褐毛荔（Litchi chinensis Sonn.var. fulvosus YQ.Lee）是荔枝的一个变种，主要分布在云南省红河州、文山州一带，是云南特有的荔枝资源[1]。1974年研究人员在西双版纳发现野生荔枝[2]，1986年又发现了与栽培荔枝大不相同的野生的褐毛荔[3]。在20世纪90年代初国内已对褐毛荔资源进行了优株筛选[4-5]，筛选出了特早熟品系元阳1号、早熟品系元阳2号和早熟焦核品系元阳14号。刘成明等[6]、罗心平等[7]对褐毛荔海拔及分布范围进行了初步调查，发现褐毛荔在云南省元阳县海拔200～1500 m 都有分布，不同海拔褐毛荔成熟期不一致，但在同一海拔，与其他类型的资源相比，褐毛荔具有早熟的特点。张惠云等[8]调查发现，褐毛荔古树在云南分布情况多呈群居；干周、树高和树冠等指标存在较大差异；具有果实特早熟、焦核、错季成花、自然结实能力强、适应性强、坐果率高、丰产等优良性状，具有广泛的应用价值，目前多作为砧木，也已从褐毛荔实生资源中选出优良株系燎原荔。刘伟等[9]采用EST-SSR 和SNP 分子标记鉴定出燎原荔的母本来自于褐毛荔元矮，欧阳若等[10]将褐毛荔元阳2号从云南引种到广东进行试种，也表现早熟特性。高爱平等[11]、向旭等[12]利用RAPD分子标记鉴定荔枝种质资源，研究表明，褐毛荔属于早熟类群。
在荔枝种质资源鉴定评价和品种鉴别方面，果实性状是较为重要的指标[13]。2009 年中华人民共和国农业部发布了《荔枝、龙眼种质资源描述规范》用于荔枝、龙眼种质资源的描述，2014 年发布的《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南荔枝》中明确了荔枝果实表型性状的不同类型及果实品质特征[14-15]。研究荔枝果实的性状、形态特征，对荔枝种质资源的鉴定评价有重大意义，为进一步利用特异品种及选育研究提供参考依据。在荔枝种质资源研究进展方面，鲜见关于褐毛荔多样性的研究，限制了褐毛荔在荔枝栽培及育种中的应用。在调查中亦发现褐毛荔有被砍伐及春季干旱枯死等现象，可能导致遗传资源流失[10]，因此迫切需要加强资源调查，以保存褐毛荔遗传多样性。笔者在广泛调查褐毛荔资源的基础上，分析了褐毛荔的果实性状多样性，以期为进一步研究利用褐毛荔奠定一定基础。
1 材料和方法
1.1 资源调查与样品采集
2023 年5 月中下旬，在云南省屏边县、新平县、元江县、元阳县、石屏县、建水县、金平县、河口县、麻栗坡县、绿春县等10 个县调查褐毛荔资源。根据不同地区褐毛荔果实成熟期规划调查路线和时间，尽可能保证所采果实均处于成熟期。
采用随机抽样的方法，每个单株从东南西北4个方向采集成熟果实，各单株之间相距50 m 以上。由于结实数量存在差异，从各单株采集的果实数量不同，大部分单株取样15 颗，共采集了93 个单株的果实。
1.2 果实描述性性状评价
按照中华人民共和国农业行业标准《农作物种质资源鉴定评价技术规范荔枝》（NY/T 2329—2013）[16]的标准和郭栋梁等[17]分级赋值的方法，对采集的93 份褐毛荔资源果实的16 个描述性性状进行描述评价并赋值（表1），评价结果以出现频率最高的性状或类型进行描述。统计各性状的类型分布比例，根据分级分布频率计算Shannon-Wiener 多样性指数（H’）[18]。
表1 93 份荔枝资源果实描述性性状分级描述和赋值
Table 1 Classification and evaluation of fruit descriptive traits of 93 litchi resource fruits
赋值Quantified value 1 2 3 4 5 6 7 8 9描述性性状Descriptive trait果实形状Fruit shape心形Heart-shaped长心形Long heart-shaped歪心形Crooked heart shape短圆形Short circular shape近圆球形Nearly spherical shape卵圆形Oval椭圆形Elliptical其他Other果皮颜色Skin color黄绿Chartreuse绿白带微红White and green with red淡红带微黄Light red with yellow红带绿Red with green stripes浅红Light red果肩形状Shoulder shape of fruit平Flat双肩斜Shoulder tilt果顶形状Shape of fruit tip尖圆Round钝圆Blunt circle裂片峰形态Shape of protuberances楔形Wedge锐尖Acute缝合线Suture line明显Obvious不明显Not obvious龟裂片形状Shape of fruit skin segments锥尖状突起Conical protrusion乳头状突起Papillary protrusion隆起Bulge果肉颜色Flesh color乳白色Milky white蜡白色Wax white浑圆Perfectly round毛尖Hairy tip一平一斜Flat and oblique一平一隆起One flat and one bulge一斜一隆起One slant and one bulge双肩隆起Shoulder bulge蜡黄色Wax yellow平滑Smooth圆尖Round tip微凹Retuse钝Blunt平滑Smooth 10鲜红Bright red浅紫红Mauve深紫红Deep Purple暗红Dark red暗红带墨绿Dark red with dark green赋值Quantified value 1 2 3 4 5 6描述性性状Descriptive trait果肉内膜褐色Brown inner layer of fruit flesh无或少Without or Little种皮颜色Seed coat color黄褐Yellowish brown肉质Flesh texture爽脆Crisp香味Fruit aroma无香Unscented风味Flavor淡Faint涩味Astringency无涩No astringency是否焦核Burnt core是Yes中甜否Middle多Much种子形状Seed shape近圆球形Nearly spherical shape椭圆形Oval长椭圆形Long oval浅褐Light brown深褐Dark brown微香Slightly fragrant蜜香Sweet aroma Sweet酸甜Sour-sweet微涩Slight astringency涩Astringent No圆锥形Cone鸡嘴形Chicken beak shape不规则形Irregular shape细嫩Delicate细韧Fine and tough粗糙Rough特殊香味Special fragrance酸Sour其他Other
1.3 果实数量性状测量计算
参照中华人民共和国农业行业标准《农作物种质资源鉴定评价技术规范荔枝》（NY/T 2329—2013）中果实性状的描述标准[16]，对8 个数量性状进行测量。使用数显游标卡尺测量果实纵径、横径、侧径；使用精密电子天平称量单果质量、果皮质量、种子质量；采用手持式水果糖度仪（型号PAL-1，日本爱拓ATAGO）测定果实可溶性固形物（TSS）含量。每5 个果实为1 个重复，3 次重复，取平均值。用Ex‐cel计算出可食率[19]：
对8个数量性状进行10级分类处理，第1级[Xi＜X-2σ]至第10 级[Xi≥X+2σ]，每0.5σ 划分1 级，X 为平均值，σ 为标准差，Xi 为第i 级中的数据。利用Excel计算数量性状的平均值、标准差、变异系数[20]，并计算每一级的相对频率，计算多样性指数H’（Shan‐non-Weaver index），公式为H’=-ΣPilnPi，Pi为某一性状在第i个级别出现的频率[21]。
1.4 数据处理与统计分析
利用Excel 2010 统计计算原始数据。采用SPSS 19.0软件进行聚类分析和主成分分析，主成分分析参照Rohlf等[22]的方法，聚类分析参照刘洪等[23]采用UPMGA法进行聚类。
2 结果与分析
2.1 资源分布情况
褐毛荔资源主要分布在云南省红河州一带的屏边县、新平县、元江县、元阳县、石屏县、建水县、金平县、河口县和绿春县，以及文山州的麻栗坡县，多沿红河流域附近分布，植被类型为亚热带常绿阔叶林，常与玉米、香蕉、榕树混生。采样点地理位置位于22°40′～24°14′ N、101°40′～104°53′ E，海拔169～1470 m（表2）。
表2 93 份荔枝资源果实的来源地、经纬度、生境及树体信息
Table 2 Source, latitude and longitude, habitat and tree body information of 93 litchi resource fruits
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从资源生境来看，褐毛荔树龄大且干周大的古树多分布在高海拔地区的山坡上坡位、半山腰，树龄小且干周小的多分布在河流、田间、路旁、房前屋后。
从资源垂直分布来看，在海拔100～1500 m 均有褐毛荔分布。分析发现，海拔越高，树龄越大，干周越大。此外，调查到干周最大的古树，据当地村民介绍树龄在1150～1200 年，位于元江县三家寨，在海拔1 418.07 m 处，干周4.50 m，但果实成熟期比低海拔地区要晚。
2.2 描述性性状分析
从所有果实性状来看，果实形状分为6 种，分别为歪心形、长心形、短圆形、卵圆形、椭圆形和近圆球形（图1）。果肩形状有平、双肩斜、一斜一平、一平一隆起、一斜一隆起和双肩隆起等6 种（图2），果顶形状有3 种，分别为尖圆、钝圆和浑圆（图3）。种子形状主要有3 种，近圆球形、椭圆形和长椭圆形（图4）。通过评价分析发现，褐毛荔果实的表型特征都包含在荔枝描述规范中。
图1 果实形状主要类型
Fig.1 Main types of fruit shape
图2 果肩形状主要类型
Fig.2 Main types of shoulder shape
图3 果顶形状主要类型
Fig.3 Main types of apex shape
图4 种子形状主要类型
Fig.4 Main types of seed shape
93 份褐毛荔果实16 个描述性性状的频率分布和遗传多样性指数（H’）分析结果见表3。遗传多样性指数变化范围为0.46～2.29。其中遗传多样性指数大于1的描述性性状有果实形状（1.59）、果皮颜色（2.29）、果肩形状（1.61）、果顶形状（1.55）、龟裂片形状（1.79）、果肉颜色（1.12）、果肉内膜褐色（1.51）、种子形状（1.61）、种皮颜色（1.29）、风味（1.55）、涩味（1.52）。果皮颜色性状的H’最大，为2.29，其中以分布频率为41.94%的淡红带微黄为主；其次是龟裂片形状，为1.79，其中以分布频率为49.46%的平滑为主。从分布频率来看，褐毛荔果实形状多为歪心形；果皮颜色多为淡红带微黄；果肩和果顶形状多为一斜一隆起和钝圆；龟裂片形状多为平滑；裂片峰多为毛尖；缝合线多为不明显；果肉颜色以蜡白色为主，果肉内膜褐色多为无或少；种子形状以长椭圆形为主，种皮颜色以浅褐为主；肉质多为细嫩，香味、风味和涩味以无香、酸甜、微涩为主；种子多为大核。
表3 93 份荔枝资源果实描述性性状分级分布频率和多样性指数
Table 3 Distribution frequency and diversity index of fruit Descriptive traits in 93 litchi resource fruits
性状Trait 2 3 4 5 6 7 8 9 10果实形状Fruit shape果皮颜色Skin color果肩形状Shoulder shape of fruit果顶形状Shape of fruit tip龟裂片形状Shape of fruit skin segments裂片峰形态Shape of protuberances缝合线Suture line果肉颜色Flesh color果肉内膜褐色Brown inner layer of fruit flesh种子形状Seed shape种皮颜色Seed coat color肉质Flesh texture香味Fruit aroma风味Flavor涩味Astringency是否焦核Burnt core不同描述性性状分级分布频率Frequency of graded distribution of different descriptive traits/%1 2.15 13.98 64.52 1.08 4.30 13.97多样性指数Diversity index(H’)1.59 1.08 1.08 41.94 17.20 1.08 22.58 3.22 4.30 7.52 2.29 4.30 2.15 4.30 9.68 66.67 12.90 1.61 25.81 43.01 31.18 1.55 20.43 12.90 17.20 49.47 1.79 19.35 77.42 2.15 1.08 0.93 9.68 90.32 0.46 45.16 52.69 2.15 1.12 48.39 29.03 22.58 1.51 8.60 41.94 45.16 1.08 1.08 2.14 1.61 2.15 89.25 8.60 1.29 2.15 75.27 22.58 0.91 81.72 18.28 0.69 18.28 54.84 26.88 1.55 22.58 46.24 31.18 1.52 13.98 86.02 0.58
2.3 数量性状分析
对93份褐毛荔果实8个数量性状进行了描述统计，分析结果见表4。褐毛荔单果质量3.95～28.38 g，果实纵径22.28～45.36 mm、果实横径16.56～34.62 mm、果实侧径12.13～31.48 mm，果皮质量1.09～6.41 g，种子质量0.26～7.25 g，TSS 含量7.65%～21.95%，可食率较低，仅为38.42%～69.74%。
表4 93 份荔枝资源果实的数量性状变异分析
Table 4 Quantitative character variation of 93 litchi resource fruits
性状Trait单果质量Single fruit mass/g果实纵径Longitudinal diameter of fruit/mm果实横径Transverse diameter of fruit/mm果实侧径Lateral diameter of fruit/mm果皮质量Peel mass/g种子质量Seed mass/g w（可溶性固形物）Soluble solids content/%可食率Edible portion/%极大值Maximum 28.38极小值Minimum 3.95平均值Mean 15.88标准差SD 4.72变异系数CV/%29.76多样性指数Diversity index,H’2.93 45.36 22.28 33.56 4.83 14.39 2.94 34.62 16.56 27.92 3.68 13.17 2.83 31.48 12.13 25.10 3.61 14.37 2.88 6.41 1.09 3.34 1.28 38.36 2.94 7.25 0.26 3.97 1.28 32.14 2.98 21.95 7.65 16.30 2.37 14.54 2.85 69.74 38.42 53.83 6.29 11.69 2.96
从变异系数看，果皮质量的变异系数最大，为38.36%，其次是种子质量，为32.14%，果实纵径、果实横径、果实侧径的变异系数分别为14.39%、13.17%、14.37%，变异程度不大。变异系数最小的是可食率，为11.69%。总体来说，果实内在品质性状的变异系数相对低于外在性状。种子质量的H'最高，为2.98；果实横径的H'最低，为2.83。数量性状的多样性指数明显高于描述性性状，说明数量性状多样性更丰富。
焦核单株的平均单果质量3.95 g，平均果实纵径、果实横径、果实侧径分别为22.28、18.22、16.05 mm，平均果皮质量1.40 g，平均种子质量0.26 g，TSS 含量18.27%，可食率为57.86%。（编号44，位于红河州金平县大寨乡渡口村）
对93 份褐毛荔资源果实的8 个数量性状进行正态分布频率统计（图5）。结果表明，93份果实的数量性状均呈正态分布或近正态分布。从分级频率看，单果质量在8.79～20.60 g 之间的比例为77.42%，共72 份；果实纵径在28.73～38.39 mm 之间的占比为73.12%，共68 份；果实横径在24.24～31.60 mm 之间的占比为74.19%，共69 份；果实侧径在21.50～28.71 mm 之间的占比为70.97%，共66 份；果皮质量在2.06～4.62 g 之间的占比为64.52%，共60份；种子质量在2.69～5.25 g 之间的占比为67.74%，共63 份；TSS 含量在13.93%～18.67% 之间的占比为78.49%，共73 份；可食率在47.54%～60.12%的占比为70.97%，共66份。
图5 93 份果实数量性状频率分布
Fig.5 Frequency distribution of quantitative traits of 93 fruits
2.4 聚类分析
对93 份果实的16 个描述性性状和8 个数量性进行系统聚类分析（图6、表5）。描述性性状聚类的结果表明（图6-A），在遗传距离18.5 处93 份资源被分成4个类群。
图6 93 份果实描述性性状（A）和数量性状（B）聚类分析
FIg.6 Tree plots of 93 fruit descriptive traits(A)and quantitative traits(B)in cluster analysis
表5 93 份果实表型性状各类群的主要特征
Table 5 Main characteristics of various groups of phenotypic traits of 93 fruits
性状Trait果实形状Fruit shape第Ⅱ类Class Ⅱ椭圆形Elliptical第Ⅳ类Class Ⅳ歪心形Crooked heart shape第Ⅴ类Class Ⅴ果皮颜色Skin color暗红Dark red果肩形状Shoulder shape of fruit第Ⅲ类Class Ⅲ歪心形、椭圆形Crooked heart shape,Elliptical淡红带微黄Light red with yellow平Flat平Flat果顶形状Shape of fruit tip龟裂片形状Shape of fruit skin segments裂片峰形态Shape of protuberances缝合线Suture line果肉颜色Flesh color果肉内膜褐色Brown inner flesh种子形状Seed shape种皮颜色Seed coat color肉质Flesh texture香味Fruit aroma风味Flavor涩味Astringency焦核Burnt core单果质量Single fruit mass/g果实纵径Longitudinal diameter of fruit/mm果实横径Transverse diameter of fruit/mm果实侧径Lateral diameter of fruit/mm果皮质量Peel mass/g种子质量Seed mass/g w（可溶性固形物）Soluble solids content/%可食率Edible portion/%第Ⅰ类Class Ⅰ歪心形Crooked heart shape淡红带微黄Light red with yellow一斜一隆起One slant and one bulge钝圆Blunt circle平滑Smooth毛尖Hairy tip不明显Not obvious蜡白色Wax white无或少None or Less长椭圆形Long elliptical浅褐Light brown细嫩Delicate无香Unscented酸甜Sour-sweet微涩Slight astringency均有Both 16.57淡红带微黄Light red with yellow一斜一隆起One slant and one bulge钝圆Blunt circle平滑Smooth毛尖Hairy tip不明显Not obvious乳白色Milky white中Moderate长椭圆形Long elliptical浅褐Light brown细嫩Delicate无香Unscented酸甜Sour-sweet微涩Slight astringency均有Both 15.63浑圆Perfectly round平滑Smooth毛尖Hairy tip不明显Not obvious乳白色、蜡白色Milky white,Wax white中、多Moderate,Much椭圆形Elliptical浅褐Light brown细韧Fine and tough无香Unscented酸甜Sour-sweet微涩Slight astringency否No 7.44尖圆、钝圆、浑圆Round,Blunt circle,Perfectly round乳头状突起、隆起、平滑Papillary protrusion,Bulge,Smooth毛尖Hairy tip不明显Not obvious蜡白色Wax white多Much椭圆形Elliptical浅褐Light brown细嫩Delicate无香Unscented甜Sweet微涩Slight astringency均有Both 7.71 24.16 35.20 31.36 23.00 28.26 28.40 28.94 27.78 21.21 21.85 18.09 25.89 25.73 19.45 18.59 14.52 3.69 2.52 1.29 2.02 5.03 4.31 3.37 1.81 2.39 4.77 15.84 17.82 18.61 13.90 16.78 51.85 62.49 57.90 41.84 59.89
根据聚类结果对每一类的不同描述性性状比例和多样性指数进行计算，第Ⅰ类共有73 份资源，该类群的果实形状极大部分为歪心形，果皮颜色为淡红带微黄，果肩形状为一斜一隆起，果顶形状为钝圆，龟裂片形状为平滑，裂片峰形态为毛尖，缝合线不明显，果肉颜色为蜡白色，果肉内膜褐色程度为无或少，种子形状为长椭圆形，种皮颜色为浅褐，肉质细嫩，无香，风味酸甜，微涩。该类群中果皮颜色的多样性指数最高，为2.19，其次是龟裂片形状，为1.81。
第Ⅱ类包括15 份资源，该类群的果实形状主要为椭圆形，果肉颜色为乳白色，果肉内膜褐色程度为中，其他性状与第Ⅰ类相同。该类群多样性指数最高的是果皮颜色，为2.33，其次是涩味，为1.57。
第Ⅲ类资源仅有2 份，该类群的果实形状主要为椭圆形和歪心形，果肩形状为双肩平，果顶形状为浑圆，果肉内膜褐色程度为中和多，肉质细韧。
第Ⅳ类包括3 份资源，该类群果实的果皮颜色多为暗红，龟裂片形状为乳头状突起、隆起、平滑，种子形状为椭圆形，风味为甜，涩味为微涩。该类群多样性指数最高的为果顶形状和龟裂片形状，均为1.58。
从整体的描述性性状多样性指数看，褐毛荔果实形状中果皮颜色多样性最为丰富，缝合线的多样性指数较低，多为不明显，这也是区分褐毛荔果实与其他荔枝品种的一大特点。
数量性状聚类的结果表明（图6-B），在遗传距离12.5 处果实被分为5 类，第Ⅴ类仅有2 份资源，该资源的单果质量、果皮质量、种子质量最大，平均值分别为24.16、5.03、4.77 g。第Ⅳ类包括3份资源，可溶性固形物含量和可食率较其他4 类相比最低，分别为13.90%和41.84%。说明这2 类褐毛荔资源与其他资源同源关系稍远，可以利用在远缘杂交中。第Ⅰ类共有66 份资源，该类群的果实纵径、横径、侧径的均值均高于其他4 类，分别为35.20、28.94、25.89 mm，说明该类群的果实较大。第Ⅱ类包括18份资源，该类资源的可食率较其他类群相比最高，为62.49%，表明该类资源的果肉较为饱满。第Ⅲ类共有4份资源，该类果实可溶性固形物含量均值最高，为18.61%，可以看出该类群中的果实相较于其他类别的果实品质要好。
聚类分析结果表明，相同地区的褐毛荔资源并未聚为一类，每个大类里都包含多个地区的资源。这说明褐毛荔果实的表型性状与地理分布关系不紧密，每个地区都会表现出各个类型的性状。
2.5 主成分分析及综合评价
对93份褐毛荔果实的8个数量性状进行主成分分析（表6），先将所有测量指标数据进行标准化处理，按照主成分特征值大于1 的原则，提取到2 个主成分。可以看出前2 个主成分累积贡献率达到77.90%，这2 个主成分基本反映了供试材料主要的表型性状信息。第1 主成分特征值4.74，贡献率59.23%，在果实纵径、果实横径、果皮质量、单果质量、种子质量、果实侧径上荷载较大，向量值分别为0.887、0.923、0.894、0.799、0.881、0.878，主要反映果实大小和质量的性状；第2 主成分特征值1.49，贡献率18.68%，在TSS 含量和可食率上的荷载较高，向量值分别为0.787和0.767，主要反映果实品质性状。
表6 果实8 个数量性状的主成分分析结果
Table 6 Principal component analysis results of 8 quantitative traits of fruit
性状Trait果实纵径Fruit vertical diameter(X1)果实横径Fruit transverse diameter(X2)果皮质量Peel mass(X3)单果质量Single fruit mass（X4）种子质量Seed mass(X5)果实侧径Fruit transverse diameter(X6)可溶性固形物含量Soluble solids content(X7)可食率Edible rate(X8)特征值Eigen value贡献率Contribution rate/%累积贡献率Cumulative contribution rate/%各主成分的特征向量Eigenvectors of each principal component PC 1 0.887 0.923 0.894 0.799 0.881 0.878-0.193-0.276 4.74 59.23 59.23 PC 2 0.172-0.105 0.221 0.372-0.240 0.029 0.787 0.767 1.49 18.68 77.90
对93 份褐毛荔果实的数量性状进行了综合评价，对前2个特征值进行计算特征向量。前2个的主成分得分为：F1=0.887ZX1+0.923ZX2+0.894ZX3+0.799ZX4+0.881ZX5+0.878ZX6-0.193ZX7-0.276ZX8；F2=0.172ZX1-0.105ZX2+0.221ZX3+0.372ZX4-0.240ZX5+0.029ZX6+0.787ZX7+0.767ZX8（式子中的ZXi 为各个性状Xi 标准化后的值）。将各性状主成分得分与方差贡献率相乘并求和得到各性状的综合得分，即F=0.592 3F1+0.186 8F2。综合得分越高，表明果实越大、TSS 含量及可食率越高。从不同性状综合得分看（表7），编号44 得分最低，为-4.67，综合性状较差。编号17得分最高，为3.87，其次是编号18，得分为3.28，综合性状较好，可作为优质良种继续培育。
表7 93 份果实主成分综合评价
Table 7 Comprehensive evaluation of principal components of 93 fruits
编号No.编号No.综合得分Synthesis score排名Ranking编号No.综合得分Synthesis score排名Ranking综合得分Synthesis score排名Ranking 1 2 3 4 5 6 7 8 9 54 24 25 28 31 5 3 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31主成分得分Principal component score F1-0.19 2.19 1.70 1.35 0.81 3.55 4.03-0.11 1.83-0.94 1.20 3.05 3.34 3.52 3.78 2.87 4.97 4.00 3.30 2.12 1.56 1.07-0.95 0.11-0.49-2.37-2.24-0.31 1.64-0.43-3.6 F2-1.66-1.96-0.44 0.02 0.92 1.57 0.63 0.51-0.45-0.64-0.14-0.62-0.53-0.80 0.92-0.39 0.39 0.99 0.64 1.12 0.46-0.07-0.22-1.30-1.40 0.20-0.71 1.14 0.04-1.66-2.41-0.54 1.20 1.19 1.03 0.84 3.08 3.21 0.04 1.28-0.87 0.88 2.17 2.41 2.48 3.09 2.09 3.87 3.28 2.66 1.88 1.30 0.80-0.77-0.23-0.71-1.75-1.87 0.04 1.26-0.72-3.31 44 21 65 30 11 10 8 4 12 1 2 7 15 20 32 63 49 58 81 82 45 23 59 91 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62主成分得分Principal component score F1-1.78-1.55 3.28-0.80-3.13-1.95 0.35 2.04-2.51 0.46 0.51 0.03-5.95 0.86-1.63 1.34 1.67-1.59-1.19-0.84-0.07 1.56-3.37 2.07 0.41 0.00-0.39-3.62-1.56-1.49-1.66 F2-0.31 1.06-0.17-0.53 1.37-3.62-2.59-0.30-2.29-0.84-0.59-0.21-0.61 0.32-0.74 0.64 0.74 0.47 0.99 0.78-0.23 2.16 1.53 0.44 1.22 1.90 1.98 0.73 1.59 2.14-0.43-1.43-0.92 2.45-0.74-2.05-2.35-0.35 1.48-2.46 0.15 0.25-0.03-4.67 0.73-1.42 1.17 1.45-1.10-0.67-0.45-0.11 1.70-2.20 1.68 0.60 0.46 0.18-2.58-0.80-0.62-1.37 75 68 9 61 83 86 52 18 87 42 39 46 93 34 74 26 19 70 57 53 48 16 85 17 36 37 40 88 64 55 73 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93主成分得分Principal component score F1-1.57-1.92-0.63-4.17-1.18 0.64-0.11-2.12 0.88 3.53 2.81-0.11 2.60 1.00-3.14 0.97-1.44-4.12-1.71-1.92-1.02-1.60-1.14-1.81-3.07 0.43-1.10-0.65 0.48 1.47-0.12 F2 1.19 1.99 0.71 1.13-2.53 0.56 0.87 0.73 1.10 0.25-0.60-0.89-0.33-0.08-3.85 1.47 1.81-0.97-0.74 0.07 0.01-0.06-0.13-0.43 1.00 0.24-2.04-1.00-0.84 0.60-0.02-0.91-0.98-0.31-2.90-1.50 0.62 0.12-1.44 0.93 2.74 1.99-0.30 1.90 0.74-3.31 1.09-0.66-3.36-1.48-1.44-0.77-1.23-0.90-1.48-2.09 0.38-1.33-0.73 0.16 1.26-0.10 67 69 51 89 80 35 43 76 29 6 13 50 14 33 90 27 56 92 78 77 62 71 66 79 84 38 72 60 41 22 47
3 讨 论
云南是荔枝的起源中心，也是褐毛荔资源分布最为集中的地区。表型性状的变异是遗传多样性和环境共同作用的结果[24]，荔枝在不同地区的驯化过程中形成了丰富多样的种质资源与遗传变异类型。果实性状的变异较为明显，能体现表型变异的全部信息，在遗传研究和植物分类方面具有重要作用[25]。变异系数能够直接反映遗传多样性，变异系数越大，该性状的变异程度就越大[26]。胡建斌等[27]发现果实性状的变异是表型变异的主要来源。康旗帅等[28]对89 份西瓜种质资源进行表型遗传多样性分析，33个数量性状的变异系数变化范围为5.45%～72.59%。赫卫等[29]对20份辣椒进行表型多样性分析，33个性状的多样性指数范围为0.50～1.97。在本研究中，93份褐毛荔的数量性状变异系数为11.69%～38.36%，数量性状的多样性指数变幅为2.83～2.98，平均为2.91，描述性性状的多样性指数变幅为0.46～2.29，平均为1.31，说明数量性状更容易受基因型或种质类型的影响，与袁叶等[13]、解华云等[30]、闫洪朗等[31]的研究结果一致。
聚类分析结果可反映不同品种间的亲缘关系和遗传差异，聚类结果中同一类群的资源表型性状特征差异较小，而类群与类群之间的性状特征差异较明显。于平福等[32]利用两阶段聚类法对广西60 个荔枝品种的10 个果实性状进行综合分析，结果分为6 个类群，类群Ⅰ为果皮片峰毛突平滑、暗红色品种；类群Ⅱ为果皮片峰平滑尖刺、果圆形品种；类群Ⅲ为果皮片峰平滑毛突、果心形品种；类群Ⅳ为果皮片峰尖刺、肉爽脆品种；类群Ⅴ为果皮片峰尖刺、果心形品种；类群Ⅵ为果皮片峰尖刺、果圆形品种。笔者利用系统聚类，根据描述性性状将93 份褐毛荔种质材料分为4个类群，第Ⅰ类以果实歪心形、果皮颜色淡红带微黄为主；第Ⅱ类以果实椭圆形、果肉颜色乳白色为主；第Ⅲ类的果肩性状为双肩平、肉质细嫩；第Ⅳ类的果皮颜色以暗红为主。可以发现，虽然聚类分析的方法不同，但都可以将材料按主要的突出性状划分为不同类群。
主成分分析是把多个指标转化为少数几个综合指标，对种质资源进行多元统计分析的一种方法，能够极大地简化过程[33]。李清等[34]将74 份薄皮甜瓜材料的12 个描述性性状提取为4 个主成分，累积贡献率为55.35%。王思威等[33]对白糖罂荔枝样本的20 个品质性状与营养成分进行主成分分析，前4 个主成分的累积贡献率达85.226%。笔者通过主成分分析，将93 份褐毛荔种质资源的8 个数量性状归纳为2 个主成分，累积贡献率达77.90%。第1 主成分贡献率为59.23%，主要与果实大小和质量相关；第2主成分贡献率为18.68%，主要与果实品质性状相关。在今后对褐毛荔种质资源的创新利用和新品种选育时，应协调好第1主成分和第2主成分之间的关系，以便更好地创制优良新品种。
对荔枝果实性状的客观评价是种质资源评价、新品种选育及引种区试的重要工作[35]。广泛调查收集种质资源，并对其表型性状进行分析，能够直观地评价与鉴定植物种质资源，总结该种质的具体特点，可为新品种的培育和种质的改良提供参考[36]。在野生荔枝不断进化的过程中，形成了广泛的适应性和很多优良特性，可为荔枝品种抵抗不良环境胁迫、抗病虫等提供基因资源，是荔枝产业可持续发展的重要保障[37]。笔者从果实表型入手，对收集的云南省褐毛荔资源进行多样性分析，为荔枝种质的改良和新品种培育提供了依据。
本研究结果表明，褐毛荔果实表型多样性较丰富，但有主要的特征。与其他生态区荔枝资源相比，褐毛荔单果质量、果实纵径、果实横径、果实侧径均大于海南野生荔枝[38]、广西部分野生荔枝[39]、广东增城实生荔枝[40]。褐毛荔单果质量为7.11～28.38 g；海南霸王岭野生荔枝单果质量为3.25～7.03 g[38]；广西野生荔枝最小单果质量8.20 g，半野生荔枝最小为7.50 g[39]；广东增城的实生荔枝单果质量12.70～24.10 g[40]。褐毛荔果实纵径、果实横径、果实侧径分别为28.73～38.39、24.24～31.60、21.50～28.71 mm；海南野生荔枝分别为1.93～3.20、1.63～2.45、1.54～2.21 cm[38]；广西野生荔枝分别为1.83～3.64、1.63～3.08、1.49～2.76 cm[39]；广东增城的实生荔枝的纵径、横径分别为2.84～3.68 cm、2.64～3.50 cm[40]。此外，褐毛荔的果实可食率高于海南、广西野生荔枝，但与广东栽培荔枝相比可食率偏低，TSS 含量与其他生态区相差不大。褐毛荔果实可食率和TSS含量分别为38.42%～69.74%和7.65%～21.95%；海南霸王岭野生荔枝可食率为27.69%～55.05%，TSS 含量为12.50%～18.00%[38]；广西部分野生荔枝可食率24.19%～62.38%，TSS 含量10.69%～20.09%[39]；广东增城栽培荔枝可食率为48.00%～87.00%，TSS 含量14.80%～21.00%[40]。
果实外观差异较大，褐毛荔果实形状多以歪心形为主，而海南的野生荔枝果实形状以近椭圆形、卵形、长椭圆形等为主[38]；广东栽培荔枝以卵圆形、长心形、近圆形为主[40]。果肩与其他生态区荔枝差异不大，形态都比较丰富，都有双肩平、一平一斜、双肩隆起等。褐毛荔的龟裂片形状以平滑为主，海南野生荔枝以突起、隆起等为主[38]；广西果实龟裂片多为尖突、隆起和平坦[39]；广东栽培荔枝龟裂片形状主要为隆起和平坦两种[40]。果皮颜色差异稍大，褐毛荔果皮多为淡红带微黄；海南野生荔枝以深红、暗红、淡红、紫红色为主[38]；广东栽培荔枝以鲜红色、红色为主[40]。
4 结 论
褐毛荔果实性状具有丰富的表型多样性，笔者挖掘到1 份焦核资源和2 份品质较好的优异种质资源，可能在荔枝种质中有较大的应用潜力，可作为荔枝新品种改良的材料，研究结果为褐毛荔资源的进一步研究和利用提供了依据。
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