东试早柚（Dongshizao pummelo）是云南西双版纳州国营东风农场试验站选育的特早熟柚品种，与云南德宏地区水晶柚为同一品种[1]。该品种树势强，具有周年开花的特性。在西双版纳地区，花期集中在当年10 月下旬和翌年2 月下旬，以3 月上旬开花坐果为主；果实最早于7 月上旬成熟，8 月下旬开始大量上市。成熟果实果皮黄绿色，果肉淡黄绿色，可溶性固形物含量（w，后同）为10.3%～12.6%，固酸比（13～31）∶1，果肉细腻化渣，果味纯正，酸甜适中。目前，该品种在云南省种植面积已超1 万hm2，是云南热区主要柚栽培品种。虽然东试早柚产业已形成一定规模，但该品种存在单性结实能力弱、畸形果率高（34.33%～36.19%）、果实个体差异大、品质不稳定、囊瓣开裂等问题，严重制约着产业的发展。
花粉直感（xenia）为不同基因型花粉授粉直接影响果实或种子（包括胚和胚乳）表型特征产生差异的现象[2]，可分为花粉果实直感和花粉种子直感。大量研究结果证明，花粉直感广泛存在于园艺植物、经济林木、果蔬等作物中，其不仅影响作物种子大小、形状、颜色等性状[3]，还对果树坐果率、果实大小、果实形状、果实品质[4-7]以及果实成熟期[7-9]、次生代谢物质[10-12]等产生影响。柚[Citrus maxima（Burm.）Merr.]果形硕大、风味独特、维生素C含量高、耐贮藏运输，号称天然罐头。中国是柚类的原产地，栽培历史悠久，品种资源丰富，但优良品种较少[13]。近年来，利用花粉直感效应改善柚果实品质、筛选授粉树等方面的研究均有报道。通过异花授粉，不仅能够提高柚坐果率和产量[14]，还能够改善果实形状、果皮厚度等外观性状及可溶性固形物含量、有机酸含量、香气等[11，14]内在品质，降低裂果率、粒化指数，延长贮藏期等[15-17]。异花授粉能够提升果实综合品质，同时也会有不良性状出现，如柚果实可溶性固形物含量降低[18]、种子数增多、风味下降等[15]。因此，对授粉后果实性状指标进行综合评价，是筛选适宜授粉品种的重要环节。
笔者在本研究中针对东试早柚品种存在的问题，利用柚[C.maxima（Burm.）Merr.]和葡萄柚（C.paradisi Macf.）不同品种与东试早柚进行异花授粉，探究花粉直感对果实生长和果实品质的影响，同时对主要性状指标进行综合评价，旨在筛选出能够改善果实品质的授粉品种，为生产上授粉树品种配置和品种改良提供指导和理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
授粉试验于2022 年3 月9—10 日，在云南省热带作物科学研究所早熟柚关键技术核心示范园（100°78′E，22°01′N；海拔540 m）进行，示范园面积4.67 hm2，示范品种为东试早柚，砧木为酸柚，树龄为23 a（年）；果园配备水肥一体化设施。供试品种共9 个，分别为东试早柚（Dongshizao pummelo）、泰国红宝石柚（Hongbaoshi pummelo）、越南青柚（Vietnam green pummelo），以及引自美国农业部柑橘种质资源圃的柚Sarawak、Tahition 和葡萄柚Cocktail、Oroblanco、Flame、Genetic Dwarf。
1.2 试验设计
试验共设1 个对照组和9 个授粉组，共10 个处理。以自然授粉为对照组（CK），授粉当天选取东试早柚50个健康花序，剪去已完全开放和未开放的花朵，每个花序保留1朵当日即将开放的花朵，并挂牌标记；10个花序为1次重复，共5次。异花授粉组以东试早柚为母本（♀），上述8 个品种以及泰国红宝石柚∶越南青柚花粉1∶1混合花粉作为父本（♂ ），进行人工授粉，每组设5 次重复，10 个花朵为1 次重复。详细授粉组合见表1。
表1 东试早柚杂交授粉组合
Table 1 Pollination combinations of Dongshizao pummelo
品种Cultivar东试早柚Dongshizao pummelo简称Abbreviation CK Cocktail授粉组合Pollination combinations自然授粉Natural pollination东试早柚♀ ×Cocktail♂Dongshizao pummelo♀ ×Cocktail♂T1 Sarawak T2 Tahition T3 Oroblanco东试早柚♀ ×Sarawak♂Dongshizao pummelo♀ ×Sarawak♂东试早柚♀ ×Tahition♂Dongshizao pummelo♀ ×Tahition♂东试早柚♀ ×Oroblanco♂Dongshizao pummelo♀ ×Oroblanco♂T4泰国红宝石柚Hongbaoshi pummelo越南青柚Vietnam green pummelo泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉Hongbaoshi pummelo and Vietnam green pummelo with 1∶1 mixed pollen Flame特征Characteristics特早熟，果实倒卵形或锥形，果皮黄绿色，果肉黄白色。An extremely early-maturing cultivar of pummelo with obovate or subuliform fruit,yellow green pericarp and yellowish white pulp.葡萄柚，柚和橘的杂交种，果实扁圆形或圆球形，果皮黄白色，果肉橙黄色。A cultivar of grapefruit hybrid between grapefruit and orange.The fruit was oblateness or sphericity,yellowish white pericarp and orangeyellow pulp.柚品种，果实高扁圆形，果皮淡黄色，果肉黄绿色，汁胞柔软多汁。A cultivar of pummelo with oblate fruit,yellowish pericarp,yellowgreen pulp,soft and succulent pulp.柚品种，果实圆球形，果皮淡黄色，果肉黄白色，汁胞细软化渣。A cultivar of pummelo with spherical fruit,yellowish pericarp,yellowish white pulp and soft and succulent flesh.杂交葡萄柚，果实偏小，果实扁球形，果皮淡黄色，果肉黄白色，果肉易分离，汁胞细软化渣。A hybrid cultivar of grapefruit.The fruit was oblateness,yellowish pericarp,yellowish white pulp andsoft and succulent flesh.柚品种，果面密被白茸毛，果皮绿色，果肉红色，汁胞细软化渣。A cultivar of pummelo.The surface of the fruit was covered by densely white fuzz,with green pericarp,red pulp and soft and succulent flesh.柚品种，果面粗糙，果皮绿色，果肉淡红色，汁胞脆嫩。A cultivar of pummelo with rough surface,green pericarp,reddish pulp and crisp.T5 T6 T7 T8 Genetic Dwarf葡萄柚，果实椭圆形，果皮和果肉红色。A cultivar of grapefruit with oval fruit,red pericarp and pulp.葡萄柚，果实圆球形，果皮淡黄色，果肉白色。A cultivar of grapefruit with spherical fruit,yellowish pericarp and white pulp.东试早柚♀ ×泰国红宝石柚♂Dongshizao pummelo♀ ×Hongbaoshi pummelo♂东试早柚♀ ×越南青柚♂Dongshizao pummelo♀ ×Vietnam green pummelo♂东试早柚♀ ×（泰国红宝石柚：越南青柚1∶1混合花粉）♂Dongshizao pummelo♀ ×(Hongbaoshi pummelo and Vietnam green pummelo with 1∶1 mixed pollen)♂东试早柚♀ ×Flame♂Dongshizao pummelo♀×Flame♂东试早柚♀ ×Genetic Dwarf♂Dongshizao pummelo♀ ×Genetic Dwarf♂T9
1.3 试验方法
1.3.1 花粉采集与授粉 父本花粉采自云南省热带作物科学研究所柑橘种质资源圃。授粉前一天上午，挑选父本品种当天将要开放的成熟花蕾带回实验室，自然条件下摊晾，待花瓣展开后，剪取花药并置于4 ℃冰箱保存。授粉当天，每个处理每株选取3～4朵不同方位当天即将开放的花蕾，小心剪去花瓣和雄蕊（花药），用毛笔蘸取父本花粉均匀涂抹到母本柱头上，然后立即套袋并挂牌标记。授粉后20 d 摘除套袋。
1.3.2 坐果率统计与果实生长观测 花后20 d，每个试验组选取大小基本一致的5 个果实挂牌标记，每间隔20 d 测量一次果实横径、纵径，直至果实采收。花后40 d，调查每个试验组坐果数，并计算坐果率。
1.3.3 果实内源激素含量测定 花后60 d，每个试验组选取大小基本一致的5个果实，采用酶联免疫法[19]测定果实内源激素赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（ⅠAA）、玉米素（ZT）、反玉米素核苷（tZR）含量。试剂盒购自苏州格锐思生物科技有限公司。
1.3.4 果实品质测定 于2022年9月1日果实成熟后，测定果实生长测量标记的果实品质。使用电子天平测定质量，并计算果实可食率、出汁率等。用电子游标卡尺测定果实横径、纵径和果皮厚度，用PAL-BX/ACⅠD 1 糖酸仪（ATAGO，Japan）测定可溶性固形物含量、总酸含量，计算固酸比，采用蒽酮比色法[20]测定可溶性糖含量，采用2,6-二氯酚靛酚滴定法[21]测定维生素C 含量，用考马斯亮蓝染色法[20]测定可溶性蛋白含量，采用乙酰化法[22]测定果肉木质素含量，参照许鹭[23]的方法测定果肉柚皮苷含量。
1.4 数据处理
采用Microsoft Excel 2010对数据进行统计和图表制作，利用SPSS 19.0软件对试验数据进行差异性分析、相关性分析、主成分分析。
通过Logistic 曲线方程[24]对果实生长指标进行拟合，计算Logistic 生长曲线上的最大生长速率（Vm）和2 个生长拐点t1（高峰期）、t2（盛末期）出现的时间，t1之前为速生期前期、t1～t2为速生期后期、t2之后为生长后期，t2之前为整个速生期。
利用SPSS19.0 软件对各授粉组合果实品质进行主成分分析，首先对各项指标进行标准化处理，根据主成分分析降维思想，采用最大方差法计算出主成分旋转载荷矩阵，根据旋转载荷矩阵计算各主成分因子得分Fi，结合方差贡献率计算各授粉组合的综合得分:
F=∑n（Wi×Fi）/W，其中Wi为各主成分方差贡献率，W为总方差贡献率[25]。
采用模糊隶属函数法[26]对果实品质进行综合评价，分析指标与试验目标呈正相关，采用隶属函数公式计算，计算公式为：Uij=（Xij-Xj min）/（Xj max-Xj min）；分析指标与试验目标呈负相关，则采用反隶属函数公式计算，计算公式为：Uij=1-（Xij-Xj min）/（Xj max-Xj min）；其中，Uij表示i处理j指标的隶属函数值，Xij表示i处理j 指标的测定值，Xj max和Xj min分别表示各处理j 项指标测定值中的最大值和最小值。先计算各项指标的隶属函数值，再计算所有指标平均值即为综合得分。综合得分值越大，品质越好；反之则越差。
2 结果与分析
2.1 不同授粉品种对东试早柚坐果率的影响
从图1 可看出，异花授粉显著提高东试早柚坐果率。东试早柚自然授粉坐果率为10.19%，显著低于异花授粉。不同品种授粉组合中，Tahition授粉坐果率为100%，显著高于Cocktail、Flame、Genetic Dwarf 授粉；而Genetic Dwarf 授粉坐果率（64.00%）显著低于其他授粉组合，但显著高于自然授粉，是自然授粉坐果率的5.9倍。
图1 不同授粉组合坐果率
Fig.1 Fruit set rate of different pollination combinations
不同小写字母表示差异显著（p＜0.05）。
Different small letters indicate significant difference(p＜0.05).
2.2 不同品种授粉对东试早柚果实生长的影响
如图2所示，不同授粉组合果实横径（图2-A）和纵径（图2-B）生长变化趋势基本一致，均呈近似 “S” 形曲线增长，但不同品种授粉对东试早柚果实横径和纵径生长表现出明显差异。花后160 d，自然授粉果实横径和纵径增长幅度明显低于异花授粉；Flame授粉果实横径和纵径分别比自然授粉果实增加5.28%和4.78%，其他品种授粉果实横径和纵径增长幅度均高于Flame授粉果实；其中Sarawak授粉果实横径和纵径增长幅度最大，比自然授粉果实增加了26.33%和29.27%。
图2 不同授粉组合果实生长动态
Fig.2 Fruit growth dynamics in different pollination combinations
通过Logistic 曲线方程对不同授粉组合果实横径和纵径累积生长量进行拟合，R 值在0.985～0.993之间，显著性均达到极显著水平（表2）。根据Logistic曲线拟合参数，可将果实生长划分为3个阶段，即t1之前为速生期前期、t1～t2为速生期后期、t2之后为生长后期，其中t2之前为整个速生期。从横径发育看，不同品种授粉对果实最大生长速率、速生期没有显著差异，但对果实速生前期有显著影响；Sarawak 授粉果实横径速生前期最短，约为30 d，Flame 授粉果实横径速生前期最长，约为36 d；与自然授粉果实相比，Sarawak、Oroblanco、泰国红宝石柚授粉果实速生 前 期 缩 短1～2 d，越 南 青 柚、Tahition、Genetic Dwarf、（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1 混合花粉）、Flame授粉果实横径速生前期延长了2～4 d。从纵径发育看，不同品种授粉对果实最大生长速率的影响没有显著差异，但对整个速生期有显著影响；与自然授粉果实相比，Cocktail、Oroblanco、泰国红宝石柚授粉果实纵径速生前期显著缩短5～6 d，并且Oroblanco 授粉果实纵径速生期缩短10 d，Tahition 授粉果实纵径速生期延长5 d。从整体看，不同授粉组合果实最大生长速率纵径大于横径，横径速生前期、速生期大于纵径。
表2 不同授 粉组合果实生 长 Logistic 模型 特征值
Table 2 Eigenvalues in fruit growth Logistic model of different pollination combinations
注：F为F检验的统计量值；R为拟合优度指数； 为最大生长速率； p 表示显著性；Vm t 、1t为 Logistics 曲线的2个关键拐点，分别代表高峰期和盛末期出现的天数。不同小写字母表示差异显著（显著性2水平 p＜0.05）。下同。
Note: F is the statistical value of F-test; R is goodness-of-fit index; p stands for significance; Vm is maximum growth rate; t and t are the two
key inflection points of Logistics curve, representing the days of peak
period and end of peak period, respectively. Different small letters indicate significant difference (significance level p＜0.05). The same below.
t2/d58.44±4.71 ab 57.40±10.98 ab 54.80±4.48 ab 63.53±2.35 a 48.42±3.66 b 54.24±4.83 ab 54.30±3.06 ab 55.71±4.30 ab 53.09±5.27 ab 58.03±5.02 ab t1/d31.05±3.15 a 25.36±1.91 c 27.67±4.51 abc 31.03±6.10 a 25.28±1.98 c 26.06±1.87 bc 26.60±2.19 abc 29.85±2.09 abc 29.71±3.65 abc 30.64±1.88 ab 1.96±0.43 Vm/（mm·d-1）1.85±0.68 2.23±0.29 1.84±0.26 1.87±0.24 1.95±0.39 2.00±0.30 2.19±0.41 1.88±0.21 p0.003 0.003 0.003 0.002 0.004 1.79±0.66 0.003 0.003 0.004 R0.992 0.988 0.992 0.987 0.990 0.990 0.991 0.990 0.987 0.989 Longitudinal diameter 0.004 5.705 5.719径F5.611 5.583 6.008纵5.701 5.767 5.606 5.551 5.484 t2/d61.12±3.86 0.003 65.17±10.94 60.30±3.90 64.11±2.79 61.94±5.68 63.32±4.08 65.65±3.80 66.12±5.95 65.07±2.33 66.33±10.30 t1/d31.45±3.44 abc 31.18±2.46 bc 29.81±3.88 c 33.31±1.94 abc 30.77±2.34 c 30.43±2.45 c 32.22±2.30 abc 34.78±2.81 ab 35.33±2.08 a 33.69±2.93 abc Vm/（mm·d-1）1.59±0.36 1.74±0.16 1.71±0.23 1.70±0.25 1.70±0.30 1.57±0.14 1.55±0.20 1.64±0.22 1.67±0.41 1.71±0.07 Transverse diameter p0.003 0.003 0.003 0.003 0.002 0.005 0.004 0.004 0.005 0.004 R0.990 0.989 0.991 0.991 0.993 0.986 0.989 0.989 0.985 0.988径横F5.458 5.336 5.524 5.378 5.595 5.404 5.289 5.184 5.353 5.202处Treatment理CKT1T2T3T4T5T6T7T8T9
花后60 d，不同品种授粉东试早柚幼果中内源激素含量表现出不同程度差异（表3）。自然授粉果实中GA3和ⅠAA 含量显著高于异花授粉果实，GA3含量在泰国红宝石柚和Flame 授粉幼果中最低，而（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉）、Flame授粉幼果中ⅠAA含量最低。细胞分裂素类激素，以越南青柚、Flame、泰国红宝石柚授粉幼果中ZT 含量最高，自然授粉、泰国红宝石柚授粉幼果中tZR 含量最低。泰国红宝石柚、Genetic Dwarf、（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1 混合花粉）授粉幼果的ABA 含量最高，Flame授粉幼果的ABA含量最低。
表3 不同授粉组合果实内源激素含量
Table 3 The contents of endogenous hormones in fruits from different pollination combinations
注：GA3 为赤霉素；ⅠAA 为吲哚乙酸；ZT 为玉米素；tZR 为反式玉米素核苷；ABA 为脱落酸。
Note:GA3 is Gibberellic acid;ⅠAA is Ⅰndole acetic acid;ZT is Zeatin;tZR is trans-Zeatin riboside;ABA is Abscisic acid.
处理Treatment CK T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 ρ（ABA）/（μg·L-1）288.87±3.25 c 296.20±7.78 c 322.46±8.99 b 318.93±7.54 b 298.08±4.69 c 353.16±6.09 a 288.87±2.02 c 342.35±8.45 a 265.58±4.84 d 347.03±9.58 a ρ（GA3）/（pg·mL-1）662.55±6.74 a 589.02±10.12 de 578.62±14.22 e 597.13±6.23 cde 584.28±19.20 e 522.22±7.43 f 605.03±4.94 cd 614.11±7.56 bc 511.26±5.79 f 626.96±12.24 b ρ（ⅠAA）/（μg·L-1）107.83±2.93 a 96.03±2.10 cd 94.29±2.47 cd 102.02±2.62 b 96.09±1.09 cd 97.51±1.34 c 102.78±2.66 b 87.63±0.39 e 88.83±2.18 e 93.08±1.94 d ρ（ZT）/（ng·L-1）365.44±2.78 c 354.30±0.90 d 384.08±6.67 b 350.80±7.75 d 343.88±3.25 d 404.70±5.69 a 414.19±10.66 a 384.47±7.49 b 406.48±5.25 a 348.63±4.28 d ρ（tZR）/（ng·L-1）404.71±14.53 f 496.10±9.00 b 457.58±9.45 cd 500.30±6.26 b 523.87±7.55 a 415.51±10.65 f 490.01±10.74 b 448.83±12.47 de 439.15±2.47 e 469.42±6.35 c
2.3 不同品种授粉对东试早柚果实外在品质的影响
由表4 可知，不同品种授粉后东试早柚单果质量、果实横纵径都呈不同幅度的增加。与自然授粉果实相比，Flame 授粉果实单果质量增加12.67%，未达到显著性水平；其他授粉组合果实单果质量显著高于自然授粉，分别比自然授粉果实单果质量增加27.77%～85.08%。从果实横径和纵径来看，异花授粉果实横径和纵径均高于自然授粉，其中Sarawak 授粉果实横径和纵径显著高于自然授粉和其他异花授粉。从果形指数来看，Sarawak 授粉果实的果形指数最大，Cocktail、Oroblanco、Tahition、（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1 混合花粉）、Genetic Dwarf 授粉果实果形指数显著低于自然授粉果实。另外，以葡萄柚品种Cocktail、Oroblanco、Flame、Genetic Dwarf授粉果实单果质量、果实横径和纵径均低于以柚品种Sarawak、Tahition、泰国红宝石柚、越南青柚授粉果实；（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉）授粉果实单果质量、果实横径、果实纵径均比泰国红宝石柚、越南青柚授粉果实低，且显著低于泰国红宝石柚授粉果实。
表4 不同授粉组合果实外观指标
Table 4 Fruit mass and fruit shape parameters of different pollination combinations
处理Treatment CK T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9单果质量Single fruit mass/g 1 158.10±200.42 e 1 619.69±308.85 cd 2 143.44±429.54 a 1 857.97±268.37 b 1 587.25±276.76 d 1 962.98±245.76 b 1 795.74±342.13 bc 1 644.61±361.39 cd 1 304.88±308.10 e 1 479.75±272.03 d果实横径Fruit transverse diameter/mm 147.30±10.95 g 169.43±10.93 cd 186.09±13.44 a 178.91±9.76 b 167.93±10.85 de 182.61±9.01 ab 175.98±12.61 bc 171.76±16.08 cd 155.07±13.78 f 161.49±11.97 ef果实纵径Fruit longitudinal diameter/mm 157.01±11.28 f 171.42±19.05 cd 202.98±14.34 a 179.19±18.47 bc 169.54±18.50 cde 187.24±14.36 b 182.37±13.63 b 171.80±19.48 cd 164.52±18.67 def 160.02±17.19 ef果形指数Fruit shape index 1.07±0.09 ab 1.01±0.08 c 1.09±0.07 a 1.00±0.09 c 1.01±0.08 c 1.03±0.07 bc 1.04±0.05 bc 1.00±0.06 c 1.06±0.06 ab 0.99±0.07 c
从表5 中可看出，Sarawak 授粉果实平均果皮厚度与Tahition 授粉果实无显著差异，但显著高于自然授粉和其他授粉组合。东试早柚自然授粉果实平均囊瓣数为14 瓣，异花授粉后果实囊瓣数增加至16～17 瓣，其中以Sarawak、Tahition、泰国红宝石柚、越南青柚、Flame、Genetic Dwarf 等6 个品种授粉果实囊瓣数增加显著。自然授粉果实平均裂瓣数4 瓣，以Cocktail、Tahition、Oroblanco、越南青柚、（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉）授粉显著降低果实裂瓣数。自然授粉条件下东试早柚为无籽果实，异花授粉后产生种子。Flame 授粉果实种子数和单粒种子质量显著低于其他授粉组合；葡萄柚Oroblanco、Genetic Dwarf、Cocktail 授粉果实种子数54～78粒，以柚授粉果实种子数（＞150粒）显著高于以葡萄柚授粉果实。与自然授粉果实相比，Sarawak 授粉果实可食率显著降低了11.40%，而Flame和Genetic Dwarf授粉果实可食率分别提高了6.19%和8.26%。从出汁率来看，自然授粉果实出汁率为74.76%，Oroblanco 授粉果实出汁率（79.60%）显著高于自然授粉果实。
表5 不同授粉组合果实生物学性状
Table 5 Fruit characters of different pollination combinations
处理Treatment CK T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9果皮厚度Pericarp thickness/mm 13.43±1.53 b 13.02±6.10 b 19.67±3.42 a 17.62±3.84 ab 14.09±1.96 b 12.72±2.57 b 13.00±1.51 b 13.55±4.70 b 14.51±3.21 b 14.10±0.71 b囊瓣数Carpel number 14.20±1.10 b 16.00±1.87 ab 16.80±1.30 a 17.40±1.82 a 16.20±1.48 ab 16.60±1.52 a 16.80±1.48 a 16.20±1.10 ab 16.40±1.82 a 17.00±1.41 a裂瓣数Split carpel number 3.60±0.89 a 1.40±1.14 bc 2.00±1.41 abc 1.40±1.67 bc 1.00±1.00 c 2.20±0.84 abc 1.00±1.73 c 0.80±0.84 c 3.20±1.64 ab 2.20±1.30 abc种子数Seed number 0.00±0.00 d 78.20±44.79 c 191.40±18.82 ab 206.60±12.44 a 54.00±41.43 c 181.80±22.08 ab 157.20±46.04 b 191.60±39.81 ab 5.60±3.97 d 71.20±31.55 c单粒种子质量Single seed mass/g 0.00±0.00 c 0.22±0.04 a 0.23±0.02 a 0.23±0.01 a 0.20±0.02 a 0.21±0.02 a 0.23±0.02 a 0.19±0.01 a 0.13±0.08 b 0.19±0.02 a可食率Edible rate/%56.05±2.31 ab 56.42±4.51 ab 49.66±3.93 c 51.12±3.88 bc 56.20±3.27 ab 55.13±3.66 ab 55.57±5.50 ab 55.13±3.66 ab 59.52±4.91 a 60.68±2.57 a出汁率Juice extraction rate/%74.76±2.81 bc 78.72±0.73 ab 78.58±2.19 ab 76.40±1.43 abc 79.60±1.30 a 75.47±1.07 abc 78.30±6.27 ab 73.64±3.58 c 76.66±1.42 abc 75.10±3.11 bc
2.4 不同品种授粉对东试早柚果实内在品质的影响
不同品种授粉对东试早柚果实内在品质有显著影响（表6）。与自然授粉果实相比，Sarawak、Tahition、泰国红宝石柚、越南青柚授粉显著降低果实可溶性固形物含量；其余授粉组合果实可溶性固形物含量无显著差异，Oroblanco授粉果实可溶性固形物含量（12.22%）比自然授粉果实高0.38 个百分点。葡萄柚Cocktail、Oroblanco、Flame、Genetic Dwarf 授粉对东试早柚果实总酸含量无显著影响，不同品种柚授粉后果实总酸含量显著高于自然授粉。自然授粉、Flame、Genetic Dwarf 授粉果实固酸比无显著差异，均显著高于其余授粉组合果实。不同品种授粉果实可溶性蛋白含量无显著差异，但对可溶性糖、维生素C、木质素、柚皮苷含量有显著影响（表6）。自然授粉果实可溶性糖含量（7.60 mg·g-1）和维生素C含量（5.45 mg·g-1）最高；Sarawak 和越南青柚授粉果实可溶性糖含量，以及Cocktail、Sarawak、Flame授粉果实维生素C 含量，均显著低于自然授粉。Oroblanco 授粉果实木质素含量（72.81 mg·g-1）最高，显著高于自然授粉果实；而Flame、Genetic Dwarf授粉显著降低果实木质素含量。（泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉）授粉果实柚皮苷含量最低（4.78 mg·g-1），虽然与泰国红宝石柚、越南青柚授粉果实无显著差异，但显著低于自然授粉果实。
表6 不同授粉组合果实内在品质
Table 6 Fruit inherent quality of different pollination combinations
处理Treatment固酸比TSS/TA CK T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 w（可溶性固形物）Total soluble solid content/%11.84±1.35 ab 10.84±0.43 bc 9.32±1.39 d 10.52±0.25 c 12.22±0.50 a 10.70±0.39 c 10.72±0.58 c 11.44±0.34 abc 11.56±0.84 abc 11.52±0.42 abc w（总酸）Titratable acidity content/%0.61±0.01 ef 0.68±0.08 cde 0.73±0.05 bc 0.76±0.05 b 0.64±0.05 def 0.72±0.08 bc 0.88±0.04 a 0.72±0.06 bcd 0.58±0.03 f 0.68±0.07 bcde 19.33±2.06 a 16.25±2.35 b 12.90±2.20 de 13.89±1.00 cde 19.23±1.43 a 14.92±1.70 bcd 12.17±1.19 e 16.02±1.39 bc 19.85±0.79 a 17.02±1.71 b w（可溶性糖）Soluble sugar content/（mg·g-1）7.60±1.86 a 6.39±1.63 ab 4.15±0.86 c 5.97±0.45 abc 6.39±2.85 ab 5.52±0.61 abc 5.16±0.87 bc 6.52±0.71 ab 7.12±1.68 ab 6.78±1.17 ab w（可溶性蛋白）Soluble protein content/（mg·g-1）0.45±0.22 a 0.33±0.05 a 0.30±0.17 a 0.36±0.10 a 0.32±0.14 a 0.37±0.05 a 0.42±0.05 a 0.36±0.15 a 0.42±0.13 a 0.47±0.07 a w（维生素C）Vitamin C content/（mg·g-1）5.45±1.07 a 4.55±0.31 b 4.41±0.67 b 5.17±0.64 ab 5.17±0.46 ab 4.88±0.46 ab 5.19±0.70 ab 5.07±0.16 ab 4.58±0.35 b 5.10±0.31 ab w（木质素）Lignin content/（mg·g-1）50.54±14.14 bc 66.66±8.33 ab 68.89±21.85 ab 47.67±11.61 c 72.81±21.60 a 45.43±11.96 cd 45.27±11.33 cd 41.63±15.30 cd 27.40±9.82 de 15.85±5.05 e w（柚皮苷）Naringin content/（mg·g-1）7.99±0.91 abc 9.62±3.46 ab 10.56±2.51 a 10.24±2.57 a 5.93±0.82 cd 5.35±1.18 cd 7.02±1.84 bcd 4.78±0.56 d 7.78±2.33 abc 7.79±1.08 abc
2.5 不同品种授粉果实品质指标相关性分析
从表7可看出，果实外观指标单果质量、果实横径、果实纵径与果皮厚度互呈极显著正相关，果形指数与果实纵径、果皮厚度互呈显著正相关；裂瓣数与果实横径、种子数、总酸含量呈显著负相关，与可食率、固酸比呈显著正相关；种子数与单果质量、果实横径、果实纵径、果皮厚度呈显著正相关，可食率与单果质量、果实横径、果实纵径、果形指数、果皮厚度呈极显著负相关。功能性成分维生素C含量与果实纵径、果形指数呈显著负相关，与可溶性固形物含量、固酸比呈显著正相关。营养指标可溶性蛋白含量与单果质量、果实横径、果实纵径呈显著负相关，与可溶性糖含量、可溶性固形物含量呈极显著正相关。风味指标可溶性糖含量、可溶性固形物含量、固酸比与单果质量、果实横径、果实纵径、种子数呈极显著负相关，可溶性糖含量与可食率、可溶性固形物含量、固酸比互呈显著正相关，与总酸含量呈显著负相关；可溶性固形物含量与总酸含量呈极显著负相关，与固酸比呈极显著正相关；总酸含量与单果质量、果实横径、果实纵径呈极显著正相关，与固酸比呈极显著负相关。
表7 不同授粉组合果实品质 指标间的相关性
Table 7 Correlation analysis among fruit quality indexes of different pollination combinations
注：** 表示在 0.01 水平上极显著相关；* 表示在 0.05 水平上显著相关。Note: ** indicates a significant correlation at p＜0.01;* indicates a significant correlation at p＜0.05.
总Titratable量含酸acidity content-0.866**固量性含溶物可形Total soluble solid content-0.364**0.766**白蛋性溶量可含Soluble protein content 0.366**-0.026 0.232含量糖可Soluble溶性sugar content 0.370**0.682**-0.312*0.562**生量C维含素Vitamin C content 0.249 0.261 0.547**-0.033 0.295*率食0.292*0.260 0.368**0.444**可Edible rate 0.124-0.341*数子0.666**种Seed number-0.574**-0.058-0.434**-0.230-0.495**-0.755**裂Split carpel瓣数0.322*0.116 0.224 0.095 0.203 0.381**number-0.458**-0.393**度果Pericarp皮厚thickness-0.068 0.329*-0.608**0.050-0.180-0.258-0.197 0.175-0.241果Fruit shape数指形index 0.287*0.047-0.007-0.385**-0.320*-0.278-0.217-0.275-0.075-0.086径纵果Fruit实longitudinal diameter 0.488**0.499**-0.228 0.615**-0.580**-0.285*-0.607**-0.454**-0.574**0.374**-0.580**径横果Fruit实transverse diameter 0.803**-0.125 0.368**-0.300*0.708**-0.393**-0.112-0.503**-0.369**-0.465**0.479**-0.603**量单Single质果fruit mass 0.948**0.894**0.104 0.400**-0.222 0.699**-0.385**-0.105-0.582**-0.354*-0.490**0.453**-0.597**种Seed number可Soluble protein content可Edible rate可Total soluble solid content量度含含径果Fruit transverse diameter数糖物Ⅰndex 形C含蛋固量TSS/TA指纵数率厚素性量数性径性含果Fruit longitudinal diameter比实瓣皮子量实含横裂Split carpel number食维Vitamin C content白果Fruit shape index形标生量溶溶溶酸酸指果Pericarp thickness可Soluble sugar content总Titratable acidity content固
2.6 不同品种授粉东试早柚果实品质综合评价
为进一步明确不同品种授粉对东试早柚果实品质的影响，对不同品种授粉果实14项品质指标进行主成分（PCA）分析。各项指标数据进行标准化处理，根据PCA 降维的思想，将不同品种授粉果实品质指标划分为若干主成分。选择特征值大于0.80，各因子载荷绝对值大于0.530 作为解释变量，14 项品质指标共提取出5个主成分，结果如表8所示。第1主成分贡献率为24.382%，其中单果质量（0.875）、果实横径（0.887）、果实纵径（0.723）为PC1中正向特征值较高的指标，主要是果实大小指标；可溶性糖含量（-0.536）、可溶性蛋白含量（-0.596）为PC1 中负向特征值较高的指标，主要构成果实营养品质，可将PC1概括为果实大小及营养品质指标。第2主成分贡献率为19.299%，主要正向特征值指标为种子数（0.638）、总酸含量（0.876），负向特征值较高指标为固酸比（-0.812），可概括为种子数及酸味指标。第3 主成分贡献率为15.400%，维生素C 含量（0.843）、可溶性固形物含量（0.710）为正向特征值较高指标，果形指数（-0.537）为负向特征值较高指标，可概括为果实风味及果形指标。第4主成分贡献率为15.044%，正向特征值较高的指标为果形指数（0.683）和果皮厚度（0.787），负向特征值较高的指标为可食率（-0.784），可概括为果实可食率指标。第5主成分贡献率为8.322%，裂瓣数（0.866）正向特征值较大，对PC5产生正向影响，可概括为裂瓣指标。
表8 不同授粉组合果实综合品质主成分旋转载荷矩阵和方差贡献率
Table 8 Principal component rotation load matrix and variance contribution rate of comprehensive quality of different pollination combinations
品质指标Quality index单果质量Single fruit mass果实横径Fruit transverse diameter果实纵径Fruit longitudinal diameter果形指数Fruit shape index果皮厚度Pericarp thickness裂瓣数Split carpel number种子数Seed number可食率Edible rate维生素C含量Vitamin C content可溶性糖含量Soluble sugar content可溶性蛋白含量Soluble protein content可溶性固形物含量Total soluble solid content总酸含量Titratable acidity content固酸比TSS/TA特征值Eigenvalues方差贡献率Variance contribution/%累积方差贡献率Cumulative contribution rate/%主成分Principal component PC1 0.875 0.887 0.723-0.095 0.319-0.065 0.503-0.187-0.019-0.536-0.596-0.370 0.179-0.352 3.413 24.382 24.382 PC2 0.351 0.355 0.242-0.115 0.058-0.294 0.638-0.276 0.003-0.294 0.339-0.423 0.876-0.812 2.702 19.299 43.681 PC3-0.060 0.014-0.305-0.537 0.149 0.081-0.010 0.095 0.843 0.504 0.372 0.710-0.008 0.354 2.156 15.400 59.080 PC4 0.195 0.083 0.487 0.683 0.787-0.063 0.238-0.784 0.019-0.089-0.157-0.103 0.068-0.114 2.106 15.044 74.124 PC5 0.016-0.143 0.009 0.214-0.012 0.866-0.321 0.296 0.127-0.053 0.283 0.008-0.190 0.151 1.165 8.322 82.446
以各主成分对应的方差贡献率为权重，对5 个主成分得分和相应权重进行线性加权求和，构建果实品质综合评价函数F=（0.243 82×F1+0.192 99×F2+0.154×F3+0.150 44×F4+0.083 22×F5）/0.824 46，不同授粉组合果实综合得分如表9所示。第1主成分因子得分较高的是Sarawak、泰国红宝石柚、Tahition授粉果实，说明这3个品种授粉果实单果质量、果实横径、果实纵径较大，可溶性糖、可溶性蛋白含量较低；自然授粉、Flame、Genetic Dwarf授粉果实得分较低，说明果实可溶性糖、可溶性蛋白含量较高。第2主成分因子得分高的是越南青柚、Tahition、Sarawak、泰国红宝石柚授粉果实，说明种子数较多、总酸含量较高，固酸比较低；Oroblanco、Flame 授粉果实得分较低，表明固酸比较高。第3主成分因子得分较高的是泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉、Tahition、自然授粉、Oroblanco 授粉果实，说明维生素C含量、可溶性固形物含量较高。第4主成分因子得分最高的是Sarawak、Tahition授粉果实，说明果形指数大、果皮厚、可食率低。第5主成分因子得分较高的是自然授粉、Flame 授粉果实，说明裂瓣较多。从综合得分看，果实综合品质排名前5均为以不同品种柚授粉果实，综合表现为果实大、种子多、酸度高，可溶性蛋白、可溶性糖含量和固酸比较低；葡萄柚品种Flame、Genetic Dwarf、Oroblanco、Cocktail授粉果实综合得分较低，单果质量和果实直径较小。
表9 不同授粉组合主成分因子得分及果实品质综合得分
Table 9 Principal component factor scores and
comprehensive fruit quality scores of different pollination combinations
处理Treatment T3 T2 T6 T5 T7 T9 T4 T1 CK T8因子得分Factor score F1 F2 F3 F4 F5排名Rank 0.613 0.849-0.062 0.756 0.206-0.465 0.064 0.019-1.341-0.641 0.682 0.459 1.640 0.403 0.142 0.019-1.171-0.409-0.633-1.131 0.405-0.940 0.027-0.098 0.568 0.230 0.368-0.580 0.382-0.362 0.734 1.018-0.376-0.366-0.508-0.397 0.085-0.366 0.267-0.091-0.155 0.334-0.008 0.314-1.141 0.479-0.803-0.448 0.772 0.656综合得分Comprehensive score,F 0.535 0.402 0.301 0.264-0.008-0.114-0.252-0.310-0.347-0.472 123456789 10
以改善果实内在品质为目的，兼顾果实外观品质，利用隶属函数法对10个授粉组合果实品质进行综合评价，将单果质量、果实横径、果实纵径、可食率、维生素C 含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、可溶性固形物含量、固酸比等9项指标采用隶属函数公式分别计算隶属函数值，果形指数、果皮厚度、裂瓣数、种子数、总酸含量等5项指标采用反隶属函数公式计算隶属函数值。先计算各项指标的隶属函数值，再计算所有指标平均值即为综合得分。综合得分值越大，品质越好；反之则越差。结果表明，Genetic Dwarf、Oroblanco 授粉果实综合得分为0.68、0.67，高于自然授粉果实综合得分0.66；Flame 授粉果实综合得分为0.63，处于较高的水平（表10）。从总体来看，以葡萄柚授粉果实综合评分高于不同品种柚授粉果实，泰国红宝石柚∶越南青柚1∶1混合花粉授粉果实综合得分高于泰国红宝石柚、越南青柚授粉果实。
表10 不同授粉 组合果实品质隶属函 数法综合评价结果
Table 10 Quality comprehensive score and ranking of the different pollination combinations
综排Rank合名35109278641分综Average得合score 0.66 0.57 0.27 0.47 0.67 0.53 0.51 0.57 0.63 0.68固TSS/TA比酸0.93 0.53 0.09 0.22 0.92 0.36 0.00 0.50 1.00 0.63总Titratable量含酸acid 0.90 0.69 0.52 0.41 0.81 0.53 0.00 0.55 1.00 0.67性含固量溶物可形Total soluble solid content 0.87 0.52 0.00 0.41 1.00 0.48 0.48 0.73 0.77 0.76性含量溶白可蛋Soluble protein content 0.89 0.21 0.00 0.39 0.14 0.42 0.72 0.37 0.70 1.00性量溶含可糖Soluble sugar content 1.00 0.65 0.00 0.53 0.65 0.40 0.29 0.69 0.86 0.76 C素生量维含Vitamin C content 1.00 0.17 0.56 0.53 0.33 0.34 0.60 0.00 0.22 0.17率食可Edible rate 0.58 0.61 0.00 0.13 0.59 0.50 0.54 0.50 0.90 1.00数种Seed number子1.00 0.62 0.07 0.00 0.74 0.12 0.24 0.07 0.97 0.66数裂Split carpe瓣number 0.00 0.79 0.57 0.79 0.93 0.50 0.93 1.00 0.14 0.50度厚果Pericarp皮thickness 0.90 0.96 0.00 0.29 0.80 1.00 0.96 0.88 0.74 0.80果Fruit shape数指形index 0.23 0.80 0.00 0.89 0.82 0.65 0.55 0.91 0.32 1.00 Subordinative function value径纵果Fruit实longitudinal diameter 1.00 0.31 0.00 0.52 0.73 0.34 0.45 0.68 0.84 0.93径横果Fruit实transverse diameter 0.00 0.57 1.00 0.82 0.53 0.91 0.74 0.63 0.20 0.37值数量函单Single质属果隶fruit mass 0.00 0.47 1.00 0.71 0.44 0.82 0.65 0.49 0.15 0.33处Treatment理CKT1T2T3T4T5T6T7T8T9
3 讨 论
本研究中发现异花授粉能够显著提高东试早柚坐果率，这与前期研究结果一致[27]，而不同品种授粉坐果率提高程度不同可能与花粉遗传特性有关。有研究表明，植物坐果和果实生长发育取决于内源激素的合成和相互作用[28-29]，而果实内源激素来源于花粉及花粉管、受精的胚珠和花以外的营养器官[30]，发育中的种子则是幼果内源激素的主要合成场所[31-32]。聂磊等[33]的研究认为，异花授粉使发育期沙田柚果实内源激素水平上升，从而导致异花授粉果实大于自花授粉。笔者在本研究中发现不同品种授粉果实横径和纵径净生长量大于自然授粉果实，并且不同授粉处理间果实内源激素含量存在差异，推测可能是果实内源激素含量差异影响果实的生长发育，最终导致不同授粉处理间果实大小的差异。在本研究中，不同品种葡萄柚授粉果实单果质量、果实横径、果实纵径均小于以不同品种柚授粉果实，这与毛桑隐等[14]关于花粉直感效应对马家柚果实外观品质影响的研究结果一致，原因可能是葡萄柚果形较小从而影响授粉果实大小。
异花授粉导致果实大小、单果质量、果实形状，以及可溶性糖、有机酸、挥发性物质、矿质元素等物质含量及组分发生变化，最终影响果实品质[3，14，18]，但不同品种授粉对果实品质的影响程度不同。前人研究发现，泰国金柚授粉显著提高东试早柚可溶性固形物含量、固酸比、还原糖含量，泰国白肉蜜柚授粉降低可滴定酸含量[27]，琯溪蜜柚授粉则显著提高可溶性固形物和可滴定酸含量[34]。在本研究中，不同品种柚授粉后果实可溶性固形物含量和固酸比显著降低，而总酸含量显著升高；葡萄柚品种Oroblanco授粉果实可溶性固形物含量高于自然授粉果实，并且葡萄柚授粉果实可溶性固形物含量和固酸比高于不同品种柚授粉。柚和葡萄柚不同品种授粉后，果实质量、果实形状、果皮厚度等外在品质和可溶性固形物、总酸、维生素C含量等内在品质存在较大差异，这说明异花授粉对东试早柚果实品质的效应受品种以及授粉品种的影响，这与毛桑隐等[14]、彭建平等[15]、陈秋夏等[17]对马家柚、度尾文旦柚、永嘉早香柚的研究结果一致。
柚异花授粉后往往产生大量种子，而种子可通过激素、多胺等内源物质调控可溶性糖、有机酸等物质代谢过程，而渗透调节物质含量变化可能与果实内裂有关[11]。东试早柚自交不亲和，单一品种种植结实率较低，果实为无籽。异花授粉后东试早柚果实种子数量增加，不同品种授粉果实种子数、单粒种子质量存在差异，表现出明显花粉种子直感效应，这与吴方方等[35]对马家柚的研究结果一致。异花授粉产生种子排列在中心柱周围，能够有效缓解果实横向生长拉力，从而降低果实内裂[15，36]。本研究表明，东试早柚果实种子数与果实横径呈显著正相关，而裂瓣数与果实横径、种子数呈显著负相关，说明异花授粉形成种子能够有效缓解果实内裂。
通过品质指标间相关性分析，发现单果质量与果实横径和纵径呈极显著正相关，果形指数与果实纵径呈极显著正相关，与胡安华等[37]的研究结果一致；而单果质量、果实横径、果实纵径等外在品质指标与可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白含量等内在品质指标呈显著负相关，这说明东试早柚果实大小与内在品质有着密切关系，果实越大，内在品质相对较差。果实品质是一个综合性状，采用某个指标无法对果实品质进行综合评价，通过主成分分析法和模糊隶属函数法对多项品质指标进行综合评价，能够准确评价果实品质。笔者在本研究中利用主成分分析法从14 项品质指标中提取了5 个主成分，累积贡献率达到82.446%，涵盖大部分品质信息。根据主成分得分和载荷值，发现第1 主成分正向增长有利于提高单果质量、果实横径、果实纵径，第2 主成分正向增长有利于提高种子数和总酸含量，第3主成分正向增长可提高维生素C含量和可溶性固形物含量，第4 主成分正向增长可提高果形指数和果皮厚度，第5 主成分正向增长可提高裂瓣数。结合品质指标间相关性和主成分因子得分分析，发现以不同品种柚授粉果实综合表现为果实大、种子多、酸度高，可溶性蛋白、可溶性糖含量和固酸比较低；以不同品种葡萄柚授粉果实综合表现为单果质量和果实直径较小。通过模糊隶属函数法对14 项品质指标进行综合评价，结果表明葡萄柚品种Genetic Dwarf和Oroblanco授粉果实综合品质优于东试早柚自然授粉果实；其余2 个葡萄柚品种Flame 和Cocktail授粉果实综合得分高于柚不同品种授粉果实。
4 结 论
异花授粉能够显著提高东试早柚坐果率，同时对果实生长发育和果实品质有显著影响。葡萄柚授粉一定程度上能够改善东试早柚果实品质，其中Genetic Dwarf 和Oroblanco 授粉后坐果率及单果质量、果实大小、固酸比、可溶性固形物含量等品质指标适中，适宜作为东试早柚授粉品种。
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