枇杷[Eriobotrya japonica（Thunb.）Lindl.]为蔷薇科枇杷属的多年生常绿果树，原产于中国，具有悠久的栽培与药用历史。中医认为枇杷的叶、花、果等部位均可入药，并有润肺下气、止渴等功效。酚类物质是天然的抗氧化剂，广泛存在于枇杷各个器官中。研究发现，枇杷中的酚类提取物具有抗氧化、消除炎症、预防糖尿病、预防癌症、改善肝肾功能等多种生物活性[1]。
关于酚类物质和抗氧化活性相关研究一直受到国内外学者广泛关注。已有研究表明，酚类物质与抗氧化活性密切相关。黄春辉等[2]在猕猴桃的研究中发现抗氧化活性与总酚含量呈显著正相关。Ma等[3]对杧果的酚类物质和抗氧化活性进行分析发现，在多酚、类黄酮、黄烷醇和维生素C等物质中，多酚和类黄酮对抗氧化活性的影响最大。卢登洋等[4]研究则发现总酚、类黄酮以及13种酚类物质均与梨果实抗氧化活性显著相关。Zhou等[5]对枇杷花提取液进行抗氧化分析，发现采用ABTS 方法测得的抗氧化活性与总酚、类黄酮含量的相关性最高。Xu等[6]证明类黄酮和总酚是枇杷果实主要的抗氧化成分。马小雪等[7]对59 份李种质资源进行分析，发现总酚含量及不同方法测得的抗氧化活性在李品种间存在一定差异，美洲李的总酚含量及抗氧化活性均高于其他品种。卢娟芳等[8]研究发现酚类物质的组分与含量在桃品种间存在较大差异，并且用不同方法测得的抗氧化活性强弱同样存在差异，但整体表现为蟠桃高于水蜜桃和油桃。Xu 等[9]对12 个枇杷品种的果实品质进行分析，同样发现不同品种的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性存在较大差异，并从12 个品种中筛选出营养价值较高的Bingtangzhong和Tianzhong。Hong 等[10]研究则发现野生枇杷叶的酚类物质含量和抗氧化活性都要高于栽培枇杷，总酚、类黄酮含量与抗氧化活性在不同器官间存在差异。王慧心[11]研究发现，次生代谢产物在柑橘不同器官中的种类和含量不同，并且不同方法均测得新叶的抗氧化活性高于根、茎、枝、种子等其他器官。冉露霞等[12]研究发现百香果果籽的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性高于果汁和果皮。王鹏等[13]和吴媛琳等[14]研究则发现枇杷花蕾中的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性较叶片更丰富。此外，有研究表明总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性在杂交后代不同株系间也存在较大差异。付鸿博等[15]对欧李正、反交F1代的性状进行遗传变异分析，发现总酚、类黄酮含量以及体外抗氧化活性等性状在杂交后代不同株系间的变异系数大于20%，杂交后代广泛分离，并从中筛选出了具有高类黄酮含量和强抗氧化活性的株系。
枇杷叶、花等器官含有较为丰富的抗氧化物质，目前在医药卫生、保健品、食品等领域已经得到了广泛的应用[16-17]。同时，随着人们生活水平的逐渐提高，鲜食枇杷的保健效果也愈发受到消费者的重视。目前，对枇杷酚类物质和抗氧化活性的研究大多只关注叶、花、果等单一器官，缺乏不同器官间的比较分析。另外，有关枇杷抗氧化活性的评价主要通过对采用不同方法测得的抗氧化活性分别进行排序与评价，而对综合评价方法研究较少。笔者在本研究中以宁海白和大房及其29 个杂交后代株系为研究对象，探究总酚、类黄酮含量及抗氧化活性在枇杷杂交后代叶、花、果中的多样性，并通过APC指数以及聚类分析对抗氧化活性进行综合评价，以期为枇杷高功能物质成分品种的选育及其有效开发利用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验在浙江省农业科学院海宁杨渡创新基地进行。以宁海白为母本，大房为父本的杂交群体中的29 株F1代作为试验材料，双亲作为对照，进行枇杷叶、花、果的总酚、类黄酮含量和抗氧化活性的多样性分析。2023年5—6月，在各单株树冠外围中上部分别随机采集20个成熟果实剥取果肉，经液氮处理后-80 ℃低温保存。2023年9 月，在各单株树冠外围中上部分别采集20 枚健康春梢叶片，清水洗净、擦干后去除叶脉并剪碎，经液氮处理后-80 ℃低温保存。2023年11—12月，在各单株树冠外围中上部分别采集20 个花穗，取花穗中含苞待放的花蕾，并用液氮处理后置于-80 ℃超低温冰箱中贮藏待用。
1.2 方法
1.2.1 提取液的制备 准确称取0.5 g枇杷叶片、花粉末，分别加入25 mL无水甲醇并搅拌均匀；准确称取3 g枇杷果实粉末，加入10 mL无水甲醇并搅拌均匀。将上述3 种样品匀浆后在4 ℃下放置12 h，10 000g离心20 min，收集上清液贮藏在-20 ℃冰箱中，用于总酚含量、类黄酮含量、DPPH自由基清除能力（DPPH值）、ABTS阳离子自由基清除能力（ABTS值）、铁离子还原能力（FRAP值）的测定。每个处理3次重复，测定仪器为酶标仪（Gen5，BioTek，美国）。
1.2.2 总酚、类黄酮含量的测定 总酚含量的测定采用Folin-Ciocalteu 比色法，以没食子酸为标准品建立标准曲线；类黄酮含量的测定采用亚硝酸钠-三氯化铝法，以芦丁为标准品建立标准曲线[9]。
1.2.3 抗氧化活性的测定 参照Xu等[9]的方法，分别使用DPPH 法、ABTS 法、FRAP 法测定体外抗氧化活性。
1.2.4 抗氧化活性综合评价指数的计算 通过APC（Antioxidant potency composite）指数对DPPH值、ABTS值和FRAP值三种抗氧化活性进行综合评价[18]。APC 指数/%=（DPPH 值/DPPH 值最大值+ABTS 值/ABTS 值最大值+FRAP 值/FRAP 值最大值）/3×100。
1.3 数据处理与分析
使用Excel 2016 进行数据统计分析与表格绘制，使用IBM SPSS Statistics 26.0对数据进行相关性分析以及单因素方差分析，使用Origin 2018 对数据进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 宁海白与大房的杂交F1代及亲本不同器官中总酚、类黄酮含量的比较分析
2.1.1 总酚含量的比较分析 如表1 所示，杂交后代不同株系间的总酚含量存在一定差异，变异大小为叶＞果＞花，变异系数分别为23.84%、16.50%、9.51%，总酚含量在杂交后代叶、果中的变异幅度较大，而在花中的变异幅度较小。叶中的总酚含量（w，后同）为103.00～296.34 mg·g-1，平均含量为162.21 mg·g-1，其中含量最低的是ND148，最高的是ND107；花中的总酚含量为185.70～269.63 mg·g-1，平均含量为223.22 mg·g-1，其中含量最低的是ND127，最高的是ND164；果中的总酚含量为4.18～7.74 mg·g-1，平均含量为6.00 mg·g-1，其中含量最低的是ND165，最高的是大房。
表1 枇杷杂交后代及其亲本叶、花、果中的总酚含量
Table 1 Total phenolic content in the leaves,flowers and fruits of loquat hybrids and their parents
注：同一列不同字母表示相互间存在显著差异（p＜0.05）。下同。
Note:Different letters within the same column indicate significant differences（p＜0.05）.The same below.
种质编号Germplasm No.宁海白Ninghaibai大房Oobusa ND004 ND007 ND024 ND026 ND028 ND029 ND031 ND037 ND045 ND069 ND080 ND082 ND085 ND106 ND107 ND119 ND121 ND122 ND123 ND127 ND128 ND130 ND134 ND135 ND136 ND148 ND164 ND165 ND166 F1代平均值F1 generation average变异系数CV/%w（总酚）Total phenolic content/（mg·g-1）叶Leaf 169.38±15.75 hij 242.98±11.81 c 150.50±14.67 klm 127.74±5.51 p 129.31±10.04 op 168.29±9.20 ij 171.49±6.16 ghi 137.08±15.91 nop 170.61±7.16 ghi 143.69±15.5 lmn 153.23±8.44 kl 179.12±1.44 fgh 116.43±12.07 q 199.09±6.03 d 151.73±2.70 klm 135.24±16.61 nop 296.34±3.98 a 142.32±7.56 mn 182.33±10.79 ef 139.05±8.63 no 153.23±2.82 kl 137.83±13.93 no 255.45±7.76 b 154.25±3.75 k 154.05±5.24 k 190.78±3.88 de 169.38±14.00 hij 103.00±6.94 r 151.93±7.34 klm 180.01±4.30 fg 160.45±5.08 jk 162.21 23.84果Fruit 4.31±0.35 kl 7.74±0.28 a 6.69±0.72 bcde 6.66±0.35 bcdef 5.51±0.46 ghij 5.53±0.21 ghij 6.22±0.10 cdefg 5.81±1.16 efghi 6.99±0.22 abc 7.00±0.63 abc 7.34±0.44 ab 6.26±0.20 cdefg 4.73±0.56 jkl 4.45±0.24 kl 4.97±0.27 ijkl 7.32±0.78 ab 5.91±0.38 defgh 4.69±0.08 jkl 6.74±0.20 bcd 6.74±0.61 bcd 6.12±2.14 cdefg 5.37±0.15 ghij 6.98±0.41 abc 5.14±0.21 hijk 5.40±0.25 ghij 4.22±0.22 l 7.28±0.18 ab 7.03±0.41 abc 5.79±1.78 fghi 4.18±0.10 l 6.89±0.48 abc 6.00 16.50花Flower 225.06±5.30 fghij 224.14±14.60 fghij 209.42±6.39 jklm 232.21±6.23 defg 185.91±10.22 n 196.84±11.45 mn 189.18±9.55 n 245.09±19.9 cd 227.10±8.30 efghi 216.06±11.98 hijkl 260.12±28.39 ab 205.63±9.33 klm 214.83±11.88 ijkl 238.04±8.70 cdef 219.33±8.80 ghijkl 241.21±7.81 cde 212.79±4.84 ijkl 220.25±13.36 ghijk 238.14±7.47 cdef 209.62±8.24 jklm 241.41±8.74 cde 185.70±4.87 n 203.69±2.38 lm 223.52±21.34 fghij 218.41±14.98 ghijkl 210.54±14.39 jklm 238.04±3.89 cdef 250.31±14.46 bc 269.63±10.86 a 239.37±11.78 cdef 231.09±10.56 defgh 223.22 9.51
宁海白和大房杂交后代及其亲本中的总酚含量在不同器官间存在明显差异，除大房、ND107、ND128的总酚含量表现为叶＞花＞果外，其余各株系不同器官间的总酚含量均表现为花＞叶＞果，其中，花中总酚含量的平均值是叶的1.38倍，是果的37.20倍。
2.1.2 类黄酮含量的比较分析 如表2 所示，杂交后代各株系间的类黄酮含量存在较大差异，变异大小为叶＞果＞花，变异系数分别为49.48%、44.67%、13.38%。杂交后代叶中的类黄酮含量为0.60～11.19 mg·g-1，平均含量为4.20 mg·g-1，其中含量最低的是ND148，最高的是ND107；花中的类黄酮含量为5.70～10.11 mg·g-1，平均含量为8.04 mg·g-1，其中含量最低的是ND127，最高的是ND037；果中的类黄酮含量为0.06～0.76 mg·g-1，平均含量为0.33 mg·g-1，其中含量最低的是ND080，最高的是大房。
表2 枇杷杂交后代及其亲本叶、花、果中的类黄酮含量
Table 2 The flavonoids content in the leaves,flowers and fruits of loquat hybrids and their parents
种质编号Germplasm No.宁海白Ninghaibai大房Oobusa ND004 ND007 ND024 ND026 ND028 ND029 ND031 ND037 ND045 ND069 ND080 ND082 ND085 ND106 ND107 ND119 ND121 ND122 ND123 ND127 ND128 ND130 ND134 ND135 ND136 ND148 ND164 ND165 ND166 F1代平均值F1 generation average变异系数CV/%w（类黄酮）Flavonoids content/（mg·g-1）叶Leaf 5.02±0.50 ef 10.78±0.43 a 4.01±0.23 ijk 2.71±0.28 mn 1.88±0.43 o 4.88±0.66 efg 4.81±0.96 efg 2.20±0.77 no 5.78±0.43 d 2.43±0.86 no 2.62±0.46 mn 4.39±0.36 fghij 2.24±0.64 no 4.77±0.48 efgh 3.69±0.26 jkl 2.89±1.04 mn 11.19±0.54 a 2.74±0.14 mn 4.72±0.44 efghi 3.27±0.49 lm 3.77±0.25 jkl 4.06±1.00 hijk 8.67±0.31 b 4.62±0.28 efghi 4.22±0.30 ghijk 6.84±0.26 c 5.21±0.91 de 0.60±0.16 p 3.56±0.50 kl 4.78±0.29 efgh 4.33±0.30 fghij 4.20 49.48花Flower 8.31±0.31 defgh 8.72±0.38 cdef 7.15±0.41 kl 9.25±0.43 bc 7.28±0.75 jkl 7.42±0.90 ijkl 7.26±0.40 jkl 8.31±1.03 defgh 9.59±0.97 ab 10.11±1.13 a 8.88±0.37 bcde 6.71±0.52 l 6.80±0.26 l 8.11±1.14 efghij 7.46±0.33 hijkl 7.34±0.35 jkl 8.23±0.36 defghi 7.77±0.86 hijk 9.00±0.71 bcd 9.31±0.65 abc 9.17±0.68 bc 5.70±0.61 m 7.41±0.28 ijkl 9.71±0.96 ab 7.85±0.72 ghijk 7.33±0.30 jkl 9.20±0.69 bc 7.98±0.35 fghijk 8.68±0.30 cdefg 7.43±0.21 ijkl 6.73±0.40 l 8.04 13.38果Fruit 0.16±0.02 rs 0.76±0.05 a 0.56±0.04 c 0.39±0.05 ghi 0.19±0.01 qr 0.28±0.02 mn 0.41±0.03 efgh 0.26±0.01 no 0.49±0.05 d 0.39±0.02 ghij 0.43±0.02 ef 0.28±0.03 mn 0.06±0.01 u 0.10±0.01 t 0.35±0.02 jk 0.71±0.02 b 0.36±0.01 ijk 0.23±0.01 op 0.44±0.03 e 0.40±0.03 fghi 0.22±0.03 pq 0.28±0.01 mn 0.43±0.02 efg 0.33±0.02 kl 0.17±0.04 rs 0.18±0.01 qr 0.30±0.01 lm 0.38±0.01 hij 0.21±0.09 pq 0.14±0.01 s 0.54±0.02 c 0.33 44.67
宁海白和大房杂交后代及其亲本中的类黄酮含量在不同器官间存在明显差异，其中大房、ND107、ND128 的类黄酮含量表现为叶＞花＞果，其余各株系不同器官间的类黄酮含量均表现为花＞叶＞果，其中花中类黄酮含量的平均值是叶的1.91 倍，是果的24.36倍。
2.2 宁海白与大房的杂交F1代及亲本不同器官中抗氧化活性的比较分析
2.2.1 DPPH值的比较分析 如表3所示，杂交后代各株系间叶、花、果中DPPH值的变异大小为叶＞果＞花，变异系数分别为23.93%、17.28%、15.77%。叶中的DPPH值为95.37～253.44 U·g-1，平均值为139.35 U·g-1，其中最低的是ND007，最高的是ND107；花中的DPPH值为122.60～270.96 U·g-1，平均值为211.79 U·g-1，其中最低的是ND069，最高的是ND121；果中的DPPH值为2.11～4.83 U·g-1，平均值为3.44 U·g-1，其中最低的是宁海白，最高的是ND106。
表3 枇杷杂交后代及其亲本叶、花、果中的DPPH 值
Table 3 DPPH value in the hybrid offspring of loquat and its parents in leaves,flowers and fruits
种质编号Germplasm No.宁海白Ninghaibai大房Oobusa ND004 ND007 ND024 ND026 ND028 ND029 ND031 ND037 ND045 ND069 ND080 ND082 ND085 ND106 ND107 ND119 ND121 ND122 ND123 ND127 ND128 ND130 ND134 ND135 ND136 ND148 ND164 ND165 ND166 F1代平均值F1 generation average变异系数CV/%DPPH值DPPH value/（U·g-1）叶Leaf 149.21±27.17 def 213.37±12.40 b 140.13±9.64 defg 95.37±5.34 h 120.10±17.39 fgh 137.31±18.81 efg 120.72±11.12 fgh 116.66±13.16 fgh 150.77±3.30 def 127.61±22.44 efgh 133.24±8.61 efgh 145.14±18.79 defg 115.72±46.63 fgh 189.90±7.87 bc 114.46±6.77 fgh 106.01±28.65 gh 253.44±11.07 a 121.04±11.77 fgh 161.73±13.19 cde 117.59±4.63 fgh 145.45±31.80 defg 141.70±32.49 defg 204.61±9.25 b 139.50±9.12 defg 132.62±23.50 efgh 178.32±15.37 bcd 125.73±13.15 efgh 96.00±49.13 h 141.70±15.51 defg 149.52±13.84 def 119.16±17.21 fgh 139.35 23.93花Flower 224.01±5.17 bcdef 224.01±13.16 bcdef 191.46±9.80 efghi 233.09±4.23 abcde 193.97±23.05 efghi 205.86±16.59 cdefgh 199.60±11.59 defgh 244.05±22.85 abcd 234.34±4.23 abcde 235.91±17.35 abcde 171.43±30.99 ghi 122.60±26.30 j 151.09±20.59 ij 249.37±41.53 abc 220.57±13.31 bcdef 256.25±26.87 ab 205.55±8.96 cdefgh 216.82±12.42 bcdefg 270.96±13.94 a 210.24±13.05 bcdefgh 236.85±12.61 abcde 168.30±8.52 hi 183.95±1.63 fghi 182.07±28.93 fghi 234.34±16.54 abcde 204.61±13.15 cdefgh 198.97±20.34 defgh 241.86±8.92 abcd 250.93±35.85 abc 219.32±13.68 bcdef 207.43±79.38 cdefgh 211.79 15.77果Fruit 2.11±0.58 m 4.26±0.16 bc 3.50±0.07 efgh 3.53±0.35 efg 2.80±0.12 ijkl 3.40±0.05 fghi 3.67±0.24 cdef 3.64±0.27 defg 4.31±0.20 ab 4.10±0.11 bcde 3.70±0.05 cdef 3.37±0.11 fghij 2.77±0.22 jkl 2.62±0.12 klm 3.13±0.35 fghijk 4.83±0.24 a 4.07±0.35 bcde 2.90±0.14 hijkl 4.19±0.08 bcd 3.69±0.25 cdef 2.35±0.29 lm 3.37±0.13 fghij 3.21±0.27 fghijk 3.37±0.59 fghij 3.19±0.44 fghijk 3.04±0.33 ghijk 4.07±0.05 bcde 4.02±0.85 bcde 2.62±0.46 klm 2.60±0.03 klm 3.63±0.25 defg 3.44 17.28
宁海白和大房杂交后代及其亲本中的DPPH值在不同器官间存在明显差异，其中ND069、ND107、ND128的DPPH值表现为叶＞花＞果，其他各株系不同器官的DPPH 值均表现为花＞叶＞果，其中花中DPPH值的平均值是叶的1.52倍，是果的61.57倍。
2.2.2 ABTS值的比较分析 如表4所示，杂交后代各株系间的ABTS值存在明显差异，变异大小为叶＞果＞花，变异系数分别为26.98%、21.82%、13.93%。叶中的ABTS 值为150.65～478.80 U·g-1，平均值为254.48 U·g-1，其中最低的是ND148，最高的是ND107；花中的ABTS值为209.74～429.41 U·g-1，平均值为314.59 U·g-1，其中最低的是ND085，最高的是ND165；果中的ABTS值为2.60～6.59 U·g-1，平均值为4.89 U·g-1，其中最低的是ND024，最高的是ND128。
表4 枇杷杂交后代及其亲本叶、花、果中的ABTS 值
Table 4 ABTS value in the hybrid offspring of loquat and its parents in leaves,flowers and fruits
种质编号Germplasm No.宁海白Ninghaibai大房Oobusa ND004 ND007 ND024 ND026 ND028 ND029 ND031 ND037 ND045 ND069 ND080 ND082 ND085 ND106 ND107 ND119 ND121 ND122 ND123 ND127 ND128 ND130 ND134 ND135 ND136 ND148 ND164 ND165 ND166 F1代平均值F1 generation average变异系数CV/%ABTS值ABTS value/（U·g-1）叶Leaf 205.80±28.28 hijkl 394.87±25.71 b 213.37±13.49 ghijk 184.59±50.43 kl 198.22±6.45 jkl 222.46±29.39 fghijk 212.46±11.51 ghijk 217.31±36.55 ghijk 268.82±65.90 cdefgh 214.58±65.50 ghijk 237.31±18.41 fghijk 303.06±21.64 cde 239.43±15.74 fghijk 267.91±17.40 cdefgh 281.85±35.14 cdef 264.88±52.03 defghi 478.80±20.93 a 191.56±20.17 jkl 306.39±32.74 cde 203.37±24.93 ijkl 318.21±41.99 cd 224.28±38.65 fghijk 409.11±23.45 b 274.58±26.82 cdefg 223.67±29.66 fghijk 329.42±22.62 c 217.61±38.45 ghijk 150.65±16.27 l 251.25±19.66 efghij 282.76±4.30 cdef 191.86±12.41 jkl 254.48 26.98花Flower 306.70±9.09 fgh 293.06±2.73 ghi 293.67±5.33 ghi 356.99±9.72 bcd 302.76±24.90 fgh 317.30±19.29 defgh 243.37±9.80 jk 326.39±49.16 cdefg 277.91±35.70 hij 303.36±50.01 fgh 306.09±6.38 fgh 256.40±34.88 ij 306.09±6.58 fgh 359.12±18.37 bcd 209.74±48.99 k 285.18±6.70 ghij 292.46±4.30 ghi 317.60±13.20 defgh 340.94±21.07 bcdef 293.97±20.59 ghi 329.12±19.27 bcdefg 314.88±21.30 defgh 285.79±8.08 ghij 367.90±33.30 bc 313.97±24.10 defgh 288.52±3.96 ghi 370.63±17.06 bc 308.82±12.10 efgh 352.15±28.38 bcde 429.41±7.77 a 372.45±26.13 b 314.59 13.93果Fruit 3.51±0.10 kl 5.35±0.44 cdefg 4.76±0.48 efghi 4.92±0.44 efgh 2.60±0.29 m 5.20±0.25 cdefg 5.15±0.23 cdefg 3.67±5.19 a 5.45±0.22 bcdefg 6.33±0.15 ab 5.47±0.49 bcdef 5.57±0.64 bcde 3.39±0.28 klm 3.18±0.18 lm 3.94±0.24 ijkl 6.57±0.19 a 5.08±0.27 defg 4.61±0.09 fghi 5.90±0.41 abcd 4.76±0.55 efghi 4.61±0.10 fghi 4.64±0.29 efghi 6.59±0.88 a 4.13±0.34 hijk 5.07±1.00 defg 3.73±0.36 jkl 6.33±0.18 ab 5.99±0.25 abcd 4.53±1.30 ghij 3.50±0.20 kl 6.06±0.56 abc 4.89 21.82
宁海白和大房杂交后代及其亲本中的ABTS值在不同器官间存在明显差异，其中大房、ND069、ND085、ND107、ND128、ND135 的ABTS值表现为叶＞花＞果，其他各株系不同器官的ABTS值均表现为花＞叶＞果，花中ABTS值的平均值是叶的1.24倍，是果的64.33倍。
2.2.3 FRAP 值的比较分析 如表5 所示，杂交后代各株系间的FRAP 值变异大小为叶＞果＞花，变异系数分别为25.32%、20.65%、11.91%。叶中的FRAP 值为190.68～828.24 U·g-1，平均值为475.40 U·g-1，其中最低的是ND148，最高的是大房；花中的FRAP 值为460.98～769.48 U·g-1，平均值为586.31 U·g-1，其中最低的是ND024，最高的是ND164；果中的FRAP 值为4.63～13.47 U·g-1，平均值为9.11 U·g-1，其中最低的是ND165，最高的是大房。
表5 枇杷杂交后代及其亲本叶、花、果中的FRAP 值
Table 5 FRAP value in the hybrid offspring of loquat and its parent leaves,flowers and fruits
种质编号Germplasm No.宁海白Ninghaibai大房Oobusa ND004 ND007 ND024 ND026 ND028 ND029 ND031 ND037 ND045 ND069 ND080 ND082 ND085 ND106 ND107 ND119 ND121 ND122 ND123 ND127 ND128 ND130 ND134 ND135 ND136 ND148 ND164 ND165 ND166 F1代平均值F1 generation average变异系数CV/%FRAP值FRAP value/（U·g-1）叶Leaf 560.88±45.71 cd 828.24±4.16 a 421.81±13.88 hij 362.07±20.84 jk 429.64±39.89 ghij 481.55±44.46 defgh 485.47±10.32 defgh 445.31±56.08 fghij 514.85±44.88 defg 328.77±70.21 k 446.29±13.46 fghij 463.92±67.32 efghi 219.08±73.30 l 605.93±30.58 c 460.98±41.45 fghi 496.24±33.11 defgh 814.53±104.88 a 379.70±14.79 ijk 530.52±44.20 cdef 438.46±16.18 ghij 478.61±75.02 defgh 444.33±39.89 fghij 689.17±13.88 b 552.06±36.70 cde 481.55±51.65 defgh 566.75±8.81 cd 556.96±47.22 cd 190.68±10.59 l 494.28±25.67 defgh 514.85±35.05 defg 492.32±41.69 defgh 475.40 25.32花Flower 664.69±66.11 bcd 638.25±4.49 cdef 555.98±20.64 fghij 565.78±38.79 fghij 460.98±26.93 k 500.16±61.93 jk 464.90±32.76 k 576.55±65.46 efghij 578.51±18.35 efghij 573.61±47.50 fghij 617.68±54.68 cdefgh 536.39±40.75 hijk 567.73±31.14 fghij 629.43±18.89 cdefg 546.19±19.27 ghij 623.56±59.52 cdefg 585.36±11.87 defghij 621.60±55.54 cdefgh 560.88±44.46 fghij 584.38±22.95 defghij 689.17±17.71 bc 527.58±31.14 ijk 565.78±15.08 fghij 596.14±56.05 defghi 500.16±84.97 jk 580.47±51.42 defghij 658.81±48.49 bcde 728.35±28.94 ab 769.48±47.01 a 659.79±35.30 bcde 577.53±50.58 efghij 586.31 11.91果Fruit 7.70±0.23 hijkl 13.47±0.28 a 10.05±1.44 bcdefghi 9.59±1.67 cdefghij 8.73±0.86 defghijkl 9.18±0.78 cdefghijkl 10.35±0.50 bcdefgh 10.49±0.71 bcdefg 11.32±1.04 abcd 11.12±0.39 abcde 11.45±0.76 abc 8.32±0.36 fghijkl 7.48±0.40 ijklm 7.20±0.48 jklm 8.33±0.25 fghijkl 12.36±0.53 ab 8.30±0.49 fghijkl 5.15±0.63 mn 10.26±0.31 bcdefgh 11.35±0.80 abcd 10.82±6.03 bcdef 8.63±0.22 efghijkl 9.38±0.03 cdefghijk 6.92±0.18 klmn 8.24±0.46 fghijkl 6.71±0.29 lmn 9.75±0.26 bcdefghij 10.77±1.41 bcdef 7.97±1.61 ghijkl 4.63±0.18 n 9.25±0.34 cdefghijkl 9.11 20.65
宁海白和大房杂交后代及其亲本中的FRAP值在不同器官间存在明显差异，其中大房、ND028、ND107、ND128的FRAP值表现为叶＞花＞果，其他各株系不同器官的FRAP值均表现为花＞叶＞果，其中花中FRAP值的平均值是叶的1.23倍，是果的64.36倍。
2.2.4 综合抗氧化活性的比较分析 如表6 所示，采用APC 指数对宁海白和大房及其杂交后代各株系叶、花、果的抗氧化活性进行综合评价，结果表明，杂交后代各株系间的综合抗氧化活性变异大小为叶＞果＞花，变异系数分别为23.85%、17.42%、10.43%，综合抗氧化活性在杂交后代叶、花、果中的变异幅度较大，性状分离广泛。叶中的综合抗氧化活性为30.79～99.45，平均值为55.18，其中最低的是ND148，最高的是ND107；花中的综合抗氧化活性为58.22～91.54，平均值为75.87，其中最低的是ND069，最高的是ND164；果中的综合抗氧化活性为47.12～97.12，平均值为70.98，其中最低的是ND165，最高的是ND106。
表6 枇杷杂交后代及其亲本叶、花、果中的综合抗氧化活性
Table 6 Comprehensive antioxidant activity in the hybrid offspring of loquat and its parent leaves,flowers and fruits
种质编号Germplasm No.宁海白Ninghaibai大房Oobusa ND004 ND007 ND024 ND026 ND028 ND029 ND031 ND037 ND045 ND069 ND080 ND082 ND085 ND106 ND107 ND119 ND121 ND122 ND123 ND127 ND128 ND130 ND134 ND135 ND136 ND148 ND164 ND165 ND166 F1代平均值F1 generation average变异系数CV/%APC指数APC index叶Leaf 56.52 88.89 50.26 39.97 46.89 52.93 50.21 48.39 59.27 44.95 52.01 58.86 40.71 68.01 53.23 52.36 99.45 44.54 63.95 47.27 60.55 52.13 83.13 59.68 52.39 69.20 54.10 30.79 56.02 60.07 48.84 55.18花Flower 80.16 77.96 70.43 80.90 67.33 71.62 63.59 80.33 75.46 77.42 71.61 58.22 66.94 85.82 67.08 80.67 73.35 78.25 84.10 74.00 84.54 68.00 69.32 76.78 74.87 72.71 81.79 85.28 91.54 88.90 79.45 75.87果Fruit 51.36 89.79 73.10 72.97 54.06 72.53 76.98 69.64 85.37 87.85 81.55 72.00 54.73 52.01 62.11 97.12 74.34 56.08 84.16 77.63 66.31 68.13 78.70 61.24 68.08 56.41 84.25 84.73 60.73 47.12 78.62 70.98 23.85 10.43 17.42
通过APC指数对杂交后代叶、花、果的综合抗氧化活性进行分析，成功筛选出叶抗氧化活性前3的株系为ND107、大房、ND128；花抗氧化活性前3的株系为ND164、ND165、ND082；果抗氧化活性前3的株系为ND106、大房、ND037。
2.3 宁海白与大房杂交后代及亲本不同器官中总酚、类黄酮含量与抗氧化活性的相关性分析
如表7 所示，相关性分析结果表明，叶中总酚含量与类黄酮含量、DPPH值、ABTS值、FRAP值、APC 指数之间均呈极显著正相关，相关系数分别为0.946、0.938、0.874、0.900、0.957；叶中类黄酮含量与总酚含量、DPPH 值、ABTS 值、FRAP 值、APC 指数之间呈极显著正相关，相关系数分别为0.946、0.898、0.844、0.912、0.938。花中总酚含量与类黄酮含量、DPPH 值、FRAP 值、APC 指数之间呈极显著正相关，相关系数分别为0.466、0.519、0.796、0.773，与ABTS值呈显著相关，相关系数为0.449；花中类黄酮含量与总酚含量、APC 指数之间呈极显著正相关，相关系数为0.466、0.470，与DPPH 值、FRAP 值呈显著相关，相关系数分别为0.454、0.366，与ABTS 值相关性不显著。果中总酚含量与类黄酮含量、DPPH值、ABTS值、FRAP值、APC指数之间均呈极显著正相关，相关系数分别为0.805、0.767、0.805、0.865、0.928；果中类黄酮含量与总酚含量、DPPH 值、ABTS 值、FRAP 值、APC 指数之间呈极显著正相关，相关系数分别为0.805、0.784、0.666、0.744、0.829。相关性分析结果表明，总酚含量与类黄酮含量对枇杷叶、花、果的抗氧化活性的强弱起着极其重要的作用。叶、花、果中APC 指数与DPPH 值、ABTS 值、FRAP值等性状之间均呈极显著正相关，能较好地反映综合抗氧化活性。另外，总酚含量、类黄酮含量以及抗氧化活性在枇杷不同器官间无明显相关性。
表7 枇杷不同器官间总酚含量、类黄酮含量、抗氧化活性的相关性分析
Table 7 Correlation analysis of total phenolics content，flavonoids content and antioxidant activities in different organs of loquat
注：*表示显著相关（p＜0.05），**表示极显著相关（p＜0.01）。X1. 总酚含量；X2. 类黄酮含量；X3. DPPH 值；X4. ABTS 值；X5. FRAP 值；X6. APC 指数。
Note: * means significant correlation (p＜0.05), ** means extremely significant correlation (p＜0.01). X1. Total phenolic content; X2. Flavonoids content; X3. DPPH value; X4. ABTS value; X5. FRAP value; X6. APC index.
X60.092 0.129-0.032 0.082 0.087 0.052 0.119 0.282 0.172-0.256-0.019-0.028 0.928**0.829**0.903**0.878**0.852**1 X5-0.031 0.028-0.080 0.012 0.050-0.003 0.121 0.334 0.222-0.345-0.012-0.038 0.865**0.744**0.686**0.566**10.852**0.003 X40.165 0.106 0.077 0.159 0.067 0.131 0.180 0.077-0.122 0.073 0.016 0.805**0.666**0.718**10.566**0.878**X30.103 0.151 0.098-0.009 0.105 0.072 0.051 0.233 0.160-0.216-0.132-0.061 0.767**0.784**10.718**0.686**0.903**0.268 X20.184 0.063 0.172 0.265 0.182 0.052 0.145 0.151-0.271-0.030-0.050 0.805**10.784**0.666**0.744**0.829**Fruit X10.056果0.075-0.061 0.039 0.061 0.017 0.190 0.333 0.092-0.156 0.060 0.004 10.805**0.767**0.805**0.865**0.928**X6-0.072-0.100-0.010-0.095 0.049-0.018 0.773**0.470**0.765**0.709**0.765**10.004-0.050-0.061 0.016-0.038-0.028 X5-0.019-0.031 0.063 0.048 0.031 0.049 0.796**0.366*0.379*0.412*10.765**0.060-0.030-0.132 0.073-0.012-0.019 X4-0.084-0.108-0.033-0.173 0.002-0.071 0.449*0.213 0.230 10.412*0.709**-0.156-0.271-0.216-0.122-0.345-0.256 X3-0.055-0.080-0.039-0.077 0.069-0.014 0.519**0.454*10.230 0.379*0.765**0.092 0.151 0.160 0.077 0.222 0.172 X20.026 0.019 0.032 0.034 0.101 0.061 0.466**10.454*0.213 0.366*0.470**0.333 0.145 0.233 0.180 0.334 0.282 Flower花X1-0.149-0.218-0.124-0.067-0.065-0.089 10.466**0.519**0.449*0.796**0.773**0.190 0.052 0.051 0.131 0.121 0.119 X60.957**0.938**0.958**0.939**0.935**1-0.089 0.061-0.014-0.071 0.049-0.018 0.017 0.182 0.072 0.067-0.003 0.052 X50.900**0.912**0.847**0.787**10.935**-0.065 0.101 0.069 0.002 0.031 0.049 0.061 0.265 0.105 0.077 0.050 0.087 X40.874**0.844**0.876**10.787**0.939**-0.067 0.034-0.077-0.173 0.048-0.095 0.039 0.172 0.098 0.106 0.012 0.082 X30.938**0.898**10.876**0.847**0.958**-0.124 0.032-0.039-0.033 0.063-0.010-0.061 0.063-0.009 0.003-0.080-0.032 X20.946**10.898**0.844**0.912**0.938**-0.218 0.019-0.08-0.108-0.031-0.100 0.075 0.268 0.151 0.159 0.028 0.129 Leaf叶X110.946**0.938**0.874**0.900**0.957**-0.149 0.026-0.055-0.084-0.019-0.072 0.056 0.184 0.103 0.165-0.031 0.092性Character X1X2X3X4X5X6X1X2X3X4X5X6X1X2X3X4X5X6状叶Leaf花Flower果Fruit
2.4 宁海白与大房的杂交F1代及亲本不同器官中抗氧化活性的聚类分析
如图1 所示，聚类分析结果表明，当遗传距离取192.5时，可将枇杷杂交后代及亲本的31个株系分为5类。第Ⅰ类包含了15 个株系，最具代表性的是ND004；第Ⅱ类包含了11 个株系，最具代表性的是ND130。在31 个株系中，第Ⅰ类、第Ⅱ类叶、花、果的抗氧化活性表现为中等，并且第Ⅰ类的叶、花抗氧化活性弱于第Ⅱ类，而果抗氧化活性强于第Ⅱ类；第Ⅲ类包含了花、果抗氧化活性较弱的1 个株系ND080；第Ⅳ类包含了叶抗氧化活性较弱而花、果抗氧化活性较强的1 个株系ND148；第Ⅴ类包含了3 个叶抗氧化活性较强的株系即ND107、大房和ND128；此外，除第Ⅱ类、第Ⅴ类的14 个株系外，杂交后代其余15个株系没有与亲本聚在一起，说明其与亲本的遗传关系较远（表8）。
图1 枇杷杂交后代及其亲本抗氧化活性聚类分析
Fig.1 Cluster analysis of hybrid offspring of loquat and their parents with antioxidant activity
表8 枇杷杂交后代及其亲本5 个类群抗氧化活性的平均值
Table 8 The average value of antioxidant activity of five taxa of loquat hybrids and their parents
类群Population叶Leaf DPPH 125.52 148.89 115.72 96.00 223.81 FRAPⅠⅡⅢⅣⅤABTS 221.33 271.60 239.43 150.65 427.59 437.48 533.81 219.08 190.68 777.31花Flower DPPH 203.71 229.79 151.09 241.86 204.50 ABTS 301.90 337.05 306.09 308.82 290.44 FRAP 547.30 637.36 567.73 728.35 596.46果Fruit DPPH 3.44 3.28 2.77 4.02 3.85 ABTS 4.85 4.68 3.39 5.99 5.67 FRAP 9.35 8.69 7.48 10.77 10.38
3 讨论
枇杷的遗传背景较为复杂，杂交后代性状的变化容易受到多种基因以及环境等因素的共同影响，由于有性杂交时基因的非加性效应解体，枇杷杂交后代往往会出现较为广泛的性状分离现象[19]。变异系数能够较好地反映个体间性状的差异程度，常用来描述杂交后代多样性水平，变异系数大于10%则表示个体间差异较大[20]。笔者在本研究中以宁海白和大房枇杷作为亲本进行杂交育种，杂交后代各株系间的总酚含量、类黄酮含量、DPPH值、ABTS值、FRAP值、APC指数存在较为明显的差异，变异系数为9.51%（花总酚含量）～49.48%（叶类黄酮含量）。研究人员发现，葡萄[21]、枣[22]、苹果[23]、龙眼[24]、欧李[25]等果树果实的总酚、类黄酮含量在杂交后代中同样出现了较为广泛的性状分离。此外，总酚、类黄酮含量和抗氧化活性等性状在枇杷不同器官中变异系数大小均表现为叶＞果＞花，叶、果中各性状的变异系数较大，选择优良遗传型的潜力也较大，可以为改善枇杷杂交后代叶、果等器官的抗氧化活性提供丰富的材料，而花的性状变异系数相较叶、果更小，可能与父母本花中各性状含量较为接近有关。在本研究中，大房叶、果中的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性均远高于宁海白，但在花中未见显著差异。林耀盛等[26]认为同种果树不同品种间的差异可能是由基因型的差异导致的，在梨[27]、葡萄[28]、杏[29]等果树中，均有报道发现不同品种间的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性存在较大的差异，因此在采用杂交手段选育新品种时，亲本的选择尤为关键。
酚类物质作为次生代谢的重要产物广泛分布于植物器官中，在植物抵抗生物胁迫及非生物胁迫中发挥重要作用[30]。研究表明，枇杷不同器官间的酚类物质含量存在较大差异[31]。笔者在本研究中对枇杷叶、花、果中的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性进行分析，发现杂交后代的总酚含量、类黄酮含量、DPPH值、ABTS 值、FRAP 值的平均值均表现为花＞叶＞果。王鹏等[13]、吴媛琳等[14]研究同样发现枇杷花的总酚含量、类黄酮含量、DPPH值以及FRAP值大于叶。邱珊莲等[28]研究发现葡萄不同器官中总酚含量、类黄酮含量、DPPH值、ABTS值均表现为叶＞根＞茎＞果。总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性在不同器官间存在显著差异的原因可能是不同器官所含有的酚类物质单体的种类与含量不同[11，32]，也可能是次生代谢区室化作用的结果[30]。
目前枇杷抗氧化活性的测定方法主要有DPPH法、ABTS法以及FRAP法，由于三种方法的反应机制不同，可能会导致不同方法测得的抗氧化活性的排序不同[33]，为了全面反映植物的抗氧化活性，往往需要采取多种方法进行测定，并且利用APC指数对抗氧化活性进行综合评价。黄泽浩等[34]对9种柑橘的三种体外抗氧化活性进行测定，并利用APC 指数筛选出优质种质巴伦西亚甜橙。卢娟芳等[8]利用APC 指数对不同桃品种的抗氧化活性进行排序，发现早露蟠桃的综合抗氧化活性最强。Zhang等[35]利用APC指数，在7个枇杷品种中筛选出DHP（Dahongpao）、LYQ（Luoyangqing）等抗氧化活性较强的品种。笔者在本研究中通过APC 指数对枇杷不同器官的抗氧化活性进行综合评价并筛选出叶抗氧化活性最强的3个植株为ND107、大房和ND128；花抗氧化活性最强的3 个植株为ND164、ND165 和ND082；果抗氧化活性最强的3 个植株为ND106、大房和ND037。
有学者认为清除自由基是一个复杂的过程，酚类、维生素类、生物碱类、皂苷类等物质可能共同参与清除自由基反应[36]，并与植物的抗氧化活性密切相关。笔者在本研究中对宁海白和大房枇杷杂交后代叶、花、果中的总酚含量、类黄酮含量、抗氧化活性进行相关性分析发现，叶、果中的总酚含量、类黄酮含量均与抗氧化活性呈极显著正相关，与前人的研究结果类似[6，37]。花总酚含量与DPPH 值、FRAP 值、APC 指数呈极显著正相关，与ABTS 值呈显著相关；花类黄酮与APC指数呈极显著相关，与DPPH值、FRAP值呈显著相关，与ABTS值相关性未达到显著水平，这与Zhou 等[5]的研究结果存在差异，这可能是所采用的材料不同所导致的。APC 指数与抗氧化活性的相关性结果表明，APC指数与抗氧化活性呈极显著正相关，能较好地对枇杷杂交后代的综合抗氧化能力进行评价。此外，枇杷叶、花、果等器官间的相关性分析结果表明，枇杷不同器官间的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性之间无明显相关，可能是不同器官抗氧化成分的种类及含量差异较大导致的[2]。综上所述，在宁海白和大房及其杂交后代中，总酚、类黄酮是叶、花、果中的重要抗氧化成分，APC指数能有效评价抗氧化能力。
聚类分析可以将数据按本身的内在规律，把相似特征的性状归为一类以减小主观判断带来的误差，通过各类别之间的数据差异进行综合评价，在抗氧化成分与活性的综合评价中被广泛使用。李盼盼等[38]通过聚类分析对不同产地苦瓜干的抗氧化成分与活性进行了有效区分。蒋侬辉等[39]通过聚类分析在35个荔枝品种中筛选出了7个抗氧化活性强的品种。笔者在本研究中通过聚类分析将宁海白和大房及其杂交后代共31个植株聚成5类，聚类分析的结果与APC指数得分排名的情况基本一致，说明利用聚类分析与APC 指数对枇杷抗氧化活性进行综合评价是可行可信的。
4 结论
枇杷F1杂交群体各器官的总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性存在丰富的多样性。杂交后代叶、花、果等器官中总酚含量、类黄酮含量、DPPH值、ABTS值、FRAP值、APC指数等性状，除花总酚含量外，其余各性状均出现了较为广泛的性状分离，具有丰富的多样性。总酚含量、类黄酮含量、DPPH值、ABTS值、FRAP 值等性状在杂交后代不同器官间同样存在较大差异，其含量表现为花＞叶＞果。相关性分析结果表明，在枇杷叶、花、果中，总酚和类黄酮是重要抗氧化活性成分，总酚、类黄酮含量以及抗氧化活性在不同器官间无明显相关性。研究结果可为高抗氧化活性枇杷新品种的选育提供理论依据，也可为枇杷抗氧化物质的开发利用提供参考。
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