广西为我国主要的百香果产区，主栽的品种包括黄果型（钦蜜9号和小黄金）和紫果型（台农1号和满天星）。在广西百香果产业发展调研过程中发现，百香果产区遭遇日最高温连续5 d 超过32 ℃（即持续高温），百香果会出现花芽退化、花败育及落果的现象。前期研究表明，百香果对高温极其敏感，气温高于32 ℃时百香果会出现花器发育不健全、花芽退化、花朵授精受阻及影响果实品质等现象[1-2]。田青兰等[3]发现台农1 号在花期前20~35 d、开花当天及花后5~20 d，出现最高温度和平均温度分别高于36.19 ℃和26.24 ℃的情况时，花芽的形成和坐果会受到抑制。Shimada 等[4]分析温度对Summer Queen和Ruby Star 光合作用的影响，结果发现，两者的光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）在30 ℃时出现峰值；而蒸腾速率表现为随着温度增加而升高；Summer Queen呼吸率的峰值在35 ℃，而Ruby Star则出现在40 ℃，表明温度会对百香果的光合作用产生影响。此外，Matsuda 等[5]还观察了温度对14 个百香果杂交栽培品种花粉萌发的影响，发现不同品种花粉萌发的最适温度不同，杂交种Minami-jujisei 最适萌发温度最高为36 ℃，Passiflora laurifolia 的萌发温度在26 ℃~28 ℃，可见百香果对高温的耐受力存在种间差异。当前鲜有关于田间持续高温对不同百香果品种开花坐果及光合作用影响的报道，而综合评价持续高温条件对不同百香果品种的开花坐果特性和光合作用差异对科学调整百香果夏季种植布局和高效筛选耐高温育种材料具有重要的指导意义。笔者团队于2022 年夏季日持续高温时段（日最高温＞32 ℃不少于5 d）分别到南宁和贵港的百香果种植基地开展钦蜜9 号、小黄金、台农1 号和满天星的开花坐果特性观测工作，同时对百香果叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合参数进行测定。明确持续高温条件下4 个百香果品种的开花坐果及光合作用差异，旨在评价4 个百香果品种的耐热性，同时探讨持续高温条件下百香果开花坐果和光合作用之间是否存在关联性，以期为不同百香果品种耐热性评价、未来耐高温育种材料快速筛选和广西百香果夏季种植布局提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 百香果种植基地及气象信息
选择广西主栽的品种钦蜜9 号、小黄金、台农1号和满天星进行测试，南宁百香果种植基地位于广西壮族自治区农业科学院里建科学研究基地（北纬23°，东经18°），贵港百香果种植基地位于贵港市港北区庆丰镇（北纬23°，东经109°）。两地的百香果苗均为正规苗圃繁育的健康果苗，于当年3 月中上旬定植，后期采用相同的栽培管理方式。两地属亚热带季风气候，年均温24 ℃，年降水量1100~1500 mm。
图1 是2022 年7 月南宁和贵港的气温数据，来源于广西气象局。由图可知，从7月9日起两地的日最高温均超过32 ℃，并持续到月底。选择7月27日—31 日分别到南宁、贵港种植基地开展持续高温对4种百香果开花坐果及光合作用影响的调查。
图1 2022 年7 月南宁（A）和贵港（B）日最高温和最低温变化图
Fig.1 Daily maximum and minimum temperature of Nanning(A)and Guigang(B)in July 2022
1.2 持续高温条件下4个百香果品种开花坐果习性观测
采用四点取样法，分别在对角线分割的4 个区域中心随机选取5株健康、长势一致的百香果植株4个生长方向的结果枝进行观测。理论上百香果结果枝每个枝节的芽点都能分化出一个花芽，分别记录4 个品种百香果每条结果枝的枝条芽点数（NBp）、花朵数（NF，包括花苞）、花芽数（NB）和挂果数（NFr），然后计算单株平均枝条芽点数（VNBp）、单株平均花朵数（VNF）、单株平均花芽数（VNB）、单株平均挂果数（VNFr）和平均花芽分化率（RNBD）。
1.3 持续高温条件下4个百香果品种光合作用的测定
选择晴朗无风天气，利用LI-6400XT 便携式光合作用测量系统（LI-COR，美国）测定百香果叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等参数。测定时，利用光合测定仪自配光源和内置式CO2钢瓶分别提供光源和气源，设置光照度为1000 μmol·m-2·s-1，控制CO2浓度（Ca）为400.00 μmol·mol-1。分别在对角线分割的4 个区域中心随机选取5 株健康、长势一致的植株进行测试。高温条件下4 个百香果品种光合作用时间规律试验：选择日最高温超过32 ℃的晴朗天气到南宁的百香果种植基地开展试验，分别在10:00、12:00、14:00 和16:00 对4 个百香果品种光合作用进行测试。根据测试结果，选择4 个百香果品种叶片的光合作用参数测定值较高且稳定的时间点，分别作为后续持续高温条件对4个百香果品种光合作用影响试验的测试时间点。持续高温对不同品种百香果光合作用的影响试验：待测株每株选取4 个生长方向的结果枝上的3片完全伸展的叶片（一般为顶叶顺数4~7叶位的叶片）进行测试，利用公式计算气孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）[6-7]。
1.4 计算与统计分析
计算公式如下：
单株平均枝条芽点数VNBp（个·株-1）=芽点总数/调查株数；
单株平均花朵数VNF（朵·株-1）=花朵总数/调查株数；
单株平均花芽数VNB（个·株-1）=花芽总数/调查株数；
单株平均挂果数VNFr（个·株-1）=挂果总数/调查株数；
平均花芽分化率RNBD/%=（平均花朵数+平均花芽数+平均挂果数）/平均芽点数×100；
气孔限制值（Ls）=1-Ci/ Ca（Ca：大气二氧化碳浓度）；
水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。
利用Excel 2010 和IBM SPSS 18.0 软件对数据进行整理和统计分析。利用Pearson 法分析持续高温条件下百香果开花坐果与光合作用之间是否存在相关性。利用Excel 2010 绘制柱状图和折线图，利用GraphPad prism 8绘制Y轴截断折线图。
2 结果与分析
2.1 持续高温对百香果花芽分化及坐果的影响
表1 是持续高温对4 个百香果品种开花结果影响的观测结果。由表1 可知，持续高温条件下两个基地4 种百香果的开花坐果优劣排序为钦蜜9 号＞小黄金＞台农1 号＞满天星。南宁基地钦蜜9 号的平均挂果数和小黄金的平均芽点数显著高于贵港基地（p＜0.05）；与南宁基地相比，贵港基地钦蜜9号的平均花朵数和平均花芽数分别多出2.05 朵·株-1、3.20 个·株-1，而平均花芽分化率高出6.79 个百分点，差异显著（p＜0.05）；台农1 号和满天星的开花坐果不存在产地差异。进一步比较发现，同一产区台农1 号和满天星的开花坐果不存在显著差异，但平均花朵数、平均芽点数和平均花芽分化率均显著低于钦蜜9 号和小黄金（p＜0.05）。其中南宁基地钦蜜9 号的平均芽点数、平均花朵数、平均花芽数和平均挂果数分别是台农1 号的1.20 倍、10.47 倍、5.26 倍和5.95 倍，是满天星的1.17 倍、13.00 倍、5.58倍和8.93 倍；小黄金的平均芽点数、平均花朵数、平均花芽数和平均挂果数分别是台农1 号的1.16 倍、2.25 倍、2.23 倍和1.19 倍，是满天星的1.13 倍、2.79倍、2.23 倍和1.79 倍。贵港基地钦蜜9 号的平均枝节数、平均花朵数、平均花芽数和平均挂果数分别比台农1 号多7.70 个·株-1、19.25 朵·株-1、18.50 个·株-1和4.30 个·株-1，比满天星多9.75 个·株-1、19.20 朵·株-1、18.85个·株-1和4.60个·株-1；而小黄金的平均芽点数、平均花朵数、平均花芽数和平均挂果数分别比台农1 号高4.50%、215.00%、116.13%和41.18%，比满天星高8.00%、205.88%、143.64%和118.18%。以上结果表明，持续高温条件下钦蜜9 号比其余3个品种具有更强的耐热性，且能维持较好的开花坐果性。
表1 南宁和贵港基地4 种百香果开花坐果调研结果
Table 1 Investigation result of passion fruit orchards in Nanning and Guigang
注：不同小写字母表示持续高温条件下4 种百香果间的开花坐果存在显著性差异（p＜0.05）。
Note:Different small letters indicate significant differences among 4 passion fruit varieties in flowering and fruit set under continuous high-temperature(p＜0.05).
基地所在地Cultivation base平均芽点数（个·株-1）Average number of branches/（nodes·plant-1）平均花朵数（朵·株-1）Average number of flowers/（flowers·plant-1）百香果品种Varieties of passion fruits平均花芽数（个·株-1）Average number of Flower buds/（buds·plant-1）平均挂果数（个·株-1）Average number of fruits/（fruits·plant-1）平均花芽分化率Average flower bud differentiation rate/%南宁Nanning 71.85±1.68 a 18.85±1.56 b 钦蜜9号Qinmi No.9小黄金Xiaohuangjin台农1号Tainong No.1满天星Mantianxing钦蜜9号Qinmi No.9小黄金Xiaohuangjin台农1号Tainong No.1满天星Mantianxing 18.40±2.11 b 6.25±0.55 a 60.49±3.47 b 69.80±2.17 a 4.05±0.66 c 7.35±0.53 b 1.25±0.53 c 18.16±2.35 c 60.10±3.29 c 1.80±0.59 d 3.50±0.74 c 1.05±0.30 c 10.60±1.73 d 61.60±1.07 c 1.45±0.53 d 3.30±0.70 c 0.70±0.35 c 8.84±1.55 d贵港Guigang 71.00±2.78 a 20.90±1.16 a 21.60±1.67 a 5.15±0.90 b 67.28±6.09 a 66.15±1.96 b 5.20±1.26 c 6.70±0.26 b 1.20±0.59 c 19.82±1.77 c 63.30±2.28 bc 1.65±0.44 d 3.10±0.66 c 0.85±0.19 c 8.90±1.93 d 61.25±2.12 c 1.70±0.48 d 2.75±0.66 c 0.55±0.25 c 8.19±1.06 d
2.2 持续高温对4个百香果品种光合作用的影响
2.2.1 高温条件下4 个百香果品种的光合作用时间规律 高温条件下4 个百香果品种的光合作用时间规律的测定结果见图2。在测定过程中，小黄金的Gs和满天星的Ci在10:00出现测定异常，且4个百香果品种的光合作用参数在此时均处于较低值。12:00—16:00，4 个百香果品种的Tr波动幅度较小，其他光合作用参数均表现为先上升到14:00 达到峰值后下降的趋势。其中小黄金和满天星的Pn、Gs 和Ci 在14:00 达到峰值后呈急剧下降的趋势；钦蜜9 号的Pn在14:00 达到峰值后缓慢下降，而Gs和Ci表现与小黄金相同；台农1 号的Pn、Gs和Ci在14:00 达到峰值后变动幅度较小。为确保高温条件下4 个百香果品种的光合作用参数稳定且均处于高水平，综合分析测试结果，选择12:00—14:00作为持续高温对钦蜜9号和小黄金光合作用影响的适宜测定时段；选择14:00 作为持续高温对满天星光合作用影响的适宜测定时间点；选择14:00—16:00作为持续高温对台农1号光合作用影响的适宜测定时段。4 个品种的野外测定顺序为钦蜜9号—小黄金—满天星—台农1号。
图2 高温条件下4 个百香果品种的光合作用时间规律
Fig.2 Time regularity of photosynthesis in 4 passion fruit species under high temperature
A.钦蜜9 号；B.小黄金；C.台农1 号；D.满天星。
A.Qinmi No.9;B.Xiaohuangjin;C.Tainong No.1;D.Mantianxing.
2.2.2 持续高温条件对4 个百香果品种光合作用的影响 图3 是持续高温条件下两个种植基地4个百香果品种光合作用的测定结果。由图3 可知，除了贵港种植基地台农1 号的Ci 显著高出南宁基地31.83 μmol·mol-1，满天星Pn 显著低于南宁2.03 μmol·m-2·s-1（p＜0.05），持续高温条件下其他同种百香果品种的光合作用不存在地域差异，但品种间存在显著差异（p＜0.05）。分析发现，4 个光合作用参数均为钦蜜9 号最高，随后是小黄金和台农1号，最低的是满天星。南宁基地钦蜜9 号的光合作用参数显著高于其他品种（p＜0.05），其中Pn 为21.16 μmol·m-2·s-1，分别比小黄金、台农1 号和满天星高出6.78、11.32 和13.33 μmol·m-2·s-1；Gs 分别比小黄金、台农1 号和满天星高出0.19、0.26 和0.32 mol·m-2·s-1；Ci比小黄金高18.14%，比台农1号高58.67%，是满天星的5.0 倍；Tr 分别是小黄金的3.0倍、台农1 号的3.8 倍、满天星的6.1 倍。贵港基地4个百香果品种的Pn、Gs、Ci和Tr的变化范围分别为5.80~20.95 μmol·m-2·s-1、 0.03~0.34 mol·m-2·s-1、43.27~232.17 μmol·mol-1 和1.24~8.19 mmol·m-2·s-1。通过光合作用参数测定结果可知，持续高温条件下钦蜜9号仍保持较高的光合作用能力。
图3 持续高温条件下南宁、贵港种植基地4 个百香果品种的光合作用参数
Fig.3 Photosynthetic performance of 4 passion fruit species in Nanning and Guigang planting bases under continuous high temperature
A.净光合速率（Pn）；B.气孔导度（Gs）；C.胞间CO2 浓度（Ci）；D.蒸腾速率（Tr）。不同小写字母表示持续高温条件下4 种百香果间的开花坐果存在显著性差异（p＜0.05）。下同。
A.Photosynthetic rate(Pn);B.Stomatal conductance(Gs);C.Intercellular CO2concentration(Ci);D.Transpiration rate(Tr).Different small letters indicate significant differences among 4 passion fruit varieties in flowering and fruit set under continuous high-temperature(p＜0.05).The same below.
通过计算可知，南宁和贵港种植基地4 个百香果品种的Ls变化趋势与Ci相反，且品种之间存在显著差异（p＜0.05），结果见图4。南宁和贵港基地百香果品种Ls 值最高的为满天星，达到0.89，其次是台农1号和小黄金，而最低的是钦蜜9号，仅有0.41。在持续高温条件下，南宁基地WUE最高的也是满天星，达到6.06 μmol·mmol-1，比小黄金和台农1 号分别高出0.67 和1.25 μmol·mmol-1，最低的是钦蜜9号，仅为2.65 μmol·mmol-1。而贵港种植基地最高的是小黄金，达5.11 μmol·mmol-1，其次是满天星（4.76 μmol·mmol-1）和台农1 号（4.21 μmol·mmol-1），最低的钦蜜9号，仅有2.56 μmol·mmol-1。说明在持续高温条件下钦蜜9号，与其他3个品种相比具有更强的气体交换能力，而满天星有更强的水分利用能力。
图4 持续高温条件下种植基地4 个百香果品种的光合作用参数
Fig.4 Photosynthetic characteristics of 4 passion fruit species in planting bases under continuous high temperature
A.气孔限制值（Ls）；B.水分利用效率（WUE）。
A.Limiting value of stomata(Ls);B.Water use Efficiency(WUE).
2.3 高温条件下百香果开花坐果特性与光合作用相关性分析
由表2 可以看出持续高温条件下4 个百香果品种平均枝节数、平均花朵数、平均挂果数和平均花芽数与4 个光合作用参数之间呈极显著正相关（p＜0.01）。其中，平均花朵数和平均花芽数与Pn、Gs、Tr的相关系数超过0.9，平均挂果数与Gs、Tr的相关系数超过0.9。以上结果表明持续高温下光合作用参数可能与百香果开花坐果具有密切的关系。
表2 高温条件下不同百香果种质开花坐果与光合作用参数的相关系数（n=32）
Table 2 Correlation coefficients between photosynthesis and production traits in 4 passion fruit species under high temperature(n=32)
注：**在0.01 水平（双侧）上显著相关。
Note:**There was a significant association at 0.01 level(bilateral).
光合作用参数Parameters of photosynthesis Pn Gs Ci Tr平均挂果数Average number of fruits 0.890**0.932**0.624**0.965**平均芽点数Average number of branches 0.830**0.080**0.698**0.761**平均花朵数Average number of flowers 0.926**0.962**0.660**0.981**平均花芽数Average number of Flower buds 0.938**0.971**0.681**0.969**
3 讨 论
植物生殖阶段出现高温气候会导致花芽发育过快，雌、雄蕊及花瓣畸形，是影响产量的主要限制因素之一[8-10]。纠松涛等[11]研究发现甜樱桃花期出现超高温会影响整个开花过程及柱头的可授性。张祖建等[12]发现抽穗期处于39 ℃的高温环境下，杂交稻的受精率接近于零。胡秋倩等[13]同样发现高温会影响水稻花粉结构、发育、代谢水平及活性物质含量，进而造成颖花不育。还有报道称番茄植株在平均温度为34 ℃/19 ℃的长时间高温胁迫下，花朵数下降34%，结实率下降71%，主要原因在于热胁迫下番茄花粉粒发生损伤[14]。笔者在本研究中比较持续高温条件下南宁和贵港种植基地的4个百香果品种开花坐果特性发现，小黄金、台农1 号和满天星的花芽分化率只有8.84%~18.15%，挂果数在0.7~1.25 个之间，相比之下钦蜜9 号的花芽分化率和挂果数分别为60.49%和6.25 个，表明高温条件对百香果的花器官分化、发育及授粉产生影响。而钦蜜9 号开花坐果特性比其他3 个品种更优异，因此可以考虑使用钦蜜9 号作为夏季果市场的主要种植品种，以保证夏季水果市场中百香果的占有率。
光合作用作为植物生命周期中重要的生理过程，对温度变化敏感。笔者在本研究中同步探讨持续高温对4个百香果品种光合作用的影响，发现百香果品种的光合作用参数存在显著差异（p＜0.05），南宁、贵港两地的4 个百香果品种光合作用参数大小排序为：钦蜜9号＞小黄金＞台农1号＞满天星。研究表明，高温对植物光合作用的影响包括气孔限制因素和非气孔限制因素[15-17]，其中气孔限制因素强调，叶片的Gs降低引起CO2供给不足，进而导致光合作用降低；而非气孔限制因素偏重高温抑制光合作用过程的关键酶活性，进而对光合作用产生影响[18-20]。Farquhar等[21]指出当Pn和Ci变化方向一致、而Gs下降时，认为光合速率的下降主要是由Gs变化引起。由分析结果可以看出，南宁种植基地4个百香果品种的Pn和Ci变化趋势一致，Pn与Gs变化趋势也一致，可以判断当前4 个百香果品种调节光合作用强弱属于气孔限制因素。而贵港种植基地4 个百香果品种的光合参数变化趋势虽然与南宁种植基地相似，但值得注意的是，贵港基地小黄金和台农1 号的Pn和Gs与南宁基地相比有所降低，但Ci增高，说明两者细胞内的CO2没有得到充分利用，此时Pn降低可能存在非气孔限制因素，分析原因可能是7月贵港高温天气持续时间长于及强度高于南宁，小黄金和台农1号在持续高温条件下光合作用的调控机制还需要进一步研究讨论。通过计算发现，持续高温条件下钦蜜9 号的Ls和WUE显著低于其他品种，表明持续高温条件下钦蜜9号具有更强的气孔调节能力，并可能通过增强蒸腾作用进行散热以抵抗高温对植株的伤害。
早期研究指出光合速率的高低与作物的产量和品质息息相关，李欣欣等[22]分析了5个油橄榄品种的叶片生理特征及开花坐果率关系，发现结果枝叶片光合作用强弱会影响橄榄的开花坐果率。朱雨晴等[23]发现番茄产量与遮阴日数呈负相关，表明光合作用变化会对番茄的产量产生影响，类似的研究结果在香梨[24]、辣椒[25-26]和核桃[27]中均有报道。分析持续高温条件下4个百香果品种开花坐果特性及光合作用之间的相关性发现，南宁贵港两地4个百香果品种的开花坐果习性与光合作用参数之间呈极显著正相关，其中花朵数和花芽数与Pn、Gs、Tr，挂果数与Gs、Tr的相关系数超过0.9，表明持续高温下维持高水平光合作用对百香果花芽的分化和发育具有一定积极作用，因此未来百香果耐热品种选育可以考虑将光合作用参数作为筛选指标之一，以提升耐热育种材料筛选效率。但是持续高温条件下不同百香果品种开花坐果与光合作用的潜在相互作用机制还需要深入探讨。
4 结 论
广西当前的栽培品种中，钦蜜9号在持续高温条件下仍具有较高的开花和坐果率，且能维持较高水平的光合作用效率，表明钦蜜9 号具有较好的耐热性，可作为夏季主栽品种在全广西推广种植或与其他品种配套种植，以改善其他百香果品种由夏季高温产量降低导致的市场萎缩现状，提升广西百香果主产区优势，同时可以将其作为耐热育种的亲本材料。此外，可将钦蜜9号优异耐热性及高产优势的潜在作用机制研究作为未来百香果耐热育种研究的重要方向之一，以丰富我国百香果优质耐热种质资源。
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