随着城市化的高速发展以及化工生产、开矿采矿、化肥农药和生活固体废物堆积等因素的影响，重金属流入土壤[1-2]，致使中国土壤重金属污染不断加重[3]。中国农田土壤重金属污染源有铅、镉、汞、砷等元素，其中镉（Cd）为主要的污染元素之一，土壤受重金属污染导致肥力下降，影响作物的品质和产量[4]，也会通过食物链对人体产生危害[5-6]。有研究表明，镉与女性乳腺癌发病存在关联性[7]，因此，重金属镉污染防治已迫在眉睫。
土壤中的镉会被作物根系吸收，再通过转运途径运输到茎、叶和果实中并富集，导致农产品镉超标[8]。葫芦科的蔬菜植物，包括葫芦、西瓜、甜瓜、南瓜等，是重要的食用作物，部分品种也可作为嫁接砧木使用。西瓜在镉污染地区种植，其生长受到抑制[9]，镉胁迫会影响甜瓜生长、降低产量[10]。嫁接栽培技术是通过更换根系来提高植物抗土传病害、抗有毒物质危害、抗重茬的能力[11]，提高作物产量和品质等[12-13]，已广泛应用于瓜类作物生产。
嫁接能缓解重金属对植物的影响，选择嫁接低镉积累的砧木，通过调控含硫化合物的合成与代谢，来减少镉向作物地上部运输和富集[14]；有学者研究表明，利用不同品种砧木嫁接西瓜，其果实中重金属的含量存在差异[15-16]；还有学者研究表明，南瓜类型砧木嫁接西瓜，果实的镉含量显著降低[17]，目前学者们的研究主要集中在重金属对嫁接苗和实生苗的影响方面，而砧木实生苗对重金属的响应却鲜见报道，因此，研究不同类型砧木对镉的生理响应，对嫁接栽培研究及砧木育种具有重要意义。
笔者利用4 种不同类型砧木进行水培处理，对地上部鲜质量、根长、叶片和根部的丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性以及叶绿素荧光参数进行测定和分析，研究不同类型砧木对镉胁迫的生理反应，分析镉对不同类型砧木生理特性的影响，为砧木育种及在镉污染土壤中瓜类嫁接栽培安全生产提供参考。
1 材料和方法
1.1 试验材料
选用野生西瓜类型砧木（YZ1）、中国南瓜类型砧木（SZ111）、印度南瓜与中国南瓜杂交类型砧木（SZ7）、葫芦类型砧木（LZS），种子由宁波市丰登种业科技有限公司提供。试验在宁波市高新农业技术试验园区进行。
1.2 试验方法
1.2.1 材料培养 将YZ1、SZ111、SZ7、LZS 浸种催芽，播入50 孔穴盘，待其生长到1 叶1 心期，洗苗，将幼苗移栽至水培槽内，水槽内放置气泡石连接换气泵，为根系输送氧气，营养液配制参照黄芸萍等[18]，以0.6 mg·L-1的CdCl2溶液进行处理[根据土壤环境质量标准（GB 15618—2018）农用地土壤污染风险值设定]。对照（清水）和处理各3 次重复，每重复10株，处理15 d。
1.2.2 根长测定 将露白后的种子放置到种子萌发袋后放入智能人工气候箱（宁波江南仪器，型号：RXZ-1000C）进行培养，设定昼夜16 h/8 h、25 ℃/18 ℃温度，22 000 lx/0 lx光/暗，每萌发袋加入20 mL 0.6 mg·L-1的CdCl2溶液，对照以清水代替，每处理3次重复，处理7 d，测量其根部长度。
1.2.3 叶绿素荧光参数测定 先将植株移至暗处，等待20 min 后，利用Junior-PAM 调制叶绿素荧光仪检测第4枚真叶的光合作用相关参数，测得最小荧光Fo，最大荧光Fm，光合电子传递速率ETR（μmol·m-2·s-1），光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率Fv/Fm，以及通过公式计算的Fv=Fm-Fo，PSⅡ实际光化学效率Y（Ⅱ）=（Fm’-F’）/Fm’，PSⅡ潜在光化学效率Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo。
1.2.4 生理指标的测定 测量地上部鲜质量（g）后，对根部和叶片进行取样，使用苏州格锐思生物科技有限公司的试剂盒对叶片和根部样品提取，利用南京菲勒G-9 紫外可见分光光度计对丙二醛（MDA）含量（b，nmol·g-1）、超氧化物歧化酶（SOD）活性（U·g-1）、过氧化物酶（POD）活性（△OD470·g-1·min-1）进行测定，并通过公式计算影响程度[（处理-对照）/对照×100]。
1.3 统计分析
数据的分析、处理和作图使用SPSS 26.0 和WPS 表格，作图数据采用样品检测结果平均值，误差线采用±标准误差。其组间差异采用单因素方差分析ANOVA，采用Duncan法进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 镉胁迫对不同类型砧木地上部鲜质量的影响
经0.6 mg·L-1 CdCl2处理，不同砧木地上部鲜质量均低于对照（图1）。其中，YZ1、SZ111 和SZ7 地上部鲜质量分别比对照极显著降低26.75%、59.35%、45.72%，LZS 地上部鲜质量降低9.06%，与对照差异不显著，表明SZ111 受影响程度最大，LZS 最小，受影响程度依次为SZ111＞SZ7＞YZ1＞LZS。
图1 镉胁迫对不同类型砧木地上部鲜质量的影响
Fig.1 Effects of cadmium stress on the fresh mass of aboveground plants of different types of rootstocks
2.2 镉胁迫对不同类型砧木主根长度的影响
通过测量不同类型砧木主根长度（图2）发现，4 种类型砧木的根长均低于对照。其中YZ1 显著降低50.20% ；SZ111、SZ7 和LZS 分别降低了17.71%、29.39%、4.41%，与对照差异不显著，说明YZ1 根长受影响程度最大，LZS 最小。
图2 镉胁迫对不同类型砧木根长的影响
Fig.2 Effects of cadmium stress on root length of different types of rootstocks
2.3 镉胁迫对不同类型砧木MDA含量的影响
与对照相比，经镉处理后的砧木叶片MDA 含量不同（图3-A）。其中，YZ1 叶片MDA 含量极显著升高22.68% ；SZ111 和LZS 分别升高5.68% 、22.84%，SZ7 降低5.91%，与对照差异均不显著。说明LZS受影响程度最大，SZ111最小。
图3 镉胁迫对不同类型砧木MDA 含量的影响
Fig.3 Effects of cadmium stress on MDA content in different types of rootstocks
经镉处理，各砧木根部MDA 含量均比对照高（图3-B）。其中，YZ1 根部MDA 含量极显著升高32.45% ；SZ111、SZ7 和LZS 分别升高23.22% 、10.03%、52.46%，与对照差异不显著。说明LZS 受影响程度最大，SZ7最小。
2.4 镉胁迫对不同类型砧木SOD活性的影响
与对照相比，经镉处理后的4 种砧木叶片SOD活性均降低（图4-A）。其中YZ1 降低27.54%，与对照差异极显著；SZ111 和SZ7 分别降低10.00%、19.29%，与对照差异不显著；LZS 降低34.90%，与对照差异显著。说明LZS 受影响程度最大，SZ111 最小。
图4 镉胁迫对不同类型砧木SOD 活性的影响
Fig.4 Effects of cadmium stress on SOD activity in different types of rootstocks
与对照相比，经镉处理后的4 种砧木根部SOD活性各不相同（图4-B）。其中YZ1 显著提高34.99%，SZ7 显著降低23.06%；SZ111 降低2.01%，差异不显著；LZS 极显著降低42.72%。说明受影响程度最大的是LZS，最小是SZ111。
2.5 镉胁迫对不同类型砧木POD活性的影响
经镉处理后，与对照相比，不同类型砧木叶片POD 活性差异不同（图5-A）。其中，YZ1 叶片POD活性极显著升高142.55%；SZ111 活性显著降低41.02%；SZ7 和LZS 的活性分别降低31.78%、40.48%，差异均不显著。说明YZ1 受影响程度最大，最小是SZ7。
图5 镉胁迫对不同类型砧木POD 活性的影响
Fig.5 Effects of cadmium stress on POD activity of different types of rootstocks
经镉处理后，不同类型砧木根部POD 活性差异不同（图5-B）。与对照相比，YZ1 根部POD 活性降低0.18%，差异不显著；SZ111 和LZS 分别极显著降低45.48%、23.01%；SZ7 活性显著降低28.16%。说明受影响程度最大的是SZ111，最小是YZ1。
2.6 镉胁迫对不同类型砧木光合参数的影响
镉胁迫下，4 种类型砧木对光合作用Y(Ⅱ)影响不同（图6-A）。与对照相比，SZ111 与SZ7 的Y(Ⅱ)分别极显著下降51.23%和57.83% ；YZ1 降低5.82%，LZS 升高24.62%，差异均不显著。说明受影响程度最大的是SZ7，最小的是YZ1。
图6 镉胁迫对不同类型砧木叶绿素荧光参数的影响
Fig.6 Effect of cadmium stress on chlorophyll fluorescence parameters of different types of rootstocks
镉胁迫下，与对照相比，4 种类型砧木的ETR 差异显著性不同（图6-B），其中，SZ111 与SZ7 的ETR分别极显著降低51.29%、57.81%；YZ1 降低6.00%，LZS 升高24.61%，差异均不显著。说明受影响程度最大的是SZ7，最小的是YZ1。
与对照相比，4 种砧木光合作用Fv/Fm参数差异显著性表现不同，但均表现为降低（图6-C）。YZ1和SZ7 分别显著降低11.96%、24.13%；SZ111 和LZS分别降低12.47%、1.25%，差异不显著。其中受影响程度最大的是SZ7，受影响程度最小的是LZS。
与对照相比，4 种砧木光合作用Fv/Fo参数差异显著性呈现不同水平，但均呈现降低（图6-D）。YZ1和SZ7 分别极显著降低43.29%、56.63%；SZ111 和LZS 分别降低31.23%、6.67%，差异均不显著。其中受影响程度最大的是SZ7，其次是YZ1，最小的是LZS。
3 讨 论
金属镉对植物生长有抑制作用，当土壤里的Cd2+进入植物体内并累积时，植物会出现细胞氧化应激反应，影响植物生理平衡[19]，导致植物生长不良。在本研究中，YZ1、SZ111 和SZ7 这3 种砧木的地上部鲜质量极显著降低，LZS降低不显著，这与田传玉等[20]对高Cd2+浓度导致多肉植物康平寿鲜质量显著降低的研究结果一致，这可能是因为镉进入植物体内后，对叶绿素传递产生影响，抑制光合作用[21]，光合产物减少，生长受到抑制，导致地上部鲜质量降低。
植物的根是最先接触到镉的部位，根长的生长因镉的胁迫而受到抑制。在本研究中，YZ1 砧木根长比对照显著降低，其他3种砧木根长降低，但与对照差异不显著，此结果与孟琦涛等[22]和李倩等[23]对南瓜和黑豆幼苗的研究结果相似，原因可能是镉胁迫导致植物生理代谢紊乱，降低细胞壁的可塑性[24]，导致植物对水分和养分吸收减少，最终抑制根系生长。
膜脂过氧化可作为植物氧化损伤的标志，而MDA 含量的高低反映了植物膜脂过氧化程度、ROS含量的多少和遭受逆境伤害程度的高低[25-26]。在本研究中，与对照相比，YZ1 叶片和根部处理的MDA含量极显著升高，其他3 种砧木均未发生显著变化，吕小娜等[27]的研究表明，不同植物叶片MDA 含量不同，根部MDA 含量升高，与笔者在本研究中的结果相似，这说明4 种砧木应对镉胁迫的抗性不同，YZ1耐镉胁迫性最弱。
在镉胁迫下，植物产生大量ROS 并累积，导致体内ROS含量升高，诱导抗氧化酶活性升高[28]，POD与SOD 是植物体内清除ROS 的主要抗氧化酶[29]。在本研究中，经处理后的叶片SOD 活性均比对照低，其中YZ1 极显著降低，LZS 显著降低；YZ1 的根部SOD活性显著升高，SZ7显著降低，LZS极显著降低；YZ1的叶片POD 活性极显著升高，SZ111显著降低；SZ11 和LZS 的根部POD 活性极显著降低，SZ7显著降低，而张秀娟等[30]对3 种草坪草的生理研究表明，SOD 和POD 活性总体趋势为上升，这与笔者在本研究中的结果不同，其原因可能是不同植物对镉的反应机制不同，YZ1 受镉胁迫导致体内酶活系统反应激烈，抗氧化系统可能遭到破坏，而SZ111和LZS可能由于根部是直接接触镉的部位而受影响严重，地上部可能已稳定内部镉胁迫的生理环境，有一定的抗性机制。
在重金属胁迫下，植物氧化应激会抑制光合作用，致使叶绿体膜系统损伤[31]，光合速率下降，导致植株发育滞缓甚至萎蔫死亡[32-33]。植物叶绿素荧光参数反应了PSⅡ特性及光能使用效率，进而体现外界逆境对PSⅡ产生的危害[34]。Y(Ⅱ)值的变化反映了PSⅡ反应中心在部分关闭下的实际原初光能捕获效率，在本试验中，SZ111、SZ7 在镉胁迫下Y(Ⅱ)值极显著降低，说明镉胁迫导致PSⅡ反应中心关闭，从而降低光能捕获效率，这与姜永雷等[35]对镉胁迫水蕨幼苗的研究结果一致。ETR 数值反映电子传递速率的快慢，在本试验中，SZ111 和SZ7 两个砧木与对照相比极显著降低，说明其光合反应速率降低，可能是由于光化学反应效率被镉影响[36]，减慢电子传递速率，促使吸收的光能散失，避免因光抑制或光呼吸对光系统产生危害，提高了这两组砧木的光保护能力，这与张栋栋等[37]的研究结果一致。Fv/Fm可作为原初光能转换效率高低的依据，可以反映植物损伤程度[38]。在本试验中，YZ1 和SZ7 的Fv/Fm值均显著降低，可能是由于PSⅡ反应中心关闭数量增多，植物光合活性降低，生长受抑制，这与刘金秀等[39]的研究结果一致。Fv/Fo值反映有活性的PSⅡ反应中心的数量和捕获转化所需光能的能力。在本试验中，YZ1 和SZ7 的Fv/Fo比对照均极显著降低，这与张培等[40]的研究结果相同，说明在镉胁迫下有活性的PSⅡ反应中心数量减少，捕获及转化所需光能的能力减弱。
4 结 论
以4 种类型砧木进行镉胁迫研究，发现不同类型砧木的地上部鲜质量、根长、MDA 含量、SOD 和POD 活性及叶绿素荧光参数响应镉胁迫的程度不同，可为相关育种及栽培研究提供参考，同时发现了SZ111和LZS这2个抗镉胁迫的砧木，可为西瓜安全生产保驾护航。
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