佛手(Citrus medica L.var.sarcodactylis Swingle)是芸香科柑橘属香橼(Citrus medica L.)的变种[1],因其果形指状深受市场关注。佛手原产中国南部亚热带地区,具有很高的观赏、药用和精深加工利用价值[2],开发应用前景十分广阔。金华佛手栽培面积一度达到万余亩,取得了良好的社会效益和经济效益,为地方经济发展做出了重要贡献,使佛手产业逐渐发展成为浙江省特色农业产业之一。但是,近年来佛手产业发展出现了停滞,栽培面积和经济效益增长缓慢,新品种缺乏是其关键限制因素之一。加强佛手观果新品种的选育,是发扬佛手这一特色产业的关键。
佛手新品种飞天(图1-A)是从青皮佛手(图1-B)的自然芽变材料中选育的。2014 年在金华地区一株青皮佛手上发现其果实的指状结构从果顶开裂至果基,成熟果实果皮金黄色。2015—2023年以香橼为砧木经多代嫁接后,后代果实指状开裂至果基的变异特性稳定保留(图1-C)。该芽变品种的果实形态特异,具有很高观赏价值,适宜制作盆景。飞天的命名来自于敦煌壁画的飞天。飞天佛手花期的花蕾粉色如仙女衣裙的颜色,开裂的柱头尖端紫红色如仙女在飞天时随意拈花的玉指的颜色(图2)。该品种于2023 年3 月获农业农村部颁发的植物新品种权证书(品种权号:CNA20201003719)。
图1 佛手新品种飞天和青皮佛手植株、果实对比
Fig.1 The comparison of plant and fruit between new fingered citron cultivar Feitian and Qingpi
A.飞天佛手植株;B.青皮佛手植株;C.飞天佛手果实;D.青皮佛手果实。
A.The plant of Feitian;B.The plant of Qingpi;C.The fruit of Feitian;D.The fruit of Qingpi.
图2 佛手新品种飞天的生物学性状
Fig.2 The biological traits of new fingered citron cultivar Feitian
该品种选自青皮佛手的芽变枝条。青皮佛手果实的指状结构指向果顶(图1-B、D),该芽变枝条果实的指状结构向果柄方向弯曲,而且其指状结构的开裂深至果基。选择该株果实所在的枝条作为接穗嫁接(砧木为香橼),自此开始进行嫁接繁殖管理,并记录观察其性状稳定性。嫁接采取芽接法,使用的砧木均为2年生左右的香橼。2015年3月16日选取芽变佛手的半木质化枝条剪下2 个芽接穗嫁接,成活2 株,作为第一批繁殖成功的材料。此后每年继续嫁接获得大量材料。2017—2019 年的3—10 月,共观察3批芽变材料的叶片、花和果实,发现其表型特征与青皮佛手的差异一致。
飞天佛手树势较弱,树姿直立,分枝较少。树高50~90 cm,树冠较大而松散,直径30~50 cm。叶疏生(图2,植株),叶片椭圆形,叶缘钝齿状,叶尖微凹,叶基渐狭有翼(图2,叶片);叶长7~10 cm,叶宽4~5 cm。青皮佛手春梢枝条多刺,飞天佛手叶柄基部无刺或少刺;成熟叶片凹凸不平,枝条刺少(图2,枝条)。植株一年开花一次,飞天佛手花蕾最初为粉色(图2,花蕾),随着尖端紫红色部位膨大后,个别花瓣尖端褪色为绿色。萼片呈绿色,有分裂,早期与花瓣相融合。飞天佛手的花瓣脱落较晚,周期较长。青皮佛手花蕾初期花瓣为绿色,在成熟过程中逐渐转白,打开前为纯白色。飞天佛手的花药成熟慢,花粉数量少。青皮花丝成熟后呈黄色,花粉数量多,花瓣明显且1~3 d可全部脱落。
飞天佛手花蕾膨大后花瓣逐渐分离并打开(图2,花蕾),露出的雌蕊尖端最初为紫红色,在成熟过程中尖端逐渐褪为绿色。随着果实的发育,花瓣与萼片逐渐脱落,绿色幼果的尖端指状结构细长并呈不同角度的卷曲(图2,幼果)。在果实进一步发育中,飞天佛手大部分指状结构向外伸展并张开向果基弯曲。果实成熟后,果实颜色由绿色转变为金黄色(图2,成熟果实),平均单果质量150 g(表1)。青皮佛手果实指状结构开裂程度较浅(图1-D),开裂位置主要位于果实纵径上半部分,基部无开裂。因此成熟果实指状结构与果柄夹角多为锐角,且无法向外伸展或反向弯曲。果实由绿色到完全成熟后变为金黄色。平均单果质量较大,为350 g(表1)。在自然条件下栽培,青皮佛手植株坐果率为20%~40%;飞天佛手自然条件下栽培如果未进行疏花疏果,坐果率约12%,甚至接近于0(表1)。
表1 飞天佛手与青皮佛手主要性状对比
Table 1 Comparison on characteristics between Qingpi and Feitian
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飞天佛手的花芽发育在每年的2—3月,花芽整体呈不完全包被状,绿色的萼片不能完全包裹住粉紫色的花瓣(图2,花芽发育过程)。随着花芽逐渐膨大,飞天佛手在4月中下旬大量开花,接着萼片与花瓣逐渐分离。花开放期间就能看到紫红色雌蕊尖端和绿色的雌蕊基部,雌蕊呈指状(图1,花)。伴随花瓣脱落,幼果指状结构紫红色开始褪去果实变绿(图1,幼果)。果实发育期间植株出现频繁的生理性落果现象,导致大量花芽和果实在果柄位置脱落。4—10月为果实发育期,果实变大由青转黄,萼片也随之全部脱落,在5—6月果实发生第二次生理性落果后,果实基本固定在枝条上。7—8月根据生长环境合理调节湿度,此时植株枝叶生长较快且茂盛,透光性不强,因此易造成部分叶片枯黄,外部枝条生长过剩,果实营养不足,甚至高温高湿导致各类病虫害。10 月果实转黄后仍可在树上挂果5~8 个月,10—11月植株部分叶片脱落,果实基本成熟。
收集资源圃现已结果的飞天佛手、青皮佛手的健康新鲜叶片(每一种选取4 棵植株)提取基因组。前期已通过序列设计并从200多条SSR引物中筛选得到12 条用于鉴定不同佛手品种的核心引物[3](12对引物具体引物名称及信息见表2)。采用上述引物对样品进行SSR扩增,获得清晰的扩增条带。这些核心引物可以对飞天佛手和青皮佛手进行鉴定(图3)。飞天佛手是经由青皮佛手自然芽变体嫁接后筛选得到的新品种,除了Z1 引物扩增出现差异,其余引物对的条带在飞天和青皮中完全一致。
表2 SSR 分子标记试验所选用的12 对引物
Table 2 12 pairs of primers selected in SSR molecular marker experiment
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图3 12 对SSR 核心引物的扩增产物
Fig.3 Amplification products by 12 core SSR primers
M.DL 5000.
飞天佛手适宜于中国江南地区和西南地区(如广西、四川、云南和贵州等地)露地、温室种植或大棚栽培。在浙江地区主要采用春、夏、秋季扦插、嫁接等无性方式进行繁殖。喜温,不耐寒,植株生长发育需要充足的阳光,即使是冬天处于休眠状态也需要一定的光照,否则会出现生长不良、部分落叶的现象。最适生长温度为15~31 ℃。夏季气温40 ℃以上会出现日灼现象,而气温低于10 ℃时生长活动减弱,低于-3 ℃会有冻害,初期表现为叶片萎蔫皱缩,严重时出现青枯[4]。在中国北方地区种植时,要注意保温,尤其在较寒冷地区,大棚内越冬温度不能低于0 ℃[5]。
夏季下雨或浇水后,尤其是高温高湿环境配合外部过度生长的枝叶,极易导致植株叶片发生褐斑病以及各类虫害发生。初期表现为叶片变褐有飞虫出现,叶片背部长有虫卵,发病枝叶则有明显卷曲现象。以上情况需要尽早摘除,修剪多余枝条,喷洒抗病虫药剂。土壤pH值为5.5~7.0栽植最佳。也可以进行无土栽培,建议选择无土栽培的介质包括草炭、椰糠、蛭石、珍珠岩或部分农业废料等,在新梢抽发期间做好蚜虫等防治工作。虽然植株本身树冠矮小,但枝繁叶茂,生长周期较长,需要及时追肥给树体补充营养。氮磷钾需求质量比一般为10∶5∶8。年施肥一般为4 次,分别在开花前、坐果期、果实膨大期和果实采后期各1 次。飞天佛手果大,易将枝条压弯压断,严重影响其观赏性,需每年夏季和冬季各进行1次修剪。夏季修剪在5—6 月进行,改善树体通透性,便于减少7、8 月份高温高湿环境下病虫害发生;冬季10—11 月进行剪枝,有利于结果枝回缩,翌年更好开花结果。在新芽与断面处涂抹适量多效唑有助于抑制过度生长与促进来年开花。
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A new fingered citron cultivar Feitian