冬枣（Ziziphus jujuba Mill.‘Dongzao’）是中国著名的鲜食枣品种，果肉细脆，富含糖和维生素C，深受广大消费者喜爱，已成为中国高端特色水果类型之一。目前，中国冬枣栽培面积约13.33 万hm2，是中国当前鲜食枣产业的主导品种[1]，在传统的露地栽培模式中，成熟期冬枣遇雨裂果是主要的灾害性问题，也是影响产业可持续发展的主要问题。
近年来，冬枣设施栽培模式在大荔、运城等地得到广泛应用，不但有效地缓解了冬枣成熟过程中的裂果问题，而且对冬枣的果实品质也有显著改善。目前，大荔冬枣的设施栽培面积已达2.8万hm2[2]，运城约有1.33 万hm2[3]。设施栽培已逐渐成为冬枣的主要栽培模式。冬枣设施栽培的主要类型有日光温棚、避雨棚等。通过设施栽培，冬枣可以实现提前成熟，枣的供应期分别延长到5 月中旬、7 月中旬和9 月初，极大地优化了鲜食枣的产业结构，进一步提高了当地的经济效益[4]。
光响应模型在生态学、植物生理学、农业科学等领域有着广泛的应用。植物光响应曲线是描述植物光合速率与光照度之间关系的曲线，通常以光合速率（或净光合速率）为纵轴，光照度为横轴，通过试验测定得到。光响应模型可用于拟合光合数据，反映植物生长过程中的光化学反应过程[5]。自1905 年Blackman[6]提出第一个光响应模型以来，国内外研究者相继提出了多种光响应数学模型，常用的有：直角双曲线模型[7]、非直角双曲线模型[8]、指数模型[9]。植物的最大净光合速率（Pnmax）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）等光合参数均可以使用光响应模型计算得出。每种模型适用的范围有限[10]，且拟合值相比实测值存在偏差[11]，也有一定的缺陷，比如不能拟合出Pnmax和LSP[12]，不能准确描述高光强下的光响应曲线等[13]。直角双曲线修正模型的提出解决了以上问题[14]，目前已经广泛应用于各种植物的光合特性研究[15]。众多研究者通过对比植物光响应曲线，使用不同模型的拟合效果，判断出适合该植物的最佳光响应数学模型，保证后续光响应研究的准确性。蒋冬月等[16]采用3 种模型对6 种柳属植物进行光响应曲线拟合，通过比较拟合效果，得出直角双曲线修正模型能够更加精确地估测柳属植株的光合参数。刘佳哲等[17]采用直角双曲线修正模型对4 种植物的光响应曲线进行了拟合，提出各植物均表现出良好的拟合效果，拟合优度高。邓云鹏等[18]通过比较5 个光响应模型对6 个种源的栓皮栎光响应曲线的拟合效果，提出修正模型能够保证光响应参数估计的准确性。在针对祁连山中段5 种典型植物的光响应曲线进行拟合后，发现使用直角双曲线修正模型可以作为青海云杉（Picea crassifolia Kom.）、垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）等典型植物光响应曲线的最优拟合模型[19]。同样，在西梅（Prunus do‐mestica L.）[20]、杏（Armeniaca vulgaris Lam.）[21]以及桃[Prunus persica (L.) Batsch][22]等植物上也有广泛的应用研究，但枣的光响应过程及特征参数的最优拟合模型还未见报道。
目前有关枣树的光合特性研究主要有以下几个方面，一是不同施肥状况下枣树的光合特性比较[23]；二是不同枣品种光合作用对比[24-25]；三是不同管理措施（灌溉条件、间作方式）枣树的光合能力对比[26-27]。而针对不同设施类型条件下枣树植株不同物候期光响应特征及光合生理参数，尚缺乏系统研究。不同设施类型的内部环境因子有显著差异，也会引起植物光合特性的差异。何永波等[28]在宫枣上的研究证明，设施和露地栽培模式下，叶片的光合日变化情况一致，均表现为双峰曲线，但在设施栽培下宫枣的净光合速率高，可以有效提高冬枣的光合特性。壶瓶枣在日光温室也比露地的光饱和点低，研究也证明在设施栽培时适当的遮阴处理可以提高果实品质[29]。李玉婷[30]通过比较温室、避雨棚和露地3种栽培条件下冬枣的光合特性，发现露地栽培模式下冬枣光合有效辐射（PAR）和饱和水汽压（Vpd）最大、温室最小，露地条件下冬枣的主要环境因子是Vpd 和PAR，影响避雨棚冬枣的主要因子是Vpd，温室栽培条件下Pn的主要因子是PAR。笔者在本研究中通过对比不同栽培模式及物候期植株的光响应曲线及拟合出的参数，探究不同物候期冬枣植株光合特性，明确不同栽培模式下不同时期冬枣植株的光合变化动态，以期为制定冬枣的设施栽培控制管理措施提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地位于陕西省渭南市大荔县，属暖温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温14.4 ℃，年平均降水量514 mm，无霜期214 d。
1.2 试验材料和管理措施
分别于露地、避雨棚（聚乙烯PE 膜）以及温棚（PE 棚膜）3 种栽培模式中选择待测植株，品种为冬枣（砧木为酸枣），树龄为3～5 年生，栽植密度分别为：露地2.0 m×3.0 m，避雨棚1.5 m×3.0 m，温棚1.0 m×2.0 m。露地和避雨棚栽植的冬枣为三主枝开心形，温棚栽植冬枣为主干形。在盛花期均喷施国光公司生产的GA3+6BA的混合液体，以促进坐果。
温棚（日光温室传统名称）为半地下结构，室内地面比室外低0.5 m，棚顶均覆盖一层PE 薄膜，膜厚度为0.12 mm；温棚间距以在12 月全年日照最短的季节、前后排温棚相互不遮挡光照为标准。
避雨棚覆盖层为PE薄膜，膜厚度为0.12 mm，棚体走向为南北方向，棚长90～120 m，跨度9～12 m，棚高约3 m，塑料薄膜上、下分别有竹子的压杆、拱杆。
环剥处理：为了促进冬枣坐果，在盛花期采用环剥技术，在主干中间部位环剥1 cm 左右。在本试验中，选择晴朗天气对盛花期环剥和未环剥的冬枣进行光合参数测量。
1.3 光合参数测定方法
光合日变化测定：在2020 年4—6 月，使用Li-6400 便携式光合仪（LI-COR Biosciences Inc.，USA）以及红蓝光源（02B）对3种栽培模式（温棚、避雨棚、露地）下的盛花期冬枣进行测定。具体测定参考李玉婷[30]的方法。
光响应曲线测定：对3 种栽培模式（温棚、避雨棚、露地）下不同物候期（现蕾期、盛花期、幼果期、膨大期、成熟期、果实采收后）冬枣的光合参数进行测定，仪器参数设定时，将光合有效辐射一共设置17个梯度，每组进行3 次重复试验，取平均值进行分析。测定数据最终采用直角双曲线修正模型进行光响应曲线拟合[31]，求出相关光合指标。
1.4 计算公式及数据处理
光响应曲线的拟合使用以下4 种光响应数学模型，并计算其光合参数。
（1）直角双曲线模型（RHM）。
直角双曲线模型的表达式为：
式中，Pn为净光合速率（μmol·m-2·s-1）；a 为初始量子斜率；PAR 为光合有效辐射强度（μmol·m-2·s-1）；Pnmax为最大净光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd为暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）
（2）非直角双曲线模型（NHM）。
非直角双曲线的表达式为：
式中，k 为表示曲线弯曲程度的曲角参数，取值范围为0≤k≤1，其他参数意义同（1）。
（3）指数模型（EM）。
指数模型的表达式为：
式中，e 为自然对数的底，e=2.718，a 为常数，其他参数意义同（1）。
（4）直角双曲线修正模型（MRHM）。
直角双曲线修正模型的表达式为：
式中，β，γ 为修正系数，β 为光抑制项，γ 为光饱和项，其他参数意义同（1）。
（5）模型评价。
采用确定系数（R2）、均方误差（MSE）、平均绝对误差来评价模型拟合的精度（MAE）[6，25]。其中，R2通过光合计算模型（http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html）计算，而MSE和MAE计算公式分别如下：
式中，yt 和y̌t 分别代表观测值和计算值。MSE和MAE越小，则计算值与观测值越接近。
通过模型拟合计算出LSP、Pnmax和Rd等生理参数，将其与实测值进行比较。同时作图比较这些模型的观测值、拟合值。
不同处理水平间差异分析采用单因素方差分析（One-way ANOVA），Turkey 检验；环剥处理间利用独立样本t 检验（p＜0.05）进行差异性分析；采用R语言中的glm 包进行通用线性模型分析，用ggplot 2包作图，用SPSS 22.0软件处理数据。
2 结果与分析
2.1 冬枣的光响应模型选取
分别使用直角双曲线修正模型（Ⅰ），直角双曲线模型（Ⅱ）、非直角双曲线模型（Ⅲ）、指数模型（Ⅳ）对冬枣3 种栽培模式下（A：露地盛花期、B：温棚盛花期、C：避雨棚盛花期、D：避雨棚膨大期、E：避雨棚脆熟期）的光响应曲线进行拟合。根据拟合曲线与实测曲线的偏差比较4 种模型拟合的效果（表1），4种模型拟合的点与实测值存在一定的偏差，具体表现为：露地盛花期（A），PAR 在400～1200 μmol·m-2·s-1范围内，直角双曲线模型的拟合值明显低于实测值，在PAR＞400 μmol·m-2·s-1时，直角双曲线模型的拟合值明显高于实测值，在避雨棚脆熟期（E）冬枣植株的拟合曲线中也表现出同样的结果。避雨棚盛花期（B），PAR 在500～1700 μmol·m-2·s-1 范围内，拟合值与实测值最接近的模型为直角双曲线修正模型，其次是非直角双曲线模型和指数模型，直角双曲线模型的拟合值与实测值相差最大。在温棚盛花期（C），4种模型拟合值与实测值均相差较小。在避雨棚膨大期（D），当PAR 在300～1200 μmol·m-2·s-1范围内时，4 种模型拟合的各个点相较观测值均较低，其中，与实测值差异最小的是直角双曲线修正模型的拟合值；当PAR 大于1200 μmol·m-2·s-1时，4 种光响应数学模型拟合的各个点均高于实测值，其中直角双曲线修正模型下的拟合值最接近实测值。
表1 不同光响应模型拟合的光合参数比较
Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of different light response models
类型Type光响应模型Model初始斜率光饱和点LSP/（μmol·m-2·s-1））光补偿点LCP/（μmol·m-2·s-1）暗呼吸速率Rd/（μmol·m-2·s-1）均方误差MSE平均绝对误差MAE确定系数露地盛花期Open field fullbloom period(A)k—R2—观测值Observed value直角双曲线修正模型MRHM直角双曲线模型RHM非直角双曲线模型NHM指数模型EM观测值Observed value直角双曲线修正模型MRHM直角双曲线模型RHM非直角双曲线模型NHM指数模型EM观测值Observed value直角双曲线修正模型MRHM直角双曲线模型RHM非直角双曲线模型NHM指数模型EM观测值Observed value直角双曲线修正模型MRHM直角双曲线模型RHM非直角双曲线模型NHM指数模型EM观测值Observed value直角双曲线修正模型MRHM直角双曲线模型RHM非直角双曲线模型NHM指数模型EM 0.121最大净光合速率Pnmax/（μmol·m-2·s-1）11.000 11.354 1 200.571 1 108.945 34.000 35.913 1.200 3.530 0.550 0.649 0.974 0.639 0.624 0.589 16.414 14.281 11.208 13.000 13.597 0.157 0.064 0.070—0.096 1 201.382 401.584 456.848 1 100.722 1 178.967 32.409 43.325 19.527 33.000 33.782 3.892 2.693 1.280 2.500 2.823 0.643 0.480 0.426避雨棚盛花期Rain shelter fullbloom period(B)0.172 0.329 0.966 0.972 0.977—0.996 0.592 0.185 0.192 18.452 15.950 13.286 7.600 7.231 0.127 0.059 0.067—0.075 1 001.713 380.128 490.376 800.777 864.086 30.575 38.958 18.696 30.000 42.566 3.214 2.268 1.200 2.300 2.587 0.442 0.078 0.096避雨棚膨大期Rain shelter expanding period(D)0.230 0.350 0.981 0.999 0.999—0.967 0.732 0.542 0.487 10.236 8.612 6.606 13.500—0.126 0.038 0.048—0.095 2 320.442 305.042 350.342 1 300.278—33.397 53.331 32.202 33.000 33.333 2.983 1.995 1.382 1.200 2.685 0.728 0.426 0.390避雨棚脆熟期Rain shelter crisp ripening period(E)0.132 0.303 0.902 0.938 0.948—0.994 0.305 0.308 0.546 18.828 18.913 13.873 9.600 9.563 0.085 0.087 0.049—0.099 1 105.911 1 180.603 730.901 1 100.461 1 120.862 34.219 33.994 24.282 20.000 24.057 2.523 2.548 1.132 2.100 2.039 0.160 0.160 0.456温棚盛花期Greenhouse full-bloom period(C)0.059 0.152 0.994 0.993 0.982—0.994 0.126 0.062 0.062 12.675 11.369 9.321 720.242 305.744 385.284 21.973 28.155 20.466 2.272 1.683 1.193 0.212 0.070 0.069 0.408 0.204 0.187 0.981 0.993 0.991
比较不同模型拟合出的Pnmax，发现在露地、温棚和避雨棚栽植的冬枣盛花期、避雨棚冬枣的膨大期和脆熟期，直角双曲线修正模型和指数模型拟合的Pnmax与实测Pnmax最接近，直角双曲线模型和非直角双曲线模型的Pnmax明显高于实测的Pnmax。根据LSP拟合结果发现，露地盛花期、避雨棚盛花期、温棚盛花期以及避雨棚膨大期使用直角双曲线修正模型拟合的LSP与实测值最接近，指数模型和非直角双曲线模型的拟合LSP相较实测值均较小。从LCP拟合结果来看，在露地盛花期和避雨棚盛花期，4 种模型拟合结果大小依次为：非直角双曲线模型＞直角双曲线修正模型≈实测值≈直角双曲线模型＞指数模型。
为进一步定量检验4 种光响应模型的拟合效果，引入R2、MSE 和MAE 来评估模型的拟合精度。从R2 来看，只有在避雨棚膨大期各模型的R2 小于0.96，在其他4 个时期，4 个光响应模型的拟合度均在0.96以上，拟合精度较高。在避雨棚膨大期、避雨棚脆熟期两个时期，直角双曲线修正模型拟合的光响应曲线R2最大，同时MSE和MAE最小，说明其拟合精度高；在露地盛花期，使用指数模型拟合的光响应曲线精度最高，其R2最大，MSE 和MAE 最小，直角双曲线修正模型的R2、MSE 和MAE 与其相差较小，精度也较高；而在避雨棚盛花期，非直角双曲线模型和指数模型R2均为0.999，相较其他两种模型较高，MSE分别为0.078和0.096，MAE分别为0.186和0.192，相较其他两种模型较低，说明在此时期，这两种模型对植株的光响应曲线拟合效果最佳，直角双曲线修正模型的R2也达到了0.996，也较为理想。
综合R2、Pnmax、LSP 和LCP 以及MSE 和MAE 的结果，直角双曲线修正模型对冬枣的光响应曲线拟合效果最好。因此，对冬枣光响应曲线及特征参数均采用直角双曲线修正模型拟合值进行分析比较。
2.2 不同栽培模式下冬枣的光合变化动态
对3 种栽培模式（露地、避雨棚和温棚）下6 个物候期冬枣Pnmax、LSP、LCP 和AQE 的变化动态（图1）进行比较，发现3 种栽培模式下的冬枣植株从现蕾期到采后Pnmax、LCP 和AQE 值变化趋势基本一致，呈先降低后升高再降低的变化趋势，均表现为脆熟期Pnmax、LCP 和AQE 值较大，而幼果期和采后较小。3 种栽培模式下的冬枣植株的LSP 变化趋势不一致。在露地栽培模式下，LSP 呈先降低再升高后趋于稳定的变化趋势；在避雨棚栽培模式下，LSP 呈先升高后降低再升高的变化趋势；在温棚栽培模式下，LSP 呈先降低后升高再降低又升高的变化趋势。
图1 三种栽培模式下冬枣不同物候期光合作用变化动态Fig.1 Changes of photosynthesis of Dongzao at different phenological stage under field,shelter and greenhouse
图1 （续） Fig.1 (Continued)
2.3 环剥对冬枣光合速率的影响
在盛花期对冬枣主干进行环剥（宽度为1 cm）2 d后，开始表现出萎蔫的状态，并且逐渐严重（图2-A）。随着果实膨大，叶片也逐步展开，未环剥冬枣叶片的最大净光合效率从现蕾期逐步升高，到果实脆熟期达到最高峰。而盛花期环剥后，冬枣的光合速率下降，在环剥20 d后才逐步升高，到脆熟期时与未环剥的植株接近（图2-B）。
图2 环剥对冬枣的影响
Fig.2 Effect of girdling on Dongzao
3 讨 论
研究植物光合效率的首要步骤是选择合适的光响应数学模型，通过使用模型拟合植物的光响应过程，可以反映出光反应过程的光合效率和规律特征，获得植株的各种光合特征参数（包括LSP、LCP、Pnmax、Rd等）[32]。在本研究中，直角双曲线模型、直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型和指数模型均能较好地拟合不同物候期冬枣的光响应曲线（Pn-PAR），分析拟合出的参数（Pnmax、LSP、LCP 等）与实测值的接近程度，以及模型评价参数R2、MSE 和MAE 发现，相比其他模型，直角双曲线修正模型的拟合值与实测值差异较小，且R2较高，MSE 和MAE较低，说明直角双曲线修正模型拟合精度高，能较好地拟合不同栽培模式下的冬枣植株光响应曲线。
光合作用是植物基本的生命活动，通过光响应模型拟合出植物的Pnmax、LSP、LCP、Rd 以及AQE 等光合参数，是研究植物光合特性的重要途径；LCP、Rd 和AQE 这3 个重要参数是评价植物耐阴性的重要指标[33]。本研究中的结果表明，各栽培模式下的冬枣植株不同物候期的光响应曲线总体变化趋势相似，均可以分为3 个阶段，在低光强下，光合速率随着光照增加而迅速上升，但随后逐渐趋于饱和，在高光强下增长趋势较缓慢。但脆熟期冬枣在高光强下仍保持上升趋势，Yang 等[34]对不同季节的酸枣光合能力进行研究，发现10 月成熟期的酸枣光合能力最强，与本研究结果一致，说明成熟期冬枣的光照度利用能力较强。分析各时期光合参数可知，冬枣植株在现蕾期、盛花期、幼果期、膨大期、脆熟期和采后这6 个时期，植株强光利用能力先降低再上升，幼果期的冬枣植株叶片对强光的利用率最低，现蕾期、脆熟期和采后的植株强光的利用率高。3 种栽培模式下，脆熟期冬枣叶片强光利用能力最高，光合效率最强。不同物候期冬枣植株光强利用率的变化趋势不同，可能是由于不同物候期植株叶片发育情况不一致，导致对外界环境因子的响应存在一定差异[35]。在对阿克苏露地栽培冬枣的研究中，果实膨大期的冬枣植株光合能力最强，其次是展叶期和成熟期[36]，与本研究结果存在差异，原因可能是新疆地区与陕西大荔地理差异显著，多种环境因子综合影响植株的光合能力。在本研究中，在避雨棚栽培模式下正午光照度稍高于1500 μmol·m-2·s-1，在避雨棚模式种植冬枣的过程中，正午时间段应当注意棚内遮阴，防止冬枣植株叶片在高光强下出现“光抑制”现象；而在温棚栽培模式下，上午和下午的光照度远低于冬枣植株的光饱和点，因此在温棚栽培模式下种植冬枣，上午和下午应当适当为棚内的植株补光，以提高棚内光照度，使棚内光照度达到植株光饱和点，从而达到叶片最大净光合速率，提高植株光合效率。
通过对比环剥与未环剥植株的最大净光合速率，发现环剥处理抑制了冬枣植株叶片的光合作用，这与毛白杨、火炬松等植株环剥后植株净光合速率下降的结果相似[37-38]，出现该现象主要是环剥打破了植株个体自身的源-库平衡关系，叶片内积累的光合产物增多，导致叶片光合速率降低[39]。环剥虽然有利于冬枣果实质量的提高，但对植株的光合生理有一定的抑制作用，显著改变了植株的需光特性。在生产过程中，应当注意在正午时间段的强光条件下，及时进行遮阴，降低棚内光照度，防止环剥植株在高光强下产生光抑制现象，导致光合速率下降。
4 结 论
直角双曲线修正模型对冬枣的光响应曲线拟合效果最好。3 种栽培模式下的冬枣植株从现蕾期到采后Pnmax、LCP 和AQE 变化趋势基本一致，均表现为脆熟期较高，而幼果期和采后较低；而LSP的变化趋势在不同栽种模式下差异较大。盛花期环剥后，冬枣的光合速率降低，到脆熟期与未环剥的植株接近。
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