗传图谱[56-67]。在二倍体猕猴桃性别基因方面,遗传研究有了一定进展,如利用中华猕猴桃实生群体开发了SCAR 标记,利用山梨猕猴桃和中华猕猴桃种间杂交F1 代群体开发了SSR 标记,确定25 号染色体是性染色体[61]等,但基于二倍体群体开发的性别鉴定标记在四倍体中的通用性较差[68]。2023 年,中国农业科学院郑州果树研究所绘制了首张四倍体软枣猕猴桃杂交亲本的整合遗传图谱,首次发现四倍体软枣猕猴桃性染色体存在于3 号染色体上[67]。目前,猕猴桃遗传图谱构建的QTL 定位应用主要体现在生长发育特性、细菌性溃疡病抗性和果实品质形成等方面的研究[69],但很多重要农艺性状的遗传机制尚不明确。

表3 猕猴桃遗传连锁图谱
Table1 Genetic linkage map of kiwifruit

序号No.1 2 3 4 5 6 7 8 9构建年份Construction year 2001作图群体/代Population/Generation F1标记类型Markers mapping SSR、AFLP参考文献Reference[56]2009 F1 SSR [57]2013 F1 SNP [58]2015 F1 SSR、SNP [59]2015 F1 SNP [60-61]2017 F1 SNP [62]2019 F1 SNP [63]2020 F1 SNP [64]2021 F1 SNP [65]10 2021 F2 SNP [66]11 2023作图群体Mapping parents中华猕猴桃(2x)×硬齿猕猴桃(2x)A.chinensis(2x)×A.callosa(2x)中华猕猴桃(2x)×中华猕猴桃(2x)A.chinensis(2x)×A.chinensis(2x)中华猕猴桃(2x)×毛花猕猴桃(2x)A.chinensis(2x)×A.eriantha(2x)中华猕猴桃(2x)×中华猕猴桃(2x)A.chinensis(2x)×A.chinensis(2x)山梨猕猴桃(2x)×中华猕猴桃(2x)A.rufa(2x)×A.chinensis(2x)中华猕猴桃(2x)×中华猕猴桃(2x)A.chinensis(2x)×A.chinensis(2x)中华猕猴桃(2x)×中华猕猴桃(2x)A.chinensis(2x)×A.chinensis(2x)中华猕猴桃(4x)×中华猕猴桃(4x)A.chinensis(4x)×A.chinensis(4x)美味猕猴桃(6x)×美味猕猴桃(6x)A.chinensis var.delicious(6x)×A.chinensis var.delicious(6x)中华猕猴桃(4x)×黑蕊猕猴桃(4x)A.chinensis(4x)×A.melanandra(4x)软枣猕猴桃(4x)×软枣猕猴桃(4x)A.arguta(4x)×A.arguta(4x)F1 SNP [67]

4 展 望

当前,国际形势风云变幻,世界已然处于百年未有之大变局。科技自信、自立、自强,端牢国人自己的“果盘子”,不依赖进口,建立自育、自产、自销优质果品内循环,最大程度满足14亿人口优质猕猴桃果品周年供应,可助力健康中国、推动农民增收和乡村振兴。但目前猕猴桃品种选育方面还存在一些不足,主要体现在以下几方面:

4.1 种质资源开发利用研究基础不足

猕猴桃驯化改良及品种选育虽然取得了长足进展,但品种改良仍然任重道远。从育种材料来看,目前仅开发利用了中华猕猴桃、美味猕猴桃、软枣猕猴桃、毛花猕猴桃和对萼猕猴桃等,不足75 个种和变种总数的7%,可见资源开发遗传背景狭窄、利用率低。从育成品种来看,尽管国内培育品种数量较多,但与国外相比,市场规模大、优质高档且具有优良综合性状的品种很少,导致新品种难以推广或多数未推广,种植端最关注树体细菌性溃疡病、消费端最重视果实软腐病,但是现有品种高抗品种稀少或虽表现高抗但其食用品质欠佳,所以培育优质、高抗新品种仍然是产业安全、高效、可持续发展的基础。此外,健康中国理念深入人心,我国猕猴桃种质资源丰富,猕猴桃属植物有些种类根、茎、叶等含有丰富的抗氧化、抗肿瘤、抗辐射等生物活性成分[70],应尽快结合现代高效育种技术手段,选育或筛选与某方面健康相关的新品种来拓展猕猴桃属植物利用范围将是未来重要育种方向之一。

猕猴桃进行种间远缘杂交可能存在一定程度的不亲和性[71],分子育种技术是将优异基因集中于同一品种的直接途径。猕猴桃属植物存在广泛的倍性变异,常见栽培种类主要是二倍体、四倍体和六倍体,但目前公开发表的高质量参考基因组较少,且多为二倍体。二倍体在生产中品质较好但抗性较差,高倍性的抗性整体较强但参考基因组少,因此,优异新基因发掘工作进展缓慢。构建多倍性猕猴桃高质量参考基因组,有利于挖掘优异、高抗基因资源,可实现利用基因编辑、转基因等技术手段进行多基因聚合精准设计育种。

4.2 良种雄株及砧木品种培育亟待加强

新西兰猕猴桃雄株品种相对固定,但国内对其选育重视程度不够。建园时,配套雄株选择以及配置方式比较粗放,甚至有的果园放弃配置雄株,完全依赖商品花粉进行人工授粉,引起了花粉作为媒介的细菌性溃疡病等病害传播、果实年度间品质及产量的不稳定等现象。优良雌性品种需要有配套的雄性品种,才能发挥最佳品质状态,例如哑特、秦美、徐香不同品种雄花授粉对果实性状具有明显影响[28]。因此,对国内主栽品种选择配套雄性品种,是在同一环境条件下保障果实品质一致性的重要技术,需要加大选育力度。

当前气候环境复杂多变,提高苗木或树体本身的适应性是关系建园基础及产业可持续发展的关键。国内生产上大多随意采用野生美味猕猴桃或米良1号、秦美、海沃德等美味猕猴桃品种的实生苗作为砧木使用,这些砧木的根系耐涝、耐旱、耐盐碱及耐瘠薄能力较差,嫁接品种往往生长势较弱。近年来有些产区开始使用民间命名的“水杨桃”作砧木,但其至少包含了对萼猕猴桃、大籽猕猴桃(A.macrosperma)、黑蕊猕猴桃(A.melanandra Franchet)和小叶猕猴桃(A.lanceolata Dunn)等几个野生种,这些砧木因未经过系统筛选,所以对树体的影响表现不一致。砧木品种的培育需要经过系统、长期的鉴定评价方可完成。中国是猕猴桃属植物的原始起源中心,拥有最丰富的猕猴桃物种及种质资源[3],为选育适应不同生态环境优良砧木品种提供了充足的基础材料,建议在长期系统评价鉴定基础上结合砧穗之间的互作效应来筛选优良的砧木品种。

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Research progress in kiwifruit breeding

QI Xiujuan1,2,WANG Ran1,ZHANG Min1,LIN Miaomiao1,2,LI Yukuo1,2,SUN Leiming1
(1National Key Laboratory for Germplasm Innovation&Utilization of Horticultural Crops,Zhengzhou Fruit Research Institute,Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009, Henan, China;2Zhongyuan Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences,Xinxiang 453500,Henan,China)

Abstract: China is the origin of the majority of Actinidia germplasm resources, and our country's rich germplasm resources have nurtured the development and growth of the global kiwifruit industry.There are 25 countries worldwide that produce kiwifruit.The kiwifruit area and production in China rank first in the world, and China’s share of the world's total kiwifruit harvested area reaches a substantial highland of 69.58%, while its production constitutes 52.44% of the global total production.The cultivation of superior cultivars is the foundation for the high-quality development of the industry.However, the characteristics of kiwifruit, such as dioecism (the presence of separate male and female plants), complex ploidy (varying numbers of chromosome sets), high heterozygosity (genetic diversity), and long breeding cycles, pose significant challenges for breeders.These biological traits make the development of new cultivars a complex and time-consuming process.In addition to these inherent challenges,recent environmental issues like soil salinization and frequent flood disasters in China’s kiwifruit production areas have presented new challenges to breeders.These environmental cues can significantly impact the growth and yield of kiwifruit, making the development of stress-resistant cultivars a priority.Cultivating top-quality,high-yield and stress-resistant new cultivars is a key to breaking through the bottlenecks in the development of China’s kiwifruit industry.The industry must adapt to these challenges to ensure its continued growth and sustainability.To date, a total of 265 new cultivars have been cultivated through methods such as wild germplasm selection, seedling selection, bud mutation selection, mutation breeding and hybrid breeding.Moreover, in China, 94.6% of kiwifruit cultivation area is planted with the cultivars developed in China with independent intellectual property rights.Molecular marker assisted selection and other high efficiency breeding technologies have begun to be applied in kiwifruit,representing a step forward in the precision and efficiency of breeding programs.However, there has not yet been a new cultivar released that fully relies on molecular breeding technology research and development.This suggests that,while molecular techniques are still in early stage of being integrated into breeding programs,there is still room for growth and further development in this area.Currently,a total of 10 kiwifruit genomes and 11 genetic linkage maps have been published domestically and internationally.These resources are invaluable for understanding the genetic makeup of kiwifruit and for identifying the genes associated with desirable traits.They have laid the foundation for the future development of efficient breeding technologies, like marker-assisted selection and genomic selection, which can accelerate the breeding process and improve the precision of trait selection.However,there are still some issues to slow down the progress in the discovery of excellent new genes and unclear genetic mechanisms for many important agronomic traits in kiwifruit.These challenges highlight the need for continued research and investment in the genetic understanding of kiwifruit.The identification and utilization of new genes can lead to the development of cultivars with improved resistance to diseases,strong tolerance to environmental stress and enhanced fruit quality.In the future, it is necessary to further strengthen scientific research on the development and utilization of germplasm resources and the cultivation of superior male and rootstock varieties.This includes investing in the infrastructure and expertise required to conduct advanced genetic research, as well as fostering collaboration among researchers, breeders and farmers to ensure that new cultivars are not only scientifically sound but also practical for cultivation and market demands.In conclusion, the future of the kiwifruit industry in China, and even on the world, depends on a combination of continued genetic research, the application of modern breeding technologies and sustainable agricultural practices.By addressing the challenges of breeding and cultivation, and also by leveraging the rich germplasm resources of China, the industry can continue to thrive and meet the needs of a growing global market.

Key words: Kiwifruit;Cultivars;Germplasms;High-efficiency breeding technology

中图分类号:S663.4

文献标志码:A

文章编号:1009-9980(2024)11-2160-13

DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20240601

收稿日期:2024-10-19

接受日期:2024-10-30

基金项目:国家农业产业技术体系(CARS-26);中国农业科学院科技创新工程(CAAS-ASTIP-2024-ZFRI-03)

作者简介:齐秀娟,女,研究员,博士,研究方向为猕猴桃资源与育种。E-mail:qixiujuan@caas.cn