西番莲是西番莲科(Passifloraceae)西番莲属(Passiflora Linn.)草质或攀缘木质多年生藤本植物,可食用西番莲果实香气丰富浓郁、酸甜可口,故也称百香果,作为热带亚热带特色水果,西番莲对低温的耐受性较差,低温环境下植株生长缓慢或停滞、花果发育受抑制、落花落果甚至整株死亡。近年来市场对西番莲鲜食和加工的需求较大,目前广西、云南、贵州、海南、福建等省份均有栽培。2019年以来,贵州西番莲种植面积最多达1.07万hm2,但当前主栽品种台农1号和黄金百香果对气候条件要求严格、冬季果实酸度高[1],而贵州年均温较低且有凝冻天气,春季气温回升慢秋季降温快,导致西番莲生长季较其他省份更短,严重影响周年产量和秋冬季果实品质,2024 年贵州西番莲种植面积缩减至0.27万hm2,因此,培育抗寒性强的品种是贵州西番莲种质资源创新的重要目标之一。
2008 年12 月,课题组在贵州省平塘县克度镇金科村刘家湾开展野外喀斯特生态修复植物资源普查时发现有西番莲紫果种分布,该植株在冬季不落叶,长势良好。课题组于2009 年4 月采集其枝条和果实,枝条通过扦插繁育并暂定名平塘1 号,果实进行播种育苗,获得实生苗217株,2010年3月定植,在平塘县克度镇开展大田越冬试验,观察扦插苗和实生苗越冬表现,从试验群体中筛选出抗寒性较强的实生单株28 株,以此为材料,2011—2019 年间连续9 a(年)开展无性繁育、越冬试验和人工驯化,在贵州平塘县、罗甸县、安龙县、从江县等地试种,观测各单株的抗寒表现和稳定性,从中筛选出抗寒表现最好的单株,并结合大田越冬表现[2]、抗寒生理指标[3]、低温胁迫下转录组测序分析[4]、叶片结构特征[5]及适应性[6]等方面对植株的抗寒性进行综合评价。2023 年通过贵州省农作物品种审定委员会认定(认定编号:黔认果20220006)并正式定名贵寒1 号,该品种植物学性状表现稳定,具有开花早、花果期长、抗寒性强等优点,能适应贵州低温气候(图1)。
图1 西番莲抗寒新品种贵寒1 号
Fig.1 A new Passiflora edulis cultivar Guihan No.1
草质藤本,茎紫绿色,圆柱形,整株无毛。卷须着生叶腋处,叶纸质,长10.3 cm,宽13.4 cm,掌状3裂,中间裂片卵圆形,两侧裂片卵状长圆形,叶缘锯齿形,中端圆裂片宽度4.6 cm,裂刻深度4.8 cm,叶柄长2.0 cm,近叶基有2个蜜腺。聚伞花序退化,单花,直径6.2 cm,花柄长6.5 cm,与卷须对生,花香较淡;苞片绿色,具齿,宽卵圆形,长1.8 cm;萼片5枚,外面绿色,内面绿白色,长2.6 cm,宽1.1 cm,外面顶端具1角状附属器;花瓣5枚,白色,长2.4 cm,宽0.9 cm;外副花冠裂片4~5轮,外2轮裂片丝状,长2.3 cm,基部淡绿色,中部紫色,顶部白色,内3轮裂片窄三角形,长1.7 mm;内副花冠非褶状,顶端全缘或不规则撕裂状,高0.1 cm;花盘膜质,高3.6 mm;雌雄蕊柄长1.0 cm;雄蕊5枚,花丝分离,基部合生,长0.8 cm;花药长圆形,长0.7 cm,淡黄绿色;花柱3枚,分离,扁棒状,绿色,长1.3 cm,柱头肾形;子房卵圆形,长0.6 cm。种子阔卵圆形,单果平均含120粒种子,千粒质量16.9 g。
果实扁圆形,幼果绿色,成熟果实深紫色,果面光滑基本无白色斑点,平均单果质量42.5 g,果皮厚2.2 mm,胎座紫红色,果肉橙黄色,果实纵径4.5 cm,横径4.8 cm,可食率43%,可溶性固形物含量(w,后同)15.5%,总酸含量2.0%,总糖含量71 mg·g-1,维生素C 含量17.6 mg·100 g-1(表1),含有17 种氨基酸,其中人体必需氨基酸7种。
表1 贵寒1 号与主栽品种果实主要性状比较
Table 1 Comparison of main characters among Guihan No.1 and main planted cultivars
品种Cultivar贵寒1号Guihan No.1台农1号Tainong No.1甜果型黄果Sweet passion fruit果形Fruit shape扁圆形Oblate椭圆形Oval近圆形Suborbicular果皮颜色Peel color深紫Deep purple紫红Purplish red黄Yellow胎座颜色Placenta color紫红Purplish red黄白Yellowish-white白White果肉颜色Flesh color橙黄Orange-yellow黄Yellow黄Yellow风味Flavour酸Sour酸甜Sour and sweet甜Sweet w(可溶性固形物)Soluble solids content/%15.5 17.5 19.8 w(总酸)Total acid content/%2.0 2.2 2.3总糖Total sugar content/(mg·g-1)71 91 147
SSR 分子标记鉴定结果如图2 所示,利用4 对引物扩增出4 个品种的特异性条带分布于100~200 bp,台农1 号、甜果型黄果与平塘1 号和贵寒1号的差异比较明显,平塘1号与贵寒1号条带差异不大,表明贵寒1号为平塘1号的后代。
图2 SSR 分子标记鉴定结果
Fig.2 Identification results of SSR molecular markers
在贵州新种时,贵寒1 号在2 月中下旬大苗(苗高≥50 cm)定植,4月中下旬花芽出现形态分化,5月中下旬初始花,花期持续1 d,授粉后15 d 左右果实膨大基本完成,50 d左右果实完成转色,即花后60~70 d 果实成熟,7 月中下旬开始采收,9 月至10 月是采收高峰期,12月至翌年1月花果数量减少;植株越冬后,花芽在2 月出现形态分化,2 月底至3 月初可开花,4月下旬便陆续有果实成熟,采收期主要集中在5—11月。
贵寒1 号植株长势中等,主蔓较粗,温度在20~28 ℃时生长最快,自交亲和,非极端气候条件下全年均可开花结果,-3.5 ℃以上能正常越冬,温度高于32 ℃时会出现花粉活性降低及花芽退化(黄化),每666.7 m2产量600~700 kg,常温下货架期7~14 d,之后果皮出现褶皱(后熟),冷藏(4 ℃)1个月后果皮出现褶皱。
2.6.1 贵寒1 号田间越冬试验 对不同品种西番莲越冬表现的观测结果显示,2013 年,贵寒1 号在-2.2 ℃、霜冻时间12 d 的气候条件下越冬时仅芽梢受冻,存活率为85%,2014 年越冬存活率达100%[2];2017 年12 月27 日,降雪融化后贵寒1 号和台农1号受冻害情况有明显区别(图3),贵寒1号存活率99%,台农1号存活率仅3%。
图3 贵寒1 号和台农1 号越冬表现
Fig.3 Wintering performance of Guihan No.1 and Tainong No.1
2.6.2 贵寒1 号抗寒性评价 低温胁迫下,贵寒1号的质膜相对透性、抗氧化酶活性、渗透调节物质等抗寒指标变化趋势优于其他品种[3],其叶片具有小而薄但叶脉厚、突起度大,栅栏组织/海绵组织比值高,组织结构紧密等能提高其抗寒性的形态学特征[5],贵寒1号低温半致死温度(LT50)为-3.59 ℃,各组织也表现出较好的低温耐受性[2],转录组分析结果亦表明,低温时多个抗寒基因诱导表达上调[4]。综上,贵寒1号具有更强的抗寒性。
贵寒1 号宜在年均温≥17 ℃,最冷月≥0 ℃,日照充足、雨量充沛、通风好,土壤肥沃、疏松透气、排水良好、pH 值6.0~7.0,交通便利的平地或缓坡地种植,大苗(苗高50~80 cm)定植,可用竹竿、木桩、镀锌管或水泥柱等搭架,棚架和篱架均可,结合地形设置株行距,株距1~2 m,行距2~4 m,用塑钢丝、爬藤网作支撑牵引。
定植前深翻改土,翻犁深度不小于30 cm;每666.7 m2施腐熟厩肥2~5 t或有机肥2~3 t作基肥,定植缓苗7~10 d,初期施水溶性平衡肥、矿源黄腐酸钾,叶施钙镁锌等中微量元素肥追肥以促进苗木营养生长,花果期改追施硼肥、磷酸二氢钾、中微量元素肥等保证开花坐果,肥料种类及施肥量需根据植株生长和开花结果实际情况调整或增减;根据土壤湿度浇水,5~7 d·次-1,在雨季或旱季需调整水量和频次,保证在枝条速生期、果实膨大期和越冬前水量充足,果园积水时及时排水。
苗木定植后及时绑枝牵引,根据果园实际管护条件选留部分侧芽,篱架宜保留2层一级蔓,每层一级蔓留6~10条二级蔓作结果枝;棚架在不同方向保留4~6 条一级蔓。采果后短截结果枝,保留1~3 节促进新梢萌发。病枝、弱枝、受损枝及时剪除,重叠枝保留长势更好的枝条。
西番莲主要病害有病毒病、茎基腐病、灰霉病、炭疽病等,虫害有蓟马、蚜虫、实蝇、夜蛾等。整地时用甲霜噁霉灵、辛硫磷等预防病虫害,果园要通风透光,夏季多雨时注意排水防涝,可用杀虫灯、诱虫板、糖酒醋液等诱杀害虫,如发生病虫害可用符合安全标准的生物源农药和矿物源农药防治,严重时需将病株清除出园并烧毁。
[1] 蔡昭艳,董龙,王小媚,苏伟强,邱文武,任惠,刘业强,施平丽,黄章保,方位宽. 西番莲新品种桂百一号的选育[J]. 果树学报,2022,39(6):1133-1136.CAI Zhaoyan,DONG Long,WANG Xiaomei,SU Weiqiang,QIU Wenwu,REN Hui,LIU Yeqiang,SHI Pingli,HUANG Zhangbao,FANG Weikuan. Breeding report of a new passionfruit cultivar Guibai No. 1[J]. Journal of Fruit Science,2022,39(6):1133-1136.
[2] 董万鹏,龙秀琴,代丽华,孙立坤,李培林,杨雨嘉.越冬期间西番莲低温半致死温度及越冬表现研究[J].核农学报,2016,30(8):1656-1663.DONG Wanpeng,LONG Xiuqin,DAI Lihua,SUN Likun,LI Peilin,YANG Yujia. Study on the semi-lethal temperature and wintering performance of Passiflora edulis in overwintering[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2016,30(8):1656-1663.
[3] 董万鹏,罗充,龙秀琴,胡静,李燕.低温胁迫对西番莲抗寒生理指标的影响[J].植物生理学报,2015,51(5):771-777.DONG Wanpeng,LUO Chong,LONG Xiuqin,HU Jing,LI Yan. Effects of low temperature stress on physiological indexes of cold resistance of Passiflora edulis[J]. Plant Physiology Journal,2015,51(5):771-777.
[4] LIU S A,LI A D,CHEN C H,CAI G J,ZHANG L M,GUO C Y,XU M. De novo transcriptome sequencing in Passiflora edulis Sims to identify genes and signaling pathways involved in cold tolerance[J].Forests,2017,8(11):435.
[5] 滕尧,李安定,郝自远,张洪亮,张丽敏,蔡国俊.西番莲解剖结构特征及低温胁迫下叶片结构与抗寒性的关系[J].浙江农业学报,2018,30(11):1849-1858.TENG Yao,LI Anding,HAO Ziyuan,ZHANG Hongliang,ZHANG Limin,CAI Guojun. Anatomical structure of Passiflora caerulea L. and relationship between leaf structure and cold resistance under low temperature stress[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis,2018,30(11):1849-1858.
[6] XU M X,LI A D,TENG Y,SUN Z M,XU M. Exploring the adaptive mechanism of Passiflora edulis in Karst areas via an integrative analysis of nutrient elements and transcriptional profiles[J].BMC Plant Biology,2019,19(1):185.
Breeding report of a new passion fruit cultivar Guihan No.1