茶枝柑（Citrus reticulata‘Chachi’）又名大红柑、新会柑，原产于广东新会区，是道地药材广陈皮的原料，具有极高的食药用价值[1]。红柠檬（C. limonia Osbeck）原产于华南地区，适应范围广、抗病性强，与大多数柑橘品种嫁接亲和性好，常用作茶枝柑等广东主栽柑橘品种的砧木。近年来，柑橘黄龙病等病害在中国南方柑橘产区迅速蔓延，损失严重。实践证明，种植柑橘无病毒种苗，是防止柑橘重大病虫害蔓延的有效方法，因此，柑橘无病毒种苗市场需求大。柑橘无病毒种苗培育从砧木播种到嫁接苗出圃，一般需要2 年甚至更长时间，周期长，效率低。通过改进育苗基质、砧木类型、嫁接方法等措施可以一定程度缩短柑橘育苗周期[2]，但如何通过光配方提高苗木生长速度，在柑橘育苗中研究较少。
发光二极管（LED）具有节能高效、光质光照度可控等优势，已广泛应用于园艺作物设施栽培中。通过调控植物生长的光环境，提高幼苗生长速率，不仅可以缩短育苗周期，而且易于实现工厂化生产和集约化管理，是培育优质苗木的有效途径之一[3]。光是植物生长发育的能量和信号来源，光质、光照度和光周期是光影响植物生长的3个重要因素。不同波长的光对植物生长具有明显不同的生物学效应，通过补充不同比例的红蓝光，可明显提高生菜[4]、红橘[5]和越橘[6]等植物的光合效率和营养生长水平，促进樱桃[7]和苹果[8]等果实品质的提升。生产中在红蓝光中添加一定比例的白光，不仅可以平衡光环境，而且白光中的其他光质也会影响植物生长发育[9]。红蓝光中加入少量白光，能显著改善番茄幼苗叶片结构，提高光合效率，促进植株生物量的积累[10]。光照度影响植物的叶片形态、主干分枝、生物量积累和光合速率等性状[11]。适宜范围的光照度能有效提高植物光能利用效率，高光照度水平和深度遮阴均不利于云南蓝果树幼苗的生长及光合作用，适度遮阴有利于幼苗个体发育[12]。光周期影响植物同化物的生产、积累和分配，与植物生物量积累直接相关。适当延长光照时间能显著缩短西瓜的成苗时间[13]、加快樱桃萝卜[14]和番茄[15]等植物的生长。相同光质条件下，青钱柳苗木的株高、茎粗和生物量等指标随光照度增加而上升[16]，在相同光照度下，延长光周期可以提高生菜光合速率，促进生长[17]，光质、光照度和光周期3 个因素相互作用，共同影响植物的生长与发育。
前人对不同柑橘品种叶片光合特性进行研究，发现不同品种光合生理参数和光合酶活性存在显著差异[18]。枳幼苗在红黄蓝4∶1∶1 的光质下地上部分快速生长[19]，红橘幼苗的生长适宜光质为红蓝1∶1[20]。适宜茶枝柑和红柠檬幼苗生长的补光参数未见报道，红柠檬是茶枝柑的主要砧木品种，笔者在本研究中以茶枝柑和红柠檬为试验材料，通过研究不同光质和光照组合处理对幼苗生长形态和光合特性的影响，筛选出适宜幼苗生长的光配方参数，以期为茶枝柑设施化育苗高效补光提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料
试验于广东省农业科学院果树研究所植物生长室中进行，供试柑橘品种为茶枝柑和红柠檬。不同光质处理试验所用材料为播种180 d 的茶枝柑和红柠檬实生幼苗，由于处理前红柠檬幼苗初始高度离光源较近，故对红柠檬幼苗进行统一修剪；不同光照组合处理试验所使用的材料为播种60 d的茶枝柑和红柠檬实生幼苗。处理前选取高度与茎粗一致的幼苗移栽入盆钵中，每个处理重复24株，缓苗7 d后进行光照处理。
试验中使用的LED 灯板和控制系统从杭州光合智能装备有限公司购入，植物培养架顶部安装LED 灯板，灯板四色光源分别为全光谱白光、红光（660 nm）、蓝光（450 nm）、远红光（740 nm），通过灯光控制程序可以调控光源的光谱比例和光照度，试验期间各处理间使用遮光布隔开，避免其他光源干扰。
1.2 试验设计
光质：设置9 个处理，分别是白光（W）、红光（R）、蓝光（B）、白光∶红光1∶1（W1R1）、白光∶蓝光1∶1（W1B1）、红光∶蓝光4∶1（R4B1）、白光∶红光∶蓝光2∶1∶1（W2R1B1）、白光∶红光∶蓝光5∶4∶1（W5R4B1）、白光∶红光∶蓝光5∶4∶1光照结束后再补照1 h 远红光（W5R4B1FR）。除光质外其余培养条件一致，光照度150 μmol·m-2·s-1，光周期12 h/12 h（昼/夜），培养室温度（25±2）℃。
正交试验：在不同光质处理试验结果基础上，以光周期、光质和光照度作为3个因素，选取3个水平，光周期12 h/12 h、16 h/8 h、18 h/6 h（昼/夜）；光质白光∶红光1∶1（W1R1）、白光∶红光∶蓝光2∶1∶1（W2R1B1）、白光∶红光∶蓝光1∶4∶1（W1R4B1）；光照度100、150、200 μmol·m-2·s-1，进行3因素3水平正交试验，一共9 个光照组合（表1）。以光周期12 h/12 h（昼/夜）、光质白光（W）、光照度150 μmol·m-2·s-1组合为对照（CK），除光照外其余培养条件一致。
表1 L9（33）正交试验方案
Table 1 L9(33)orthogonal test design scheme
处理Treatment CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 A（光周期）A(Photoperiod)/（light/dark）-(12/12)1(12/12)1(12/12)1(12/12)2(16/8)2(16/8)2(16/8)3(18/6)3(18/6)3(18/6)B（光质）B(Light quality)-(W)1(W1R1)2(W2R1B1)3(W1R4B1)1(W1R1)2(W2R1B1)3(W1R4B1)1(W1R1)2(W2R1B1)3(W1R4B1)C（光照度）C(Light intensity)/（μmol·m-2·s-1）-(150)1(100)2(150)3(200)2(150)3(200)1(100)3(200)1(100)2(150)
1.3 测定方法
植物经过光照处理60 d 时，每个处理随机选取6株幼苗，用直尺测量幼苗株高、游标卡尺测量叶下端茎粗。清洗植株，待表面水分蒸干后，用电子天平称量植株叶片、茎、根的鲜质量，记录单株叶片数量，扫描叶片，通过ImageJ 计算像素得到单株总叶面积，将植株各部分放入烘箱烘干至恒质量，称量叶片、茎、根的干质量，计算得到植株鲜质量、干质量、比叶重。叶绿素含量测定：每个处理随机选取6 株幼苗，取基部以上第5～6 枚成熟叶（位于植株中上部，能完整接受到光照），使用95%乙醇浸提至叶片发白，取上清液用酶标仪测定663 nm 和645 nm 处吸光度，计算得到叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chl）的含量和叶绿素a/b 比值（Chl a/b）。光合参数测定：每个处理随机选取5 株幼苗，使用LI-6800 便携式光合测定仪（LI-COR Inc.USA），测定基部以上第5 枚成熟叶的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr），测量时光照度设置与各处理光照度一致。叶绿素荧光参数测定：每个处理随机选取5 株幼苗，采用LI-6800 便携式光合测定仪，测定基部以上第5 枚叶的叶绿素荧光参数。将植株暗处理一个晚上，测量时关闭作用光，设置矩形闪光，脉冲光8000 μmol·m-2·s-1，测定Fo和Fm，植物在光下适应1 h 后，打开作用光，测定Fo’、Fm’和FS，计算得到光系统Ⅱ实际光合效率（ΦPSⅡ）、电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（NPQ）。
1.4 数据处理
使用Excel 2019 进行数据处理和绘图，采用SPSS 27.0 进行参数的差异显著性比较。采用模糊数学隶属函数值的方法进行综合评价[21]。
2 结果与分析
2.1 不同光质对茶枝柑和红柠檬幼苗生长的影响
以白光为对照，设置单色红光、单色蓝光和不同比例混合光分别处理茶枝柑和红柠檬幼苗，结果如表2 所示。与白光处理相比，单色红光和蓝光显著降低茶枝柑幼苗株高，说明单色红光和蓝光不利于茶枝柑幼苗植株生长。复合光质处理中，W1B1 处理下茶枝柑幼苗株高、叶面积、干质量显著降低，而W1R1、R4B1、W5R4B1 3 种处理则显著提高幼苗的株高、叶片数和叶面积，W2R1B1处理显著促进茶枝柑幼苗茎粗增长。除了W1B1 处理，其他光质组合均可以促进幼苗生长，其中R4B1 处理茶枝柑幼苗株高、叶片数、叶面积、干质量均达到最大。在红柠檬处理试验中，与白光处理相比，单色红光和蓝光均促进红柠檬幼苗的生长，红光处理显著促进幼苗株高、叶面积和鲜质量增长，蓝光处理促进幼苗株高、茎粗、叶片数、叶面积、干质量和鲜质量增长，这与茶枝柑在单色光处理下生长受到抑制不同，表明不同柑橘品种对光质的生长响应存在差异。复合光处理中，各处理均可显著促进红柠檬幼苗株高增长，其中W2R1B1 处理后株高最高，高于对照23.80%，而W1R1、W1B1、W2R1B1、W5R4B1FR 4 组处理尤显著促进红柠檬幼苗茎粗增长，其中W1R1 处理下茎粗最大，高于对照23.64%。对于生物量，除了R4B1处理与白光处理无显著差异外，其他组合光均显著促进幼苗鲜质量和干质量增长，其中W1R1 处理下红柠檬幼苗生物量最大。总体来看，茶枝柑在R4B1光质条件下生长量最大，红柠檬幼苗在W1R1 光质条件下生长量最大。
表2 不同光质对茶枝柑和红柠檬幼苗生长形态及生物量的影响
Table 2 Effects of different light quality on growth morphology and biomass of C.reticulata‘Chachi’and Red limonia seedlings
注：表中数据（平均值±标准差）不同字母表示差异显著（p＜0.05）。下同。
Note:The values(mean±standard deviation)different letters are significant difference level（p＜0.05）.The same below.
品种Cultivar茶枝柑C.reticulata‘Chachi’红柠檬Red limonia处理Treatment WRB W1R1 W1B1 R4B1 W2R1B1 W5R4B1 W5R4B1FR WRB W1R1 W1B1 R4B1 W2R1B1 W5R4B1 W5R4B1FR株高Plant height/cm 33.00±1.63 d 31.33±2.86 e 25.45±1.67 f 38.17±1.61 c 29.00±1.22 e 43.25±3.95 a 37.78±0.48 c 39.43±0.98 b 34.88±3.37 d 20.92±0.95 c 24.16±0.90 ab 24.76±1.31 ab 25.22±1.56 ab 25.04±2.16 ab 23.00±1.42 b 25.90±2.47 a 23.24±1.05 b 24.16±1.40 ab茎粗Stem diameter/mm 2.89±0.17 bc 3.04±0.21 abc 2.74±0.18 c 3.11±0.12 ab 2.90±0.21 abc 3.23±0.31 ab 3.23±0.15 a 3.07±0.03 ab 2.95±0.22 abc 3.30±0.15 c 3.64±0.50 bc 3.69±0.17 b 4.08±0.21 a 3.84±0.18 ab 3.49±0.37 bc 3.69±0.29 b 3.54±0.35 bc 3.67±0.08 b叶片数Leaf number 24.25±1.50 cd 23.00±0.00 d 23.00±1.73 d 28.33±1.15 b 25.75±1.71 bcd 32.00±4.36 a 28.00±1.15 b 32.00±1.00 a 27.00±3.00 bc 14.60±1.14 b 15.00±2.00 b 18.60±1.67 a 15.60±2.51 ab 16.60±2.30 ab 16.60±2.88 ab 16.60±1.95 ab 16.25±1.26 ab 15.75±1.71 ab叶面积Leaf area/cm2 217.38±3.89 c 228.02±24.23 bc 147.90±12.46 d 275.97±19.57 a 171.55±14.03 d 292.15±14.93 a 231.06±10.55 bc 247.88±21.80 b 230.67±21.52 bc 121.96±10.97 b 158.06±14.42 a 160.00±15.58 a 173.80±27.69 a 167.91±16.89 a 146.40±35.65 ab 167.96±29.05 a 161.23±32.43 a 150.13±21.84 ab比叶重Leaf mass area/（g·m-2）52.41±5.53 ab 46.45±2.68 b 53.33±2.53 ab 48.45±1.89 b 51.42±2.23 ab 52.25±1.49 ab 52.72±5.99 ab 60.49±12.47 a 52.13±1.53 ab 60.30±8.43 a 61.58±5.62 a 70.21±9.19 a 65.63±10.52 a 65.23±3.31 a 63.62±6.12 a 70.26±17.09 a 60.68±4.00 a 65.20±4.11 a鲜质量Fresh mass/g 7.70±0.45 bc 7.62±0.74 bc 6.87±0.88 c 9.46±0.16 a 6.99±1.12 c 9.32±1.66 a 8.95±0.61 ab 8.85±0.48 ab 8.24±0.06 abc 5.20±0.38 f 6.03±0.53 de 7.63±0.74 bc 8.97±0.79 a 7.74±0.77 b 5.92±0.91 ef 8.71±0.22 a 6.69±0.66 cde 6.94±0.44 bcd干质量Dry mass/g 2.45±0.20 bc 2.31±0.18 cd 1.83±0.25 e 2.53±0.14 bc 2.00±0.16 de 3.42±0.44 a 2.71±0.16 bc 2.86±0.36 b 2.56±0.06 bc 1.58±0.11 d 2.00±0.38 cd 2.35±0.27 ab 2.80±0.26 a 2.35±0.29 ab 2.05±0.51 cd 2.58±0.42 ab 2.24±0.49 bc 2.16±0.21 bc
2.2 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗生长的影响
株高和茎粗是衡量柑橘苗木是否达到嫁接粗度和出圃标准的重要指标。不同光照组合处理对茶枝柑和红柠檬幼苗的株高、茎粗、叶片数、叶面积等指标均产生了明显影响（图1，表3）。由表3可知，在茶枝柑幼苗中，L6（光周期16 h/8 h，光质白红蓝1:4:1，光照度100 μmol·m-2·s-1）处理下幼苗株高显著增长，L4、L6、L7、L8、L9 处理均能显著促进茎粗的生长，其中L7（光周期18 h/6 h，光质白红1:1，光照度200 μmol·m-2·s-1）处理下茎粗最大，高于对照30.46%。各处理对茶枝柑幼苗叶片的数量和面积影响较小。L4、L5、L7、L8、L9 处理下叶片的比叶重显著增大。对于生物量，除了L1、L2、L3处理之外，其他处理均能促进幼苗生物量的积累，L6、L7、L8处理显著提高幼苗鲜质量，L4、L5、L6、L7、L8、L9显著提高幼苗干质量。在红柠檬幼苗处理试验中，L1、L3 处理下幼苗株高显著降低，其他处理间差异不显著。对于茎粗，除了L1、L6处理外，其余组合均显著促进茎粗生长，其中L7 处理下茎粗达到最大，高于对照26.67%。对于叶片生长，L7 处理下叶片数显著增多，各处理叶面积与对照相比差异不显著，L4、L5、L8、L9处理显著提高了叶片的比叶重。L7、L9处理使幼苗干质量显著增大。总体来看，茶枝柑幼苗在L6 处理下株高和鲜质量最大，在L7 处理下茎粗和干质量最大；红柠檬幼苗在L7处理下株高、茎粗、叶片数、叶面积、鲜质量均最大，说明适当延长光照时间、提高红光比例可有效促进幼苗营养生长。
图1 不同光照处理下茶枝柑和红柠檬幼苗的生长情况
Fig.1 Growth of C.reticulata‘Chachi’and Red limonia seedlings under different light combinations
表3 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗生长形态及生物量的影响
Table 3 Effects of different light combinations on growth morphology and biomass of C.reticulata‘Chachi’and Red limonia seedlings
品种Cultivar茶枝柑C.reticulata‘Chachi’红柠檬Red limonia处理Treatment CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9株高Plant height/cm 12.26±1.18 b 10.15±1.15 c 11.16±1.36 bc 9.84±0.90 c 12.17±0.92 b 11.36±1.64 bc 13.84±1.62 a 12.35±0.51 b 11.92±1.17 b 11.38±1.54 bc 21.16±2.10 a 17.55±2.76 c 19.76±2.13 ab 18.13±3.76 bc 21.15±1.34 a 20.58±2.27 a 20.48±1.59 a 21.44±1.74 a 19.88±2.60 ab 19.55±2.38 abc茎粗Stem diameter/mm 1.74±0.14 e 1.75±0.09 e 1.78±0.09 de 1.73±0.07 e 2.08±0.21 b 1.83±0.13 cde 2.02±0.18 b 2.27±0.17 a 1.93±0.12 bcd 1.99±0.10 bc 2.25±0.20 d 2.43±0.22 cd 2.47±0.21 c 2.64±0.26 bc 2.63±0.28 bc 2.81±0.25 ab 2.45±0.15 cd 2.85±0.26 a 2.48±0.16 c 2.84±0.30 a叶片数Leaf number 13.00±1.79 abc 11.83±3.49 c 13.83±2.79 abc 14.83±2.64 abc 16.80±3.63 a 16.33±2.50 ab 15.50±3.27 abc 13.50±2.43 abc 15.50±2.51 abc 12.67±4.41 bc 11.83±1.17 bcd 10.67±1.86 d 11.67±1.03 cd 11.33±1.63 d 14.83±2.71 abcd 15.67±4.27 abcd 12.33±2.50 abcd 17.00±5.40 a 16.50±6.28 abc 16.83±6.11 ab叶面积Leaf area/cm2 65.68±12.95 ab 52.57±15.60 b 61.27±14.02 ab 59.60±6.04 ab 70.32±15.26 ab 57.39±11.33 ab 73.47±5.30 a 57.13±8.56 ab 67.45±16.15 ab 61.92±21.23 ab 121.80±8.39 ab 96.54±17.18 b 124.63±26.82 ab 134.72±16.92 ab 140.05±24.19 ab 104.02±15.19 b 135.03±35.07 ab 152.81±42.89 a 126.89±39.88 ab 131.66±48.92 ab比叶重Leaf mass area/（g·m-2）49.97±0.40 d 55.63±1.31 cd 55.87±0.27 cd 48.11±0.34 d 66.27±1.13 bc 81.85±2.68 a 59.18±0.51 cd 76.57±0.92 ab 66.48±0.56 bc 66.65±1.03 bc 46.02±0.55 d 51.29±0.42 cd 53.48±0.43 cd 52.83±0.24 cd 57.37±0.68 bc 66.05±0.41 a 50.69±0.40 cd 53.45±0.80 cd 58.05±0.33 bc 63.76±1.20 ab鲜质量Fresh mass/g 2.43±0.33 cd 2.05±0.38 d 2.55±0.55 bcd 2.20±0.18 d 3.10±0.35 abc 2.69±0.56 abcd 3.42±0.67 a 3.39±0.44 a 3.26±0.73 ab 2.97±1.08 abc 4.72±0.73 ab 3.72±0.46 b 4.66±0.96 ab 5.35±1.14 a 5.89±0.84 a 5.54±1.55 a 4.94±0.73 ab 6.26±1.32 a 5.16±1.65 ab 6.11±1.92 a干质量Dry mass/g 0.58±0.08 e 0.50±0.07 e 0.63±0.12 de 0.51±0.03 e 0.84±0.03 bc 0.77±0.05 cd 0.94±0.16 ab 1.01±0.18 a 0.86±0.20 abc 0.81±0.17 bc 1.30±0.24 cd 1.00±0.27 d 1.35±0.35 bcd 1.58±0.33 abc 1.76±0.30 abc 1.74±0.40 abc 1.50±0.18 abc 1.82±0.41 ab 1.53±0.43 abc 1.96±0.59 a
2.3 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗叶绿素含量的影响
对不同光照处理后茶枝柑和红柠檬幼苗叶片叶绿素含量进行分析，从图2-A～D 可知，L6 处理显著提高茶枝柑幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量，其他处理下叶绿素含量降低，叶绿素a/b比值无显著变化。从图2-E～H中可知，与对照相比，所有处理均不利于红柠檬叶绿素的合成，叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均下降，L3、L6处理下叶绿素a/b 比值显著降低。总体来看，相同光周期下，降低光照度或加入蓝光，有利于茶枝柑和红柠檬叶片叶绿素含量增加。
图2 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗叶片叶绿素含量的影响
Fig.2 Effects of different light combinations on chlorophyll content of C.reticulata‘Chachi’and Red limonia seedlings
2.4 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗叶片光合气体交换的影响
对不同光照处理后叶片光合气体交换情况进行分析，结果如表4 所示，茶枝柑幼苗在L1 处理下Pn显著降低，其余处理与对照相比无显著差异，L1、L7、L8、L9 处理下，Gs、Tr显著降低。在红柠檬幼苗中，与CK相比，除了L2处理外，其余处理叶片Pn都显著降低，L4、L6、L7、L9 处理下Gs显著降低，L1、L2、L4、L6、L7、L8、L9 处理下Tr显著下降，Ci与对照相比变化不显著。在茶枝柑和红柠檬幼苗中都发现，相同光周期下，光质W1R1的组合Gs、Tr最低，并且随着光照时间延长，18 h光照时长下叶片Gs、Tr降低。结果表明所有光组合处理均不能显著提高幼苗光合速率，并且部分组合下气体交换受阻，光照时间长、红光比例高的组合下茶枝柑和红柠檬叶片气孔开放受阻，进而影响Pn。
表4 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗叶片光合气体交换参数的影响
Table 4 Effects of different light combinations on the gas exchange parameters of C.reticulata‘Chachi’and Red limonia seedlings
品种Cultivar茶枝柑C.reticulata‘Chachi’红柠檬Red limonia处理Treatment CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9净光合速率Pn/（umol·m-2·s-1）2.85±0.69 ab 1.34±0.24 c 3.56±1.18 a 2.48±0.44 abc 2.11±0.70 bc 2.53±0.97 abc 2.90±0.87 ab 1.91±0.54 bc 2.24±0.19 bc 1.60±1.29 bc 4.52±0.27 a 2.12±0.19 cd 4.30±0.56 a 3.28±1.01 b 2.05±0.58 d 3.10±0.64 bc 2.46±0.22 bcd 2.26±1.08 bcd 2.27±0.21 bcd 3.17±0.61 b气孔导度Gs/（mol·m-2·s-1）0.10±0.02 a 0.03±0.01 d 0.07±0.01 abc 0.07±0.03 abcd 0.06±0.03 abcd 0.07±0.03 abcd 0.10±0.05 ab 0.04±0.01 cd 0.06±0.02 bcd 0.05±0.01 cd 0.09±0.01 abc 0.08±0.03 bcd 0.10±0.01 abc 0.11±0.01 a 0.04±0.02 f 0.10±0.02 ab 0.05±0.01 ef 0.04±0.01 ef 0.07±0.01 cde 0.06±0.02 def蒸腾速率Tr/（mmol·m-2·s-1）1.45±0.31 a 0.54±0.09 c 1.08±0.13 abc 1.03±0.43 abc 0.85±0.43 bc 0.94±0.39 abc 1.30±0.62 ab 0.60±0.21 c 0.82±0.38 bc 0.75±0.20 bc 1.82±0.63 a 1.11±0.35 bc 1.34±0.12 b 1.51±0.19 ab 0.51±0.25 d 1.41±0.23 ab 0.54±0.14 d 0.55±0.13d 0.84±0.14 cd 0.71±0.28 cd胞间CO2浓度Ci/（umol·mol-1）328.16±56.24 a 318.31±28.78 a 285.79±27.61 a 299.23±17.66 a 303.57±21.42 a 294.39±31.41 a 309.87±14.41 a 282.63±32.01 a 311.62±46.98 a 332.10±50.52 a 316.02±47.82 ab 343.72±25.04 a 319.2±19.20 ab 343.16±12.85 a 283.84±10.07 b 343.59±71.18 a 306.24±16.24 ab 308.50±31.75 ab 344.31±33.04 a 300.66±14.23 ab
2.5 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗荧光特性的影响
不同光照处理后茶枝柑和红柠檬幼苗叶绿素荧光参数的变化如表5 所示，L6 处理显著提高茶枝柑叶片的光系统Ⅱ实际光合效率（ΦPSⅡ），除L2 处理外，其他处理ΦPSⅡ降低。L1、L7、L8、L9 处理后电子传递速率（ETR）显著降低，光合电子传递效率受到影响。L3、L5、L7、L9处理下qP显著降低，NPQ与对照相比差异不显著。在红柠檬幼苗中，除了L2 组合，其余处理下ΦPSⅡ降低，ETR、qP除L2处理外都下降，NPQ 各处理间无显著差异，光化学淬灭系数（qP）反应光系统Ⅱ吸收的能量中用于光化学反应的比例，提高光照度和红光比例能降低红柠檬幼苗光化学淬灭系数。综合来看，L6处理对茶枝柑幼苗光合活性有一定促进作用，其余大部分处理都使茶枝柑和红柠檬幼苗光系统活性下降。
表5 不同光照处理对茶枝柑和红柠檬幼苗荧光参数的影响
Table 5 Effects of different light combinations on chlorophyll fluorescence of C.reticulata‘Chachi’and Red limonia seedlings
品种Cultivars处理Treatment光系统Ⅱ实际光合效率ΦPSⅡ电子传递速率ETR光化学淬灭系数qP非光化学淬灭系数NPQ茶枝柑C.reticulata‘Chachi’红柠檬Red limonia CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 0.43±0.11 bc 0.16±0.05 f 0.51±0.14 ab 0.25±0.05 ef 0.32±0.08 cde 0.29±0.08 de 0.56±0.10 a 0.23±0.07 ef 0.39±0.04 cd 0.22±0.02 ef 0.50±0.04 a 0.38±0.12 bc 0.50±0.05 a 0.37±0.07 bc 0.27±0.10 cd 0.33±0.07 c 0.46±0.13 ab 0.20±0.06 d 0.45±0.09 ab 0.38±0.07 bc 27.43±7.17 ab 7.91±3.96 e 32.34±8.92 a 20.88±4.31 bcd 20.38±4.90 bcd 24.07±6.68 bc 23.49±4.41 bc 19.33±5.78 cd 16.38±1.50 cd 13.85±1.57 de 31.59±2.48 a 15.93±4.96 d 31.70±2.95 a 31.08±5.96 a 17.10±6.55 d 28.00±5.97 ab 19.53±5.57 cd 16.76±5.00 d 19.05±3.69 cd 23.92±4.20 bc 0.79±0.08 ab 0.70±0.03 bc 0.85±0.05 a 0.67±0.04 c 0.72±0.07 bc 0.68±0.08 c 0.85±0.08 a 0.65±0.04 c 0.70±0.06 bc 0.64±0.05 c 0.78±0.02 a 0.71±0.27 a 0.79±0.03 a 0.62±0.11 ab 0.47±0.24 bc 0.64±0.17 ab 0.76±0.07 a 0.36±0.10 c 0.74±0.11 a 0.69±0.08 ab 0.33±0.04 abcd 0.39±0.16 ab 0.25±0.03 bcd 0.47±0.10 a 0.21±0.04 cd 0.37±0.17 abc 0.21±0.06 cd 0.34±0.16 abcd 0.19±0.05 d 0.19±0.03 d 0.22±0.05 ab 0.25±0.13 ab 0.24±0.04 ab 0.25±0.03 ab 0.24±0.04 ab 0.32±0.14 a 0.18±0.07 b 0.21±0.04 ab 0.17±0.05 b 0.21±0.10 ab
2.6 不同光照处理隶属函数法综合评价
为了探明不同处理对茶枝柑和红柠檬幼苗的综合影响，对茶枝柑和红柠檬幼苗的9 个生长指标进行隶属函数分析。由表6可知，茶枝柑在L6处理下平均隶属函数值最高，为0.87，其次为L8、L4、L7，在L1 处理下平均隶属函数值最低，为0.01。如表7 所示，红柠檬在L7 处理下平均隶属函数值最高，为0.70，其次是L9，在L1处理下最低，为0.14。根据平均隶属函数值排序可知，L6处理下茶枝柑幼苗生长综合性状最优，L7处理下红柠檬幼苗生长综合性状最优。
表6 茶枝柑幼苗的综合评价
Table 6 Comprehensive evaluation of C.reticulata‘Chachi’
处理Treatment CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9株高Plant height 0.60 0.08 0.33 0.00 0.58 0.38 1.00 0.63 0.52 0.38茎粗Stem diameter 0.02 0.04 0.09 0.00 0.64 0.18 0.54 1.00 0.37 0.48叶片数Leaf number 0.23 0.00 0.40 0.60 1.00 0.91 0.74 0.34 0.74 0.17叶面积Leaf area 0.63 0.00 0.42 0.34 0.85 0.23 1.00 0.22 0.71 0.45鲜质量Fresh mass 0.28 0.00 0.37 0.11 0.76 0.47 1.00 0.98 0.88 0.67干质量Dry mass 0.16 0.00 0.25 0.02 0.67 0.53 0.86 1.00 0.72 0.60叶绿素含量Chlorophyll content 0.80 0.02 0.31 0.00 0.04 0.09 1.00 0.31 0.64 0.34净光合速率Pn 0.68 0.00 1.00 0.51 0.35 0.54 0.70 0.26 0.41 0.12光系统Ⅱ实际光合效率ΦPSⅡ0.69 0.00 0.88 0.21 0.40 0.31 1.00 0.16 0.57 0.14平均隶属函数值Average affiliation function value 0.45 0.01 0.45 0.20 0.59 0.40 0.87 0.54 0.62 0.37排序Rank 5 10 69371428
表7 红柠檬幼苗的综合评价
Table 7 Comprehensive evaluation of Red limonia
处理Treatment CK L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9株高Plant height 0.93 0.00 0.57 0.15 0.93 0.78 0.75 1.00 0.60 0.51茎粗Stem diameter 0.00 0.30 0.37 0.65 0.63 0.93 0.33 1.00 0.38 0.98叶片数Leaf number 0.18 0.00 0.16 0.11 0.66 0.79 0.26 1.00 0.92 0.97叶面积Leaf area 0.45 0.00 0.50 0.68 0.77 0.13 0.68 1.00 0.54 0.62鲜质量Fresh mass 0.39 0.00 0.37 0.64 0.86 0.72 0.48 1.00 0.57 0.94干质量Dry mass 0.31 0.00 0.37 0.61 0.79 0.77 0.52 0.86 0.56 1.00叶绿素含量Chlorophyll content 1.00 0.43 0.47 0.49 0.11 0.00 0.48 0.35 0.56 0.20净光合速率Pn 1.00 0.03 0.91 0.50 0.00 0.43 0.17 0.08 0.09 0.45光系统Ⅱ实际光合效率ΦPSⅡ0.99 0.59 1.00 0.56 0.24 0.44 0.87 0.00 0.84 0.59平均隶属函数值Average affiliation function value 0.58 0.14 0.52 0.48 0.55 0.55 0.50 0.70 0.56 0.69排序Rank 3 10 79568142
3 讨 论
光质是植物生长发育的重要调控因子，红光有利于细胞伸长、增加株高、叶面积、地上部分生物量，蓝光通常会抑制细胞的分化和伸长，从而缩短植株节间、减少叶面积[22]。笔者在本试验中用不同光质处理后，发现红光下茶枝柑和红柠檬幼苗叶片扩张，面积增大；蓝光的影响在不同柑橘品种中存在差异，蓝光和蓝白1∶1 处理使茶枝柑幼苗的株高、叶面积显著降低，却有利于红柠檬幼苗生长。前人的研究表明，蓝光可以促进红柠檬幼苗的株高和茎粗生长[23]，与本研究结果一致，表明红柠檬幼苗可以适应较高比例的蓝光环境。对于大多数植物，单纯的红光或蓝光通常不能满足生长需要，不同比例复合光可促进植物的生长，红蓝白1∶0.5∶1可促进番茄光合色素和生物量的积累[24]，红蓝5∶1 显著促进葡萄试管苗的营养生长[25]。本试验结果表明，白红蓝2∶1∶1显著促进茶枝柑幼苗茎粗和红柠檬幼苗株高的生长，红蓝4∶1 下茶枝柑幼苗株高、叶片数、叶面积达到最大，白红1∶1 处理下红柠檬幼苗茎粗、叶面积、干质量、鲜质量显著提高且达到最大。结果表明，在复合光中适当提高红光比例，能显著促进茶枝柑和红柠檬幼苗的营养生长。
光质、光照度、光周期共同影响植物的生长发育，最佳光谱下需要的光照度和光周期范围需要系统研究。为了筛选适合茶枝柑和红柠檬植株生长的最佳光照组合，笔者在本研究中采用正交试验设计，研究3个变量对柑橘幼苗植株生长和光合特性的影响。结果表明，光周期是茶枝柑和红柠檬幼苗生长量的重要影响因素，光照时间16 h、18 h的组合均能有效促进幼苗生长。光周期影响植物叶片能够进行光合作用的时间，与植物光合产物的积累直接相关，适当延长光周期，可以促进植株生长代谢和生理过程，促进生物量积累[26]。长日照和短日照植物在长日照条件下都可以具有更高的生长速率[27]，番杏各农艺性状随光照时间的延长而增长[28]，延长光照时间能提高甜椒幼苗的生长速率、茎粗和根冠比[29]，与本研究结果一致。光照度和光周期共同影响植物接收到的光能总量，不同植物对两者的响应存在差异[30]。茶枝柑和红柠檬在L1处理下均生长最慢，可能是因为光周期12 h/12 h和光照度100 μmol·m-2·s-1组合下，日累积光照量不能满足生长所需，形成的同化力不足，抑制幼苗生长。而相同光照度下，适当延长光照时间使日累计光照量进一步增加，同时缓解弱光带来的环境胁迫，从而促进柑橘幼苗茎叶的生长，提高生物量积累。
光合作用是植物生长发育过程中有机物积累的基础，不同光通过影响植物光合色素含量、光合气体交换、光合系统的性能等进而影响植物的光合效率。叶绿素与叶绿体类囊体薄膜中的补光天线蛋白相结合，负责光能的补获、传递和转换，光环境直接影响植物叶绿素含量和组成[31]。在本研究中，当光周期一致时，光照度低的组合处理叶绿素含量更高，因为在弱光条件下，植物通过降低比叶重、提高单位质量叶绿素含量以增加对光能的吸收。CO2通过气孔进入植物细胞，为光合碳同化提供原料，而气孔开放受保卫细胞中钾离子和可溶性渗透物调控，蓝光可以通过调节细胞内渗透压，促使气孔快速打开，加入蓝光组分有利于提高气孔导度[32]。在红光基础上添加蓝光可有效提高生菜叶片的光合性能，并且随着蓝光比例的增加Gs和Pn增大[33]。笔者在本研究中发现，在同样光周期的条件下，光质为白红1∶1的处理下茶枝柑和红柠檬幼苗叶片的Gs和Tr都低于其他处理，缺少蓝光，抑制气孔开放，进而使叶片Pn降低。光能过剩也会引起柑橘光合作用效率的下降[34]，高温高光抑制使温州蜜柑叶片电子传递和光化学效率下降[35]。光照时间延长至18 h 时，茶枝柑及红柠檬幼苗Gs、Tr、ETR 降低，长时间光照使幼苗气孔性能和电子传递能力下降。
运用综合评价可以全面客观地反映幼苗总体生长状况，隶属函数综合评价结果表明，红柠檬在L7（光周期18 h/6 h，光质白红1∶1，光照度200 μmol·m-2·s-1）组合下表现最优，植株株高、茎粗、叶面积、鲜质量均达到最高。草莓植株在光照度250 μmol·m-2·s-1、光质红蓝7∶3、光周期16 h/8 h光照/黑暗下株高、根长、芽鲜质量和干质量、叶绿素a 和总叶绿素与类胡萝卜素含量，以及大多数植物产量参数最高[36]，与本研究结果相似，高红光成分的光质、高光照度和长时间的光照使植物生长量达到最大。而茶枝柑的最优组合是L6（光周期16 h/8 h，光质白红蓝1∶4∶1，光照度100 μmol·m-2·s-1），与红柠檬生长适宜范围不同，相比红柠檬，茶枝柑幼苗更适宜在中等光照时长和低光照度组合下生长，L6组合能够提高茶枝柑幼苗叶绿素含量和光合系统活性，促进幼苗光合效率，进而促进幼苗同化物质积累。本研究中部分处理下幼苗光合受到抑制，但生长没有受限，可能由于光对植物光合产物积累的影响表现在质量和数量上，光质、光照度、光周期共同影响植株光能利用效率和能够利用的光能总量。延长光照时间、提高红光比例，虽然降低了茶枝柑和红柠檬幼苗单位面积净光合速率，但促进了植株叶片数和叶面积的增长。叶片是植物进行光合作用的主要器官，叶片的扩张使植物能够捕获更多的光能，同时随着光照时间延长，植物日照积累量增加，进而提高光合产物总量，促进营养生长。
4 结 论
通过合理的光配方处理，可有效促进柑橘幼苗生长。本试验结果表明，适宜茶枝柑幼苗生长的光质是红蓝4∶1，适宜红柠檬幼苗生长的光质是白红1∶1。通过隶属函数综合分析表明，不同组合光中，茶枝柑幼苗在L6 光照组合（光周期16 h/8 h 昼/夜，光质白红蓝1∶4∶1，光照度100 μmol·m-2·s-1）处理下综合生长情况最优，红柠檬幼苗在L7 光照组合（光周期18 h/6 h 昼/夜，光质白红1∶1，光照度200 μmol·m-2·s-1）条件下综合生长情况最优，可以作为茶枝柑和红柠檬培育壮苗的补光参数。
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